Thèse de doctorat--Sciences naturelles--Paris--Faculté des sciences de Paris, 1889. N°: 663.

Texte remanié de: Diss.--Abo--Abo akademi university, 2001. / Recueil d'articles parus dans différentes revues. Bibliogr. p. 37-47.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 1998. / Bibliogr. Publié aussi en version électronique.

L'apparition de la fleur a nécessité trois événements majeurs: (i) le regroupement des organes reproducteurs mâles et femelles sur un même axe, (ii) l'internalisation des ovules au sein d'un organe: le carpelle, (iii) la mise en place de pièces stériles en périphérie des organes reproducteurs. Ce travail de thèse consiste en l'identification d'événements moléculaires à l'origine du carpelle. Les gènes ARF3 et ARF4 jouent un rôle clé dans le développement du carpelle chez l'espèce modèle Arabidopsis thaliana. La reconstruction de l'histoire évolutive de ces gènes a permis de montrer qu'ils résultaient d'une duplication dans le lignage menant aux angiospermes. Leurs structures indiquent qu'ils ont évolué par perte de certains domaines protéiques, ceci de manière indépendante dans les lignages ARF3 ou ARF4. Ces changements dans la partie codante constituent un mode d'évolution généralisable à l'ensemble des embryophytes. La famille génique YABBY intervient dans l'établissement de la polarité adadiale-abaxiale des organes latéraux. En particulier, les gènes CRC et INO constituent respectivement deux marqueurs moléculaires du carpelle et de l'ovule. L'étude préliminaire de cette famille semble indiquer l'absence du gène CRC chez les gymnospermes, suggérant que l'apparition de CRC aurait été un pré-requis pour l'origine évolutive du carpelle.

Les Angiospermes forment un clade connu pour sa grande diversité d’espèces et une répartition inégale de cette diversité en son sein. Ce travail se concentre sur la reconstruction d’états ancestraux de caractères floraux sur les phylogénies dans le but d’étudier leur impact sur la diversification. En premier lieu, nous nous sommes focalisés sur deux innovations-clés potentielles chez les Proteaceae, la symétrie bilatérale du périanthe et la présence dans les hotspots à climat méditerranéen. L’utilisation sur une phylogénie de modèles de diversification dépendants des états de caractère a permis de montrer que le premier état caractère n’a pas d’impact significatif sur la diversification des espèces dans ce groupe, contrairement au second. Ensuite, nous avons reconstruit les états ancestraux de la symétrie du périanthe à l’échelle de toutes les Angiospermes, avec une stratégie d’échantillonnage permettant de refléter toutes les transitions de ce caractère. Nous avons mis en évidence un minimum de 130 origines de la symétrie bilatérale, suivies de 69 réversions vers la symétrie radiaire. Enfin, la même méthode a été étendue à l’étude de quatre autres caractères du périanthe. Différents modèles de reconstruction d’états ancestraux ont été utilisés sur une phylogénie de 1232 espèces pour examiner l’influence des changements de modèle sur les états ancestraux reconstruits. Nos résultats montrent que les changements de modèles de reconstruction ont une influence sur l’état de certains nœuds seulement, jamais sur l’ensemble. Les différents résultats trouvés pour la symétrie, caractère commun aux trois chapitres, révèlent que notre méthode d’échantillonnage présente l’inconvénient d’estimer des taux de transition trop élevés pour donner des résultats concluants avec la méthode du maximum de vraisemblance. Les résultats sont en revanche beaucoup moins biaisés lorsque l’on examine plusieurs caractères simultanément. / Angiosperms are a clade known for its great species diversity and the uneven distribution of this diversity among its lineages. This work focuses on the ancestral state reconstruction of floral characters on phylogenies in the purpose of studying their impact on diversification. We first focused on two potential key innovations in Proteaceae, bilateral perianth symmetry and presence in Mediterranean-climate hotspots. Using character state dependent diversification models, we found that the first character state did not have any significant impact on species diversification in this group, contrary to the second one. We then reconstructed ancestral states for perianth symmetry in angiosperms as a whole, using a sampling strategy aimed at capturing all of the transitions in this character. We found a minimum of 130 origins of bilateral symmetry, followed by 69 subsequent reversals to radial symmetry. Lastly, the same approach was extended to the study of four other perianth characters. Different ancestral state reconstruction models were used on a phylogenetic tree of 1232 species to test the influence of model changes on reconstructed ancestral states. Our results show that changes in reconstruction models have an impact on the inferred ancestral state of some nodes, but not all of them. The various results obtained for symmetry, a character shared among the three chapters, indicate that our sampling method has the drawback of estimating transition rates too high to give conclusive results with maximum likelihood. On the other hand, results are much less biased when several characters are examined simultaneously.

Thesis--Paris, 1948. / Includes bibliographical references (p. [177]-183).

La réponse des traits à l'environnement a été étudiée essentiellement à travers la moyenne des attributs de trait des espèces et des lignées et a récemment été étendue à la variabilité intraspécifique. Cependant, les traits peuvent également répondre aux contraintes de l‟environnement par (i) une forte détermination mutuelle des traits au sein des individus ou des populations, i.e. une forte intégration phénotypique, et (ii) une faible variation des traits au sein de lignées phylogénétiques entières. Nous avons testé : (i) les effets de l'environnement abiotique et biotique sur l'intégration phénotypique chez des espèces végétales subantarctiques et les conséquences écologiques et biogéographiques d'une forte intégration phénotypique, et (ii) les effets de l‟environnement abiotique et biotique sur la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres d'Angiospermes de l'Europe Centrale. Pour le premier aspect, nous avons constaté que l'intégration phénotypique est plus forte en conditions abiotiques stressantes. Le renforcement de l'intégration phénotypique se produit sur de petites échelles spatiales et peut limiter la flexibilité à grande échelle des stratégies de croissance et de reproduction. Nous avons également montré que la forte intégration phénotypique et environnementale peut contribuer à l'endémisme de certaines espèces subantarctiques, probablement par une spécialisation sur le long terme de ces espèces à leur habitat. Pour le second aspect, nous avons observé que la variabilité phénotypique réalisée au sein des genres de l'Europe Centrale est plus élevée dans des conditions abiotiques intermédiaires, ce qui reflète une plus grande indépendance des traits vis-à-vis de l'environnement abiotique. Nous avons également montré que le nombre d'espèces en coexistence est très conservé au sein des genres. Un niveau intermédiaire de coexistence semble coïncider avec à la fois une position intermédiaire des genres le long de gradients abiotiques et une plus grande variabilité de certains traits. Ceci suggère un rôle des interactions biotiques nombreuses, mais toujours prévisibles, pour le maintien (ou l'évolution) de niveaux élevés de variabilité des traits au sein des clades. Finalement, l'ensemble de nos résultats suggèrent que la capacité des espèces à répondre aux variations de l'environnement pourrait être fortement limitée aussi bien au niveau des phénotypes individuels qu'à l'échelle des clades entiers, notamment dans des environnements abiotiques et biotiques extrêmes.

En raison de sa remarquable diversité végétale, de son taux d’endémisme, parmi les plus élevés au niveau mondial (79%) et de son extrême vulnérabilité, la Nouvelle-Calédonie est un des premiers hotspots de la biodiversité mondiale. L’une des remarquables originalités de la flore Calédonienne repose sur la présence de nombreux taxa reconnus, en raison de leurs positions phylogénétiques, comme appartenant aux lignées les plus anciennes des plantes à fleurs. Ces lignées d’Angiospermes « reliques » ont une valeur scientifique et patrimoniale importante, puisqu’elles sont de véritables fenêtres sur le passé. A travers l’étude des traits foliaires, de l’anatomie du bois (e.g. type d’éléments conducteurs, perforations, diamètre et longueur des vaisseaux), de l’architecture (e.g. sympoldialité vs monopodialité, phénomène de réitération, rythmicité de croissance) et de la biomécanique des axes, nous chercherons à caractériser les formes et fonctions de ces taxons. Ce projet de thèse vise à examiner les déterminants structurels et fonctionnels de la répartition spatiale actuelle des Angiospermes basales (grade ANITA + Magnoliidae) en Nouvelle-Calédonie. Dans cette perspective nous chercherons à comprendre quels sont les facteurs qui ont conduit au confinement de certains taxons à des habitats restreints ou au contraire à leur dispersion dans des milieux contrastés. Un premier volet du projet en cours, a pour objectif de caractériser la dynamique de croissance d’Amborella trichopoda et sa plasticité architecturale sous différents régimes lumineux. Certains traits écologiques de ces espèces d’Angiospermes de divergence précoce, s’ils n’ont pas contribué à la radiation des plantes à fleurs actuelles, ont pu permettre son enracinement écologique au sein de la flore du Mésozoïque et fournir un répertoire développemental pour l’explosion subséquente de leur diversité. L’identification et l’étude de ces caractères sont donc déterminantes pour la compréhension de l’évolution structurelle et fonctionnelle des plantes à fleurs. / New Caledonia (NC) is one of the main biodiversity hotspots (Myers 1988), this is because of its remarkable plant diversity, its endemism rates, among the highest in the world (79%), and because of the vulnerability of its flora. One of the main originalities of New Caledonia flora is based on the presence of a large number of taxa recognized, due to their phylogenetical positions, as the most ancient extant representatives of angiosperms. For a long time, New Caledonia has been considered as an early upset fragment of the Gondwana (Pelletier 2006) that suffered an interrupted history of isolation which conferred the evolutionary particularities that we observe today. However, recent evidences show that NC has derived from the Australian land during the late Mesozoic (~80 Mya), the island was then submerged during the first half of the Cenozoic (Pelletier 2006) and a reemergence of the island seems to have occurred ~37 Mya (Cluzel et al. 1998). After the reappearance of the island above the sea level, several events of recolonisation occurred and they wrought the biodiversity that we observe nowadays (Pillon 2012). NC presents humid forests which are unique relics; under the influence of climate changes, these forests have virtually disappeared from other regions of the globe (Morat et al. 1986). The lineages of “relictual” angiosperms, mainly subservient to these humid forests, have a great scientific and patrimony value, as they can be considered as genuine windows on the past. These taxa are susceptible to contain primitive characters which have either disappeared in most of the existing flowering plants, or that are still shared by a narrow number of them. The identification and the study of these characters are therefore determinants for the comprehension of angiosperms evolution. Some ecological features of these panchronic species, may have either contributed to the huge radiation of extant angiosperms, or they may have contributed to the ecological settling of angiosperms within the Mesozoic flora, providing them with a developmental repertoire for the subsequent explosion of their diversity. This PhD project aims to study the ecological, anatomical and functional diversity of basal angiosperms and it seeks to analyze the evolutionary patterns of these structural and functional features. We will consider here as “basal” angiosperms a great group of flowering plants that has diverged before the monocot and eudicot node. This group is conformed by the ANITA grade, formed by Amborella (a single species endemic to NC), Nymphaeales (waterlilies and other herbaceous aquatic plants) and Austrobaileyales (aromatic woody plants). The Magnoliid subclass, a clade of flowering of early divergence, which contains plants considered as paleodicots by Cronquist (1988), will be also included in the analysis of the « basal » taxa. More recently, the Magnoliids have been redefined as a clade comprising Chloranthales, Canellales, Laurales, Magnoliales, et Piperales (APG III, 2009). In a second part of the project, a fieldtrip to Mexico will be held in order to include speces belonging to the Chloranthaceae and Schisandraceae, as well as Cabombaceae et Nymphaeaceae, by this means, we will incorporate species belonging to all the orders of the “basal” angiosperms, reinforcing the comparative analysis. This research work will lean on the recent publications of the phylogenetic relations within basal angiosperms...

Les travaux de cette thèse portent sur la caractérisation chimique des ambres provenant de plusieurs gisements d’âges et d’origines géographiques variés, dont certains sont inédits. Des protocoles identiques à tous les échantillons et combinant les analyses spectroscopiques (IR et RMN 13C) et chromatographiques (THM-CPG-SM) ont été appliqués, permettant d’identifier l’origine botanique des ambres et fournissant des indices pour la reconstitution des paléoenvironnements terrestres. La caractérisation chimique des gisements d’ambre du Jurassique supérieur (Kimméridgien) jusqu’au Crétacé supérieur (Santonien) du Liban, de Jordanie, du Congo, d’Equateur et de France, permet de proposer des biomarqueurs pour les résines de Cheirolepidiaceae, une famille exclusivement mésozoïque de Conifères. Une évolution des sources botaniques des résines produites durant le Mésozoïque et le Cénozoïque est alors discutée. Une production dominée par les familles de Conifères Araucariaceae et Cheirolepidiaceae est remarquée au Jurassique supérieur et Crétacé inférieur. La production au Crétacé supérieur est plutôt dominée par des Cupressaceae. Au Cénozoïque, les origines botaniques des ambres sont plus variées, et des familles d’Angiospermes sont à l’origine de nombreux gisements, dont l’ambre du Pérou produit par une Fabaceae. La production par des Conifères reste toutefois importante au Tertiaire, à l’exemple des ambres de Nouvelle-Zélande qui ont pour origine les Araucariaceae. Les données obtenues ont permis une ré-évaluation de la classification des ambres par Py-GC-MS. Ainsi, une nouvelle molécule dont la structure est inconnue encore, a été identifiée dans les chromatogrammes d’ambres de classe Ib et Ic, ajoutant un caractère discriminant entre ces deux sous-classes. Enfin, la relation âge / maturation des résines fossiles est discutée, qui dépend avant tout des conditions d’enfouissement des résines. Une large base de données moléculaires est ainsi établie pour un grand nombre de gisements d’âges et d’origines botaniques variés, qui permettra une comparaison globale dans les travaux futurs. / This work focuses on the chemical characterisation of amber from different outcrops from different localities, and varied ages. Some of these outcrops had never been studied. All the amber samples were analysed with the same analytical techniques. The combination of the data obtained from spectroscopic (IR and 13C NMR) and chromatographic (THM-GC-MS) analysis allows the identification of the botanical origin of the amber and provide some information, for the reconstruction of the palaeoenvironment. Biomarkers for the cheirolepidiaceous resins were proposed based on the chemical characterisation of different amber outcrops dating from the Upper Jurassic (Kimmeridgian) to the Upper Cretaceous (Santonian) from Lebanon, Jordan, Congo, Ecuador and France. The Cheirolepidiaceae familt was exclusively present in the Mesozoic era. Hence, the evolution of the botanical origins of the produced resins during the Mesozoic and Cenozoic eras was discussed. It seems that Araucariaceae and Cheirolepidiaceae were the dominant resin producing trees during the Upper Jurassic and the Lower Cretaceous. While, cupressaceous resiniferous plants were dominant during the Upper Cretaceous. Howerver, resins dating from the Cenozoic era, were produced by a wider variety of plants, as resiniferous families of Angiosperm intensively participated in the resin production, i.e. the Peruvian amber produced by Fabaceae. Conifer resins traces were also detected in the Tertiary, such as the amber from the Araucariaceae found in New Zealand. The obtained data allowed a re-evaluation of the classification of ambers by Py-GC-MS, leading to the discovery of a novel molecule. This molecule of an unknown structure brings a new discrimination factor between the classes Ib and Ic. Finally, the age / maturity relationship is showed to be dependent on the burial and the conservation conditions of the resins. A broad molecular database is established based a large group of amber outcrops from different ages, and having diverse botanical origins. This database could be used as a comparative platform for further work in the future.

Les angiospermes (ou plantes à fleurs) regroupent environ 350 000 espèces ayant divergé il y a 150 à 200 millions d’années en deux familles botaniques principales, les monocotylédones (les orchidées, les palmiers, les bananiers, les joncs, les graminées...) et les eudicotylédones (les Brassicaceae, les Rosaceae, les légumineuses...) représentant respectivement 20% et 75% des plantes à fleurs. Les angiospermes font l’objet de nombreux travaux de recherche, en particulier en génomique depuis 2000 avec le séquençage du premier génome de plantes (Arabidopsis thaliana) qui a précédé le décryptage des génomes d’un nombre important d’autres espèces modèles et/ou d’intérêt agronomique (environ 100 aujourd’hui). L’accès croissant à la séquence des génomes de plantes a permis de mettre à jour une importante diversité structurale de leur génome, en termes de taille physique, de nombre de chromosomes, de nombre de gènes et de richesse en éléments transposables. Les forces évolutives ayant permis une telle diversité structurale des génomes au cours de l’évolution sont au cœur des travaux de cette thèse. La paléogénomique se propose d’étudier à travers la reconstruction de génomes ancestraux, comment ces espèces ont divergé à partir d’ancêtres communs et quels mécanismes ont contribué à une telle plasticité de structure génomique. Dans cet objectif, les travaux de cette thèse ont mis en œuvre des méthodes basées sur la génomique comparée permettant l’étude de l’évolution structurale des génomes via la reconstruction des génomes ancestraux fondateurs des espèces modernes. Ainsi, un génome ancestral des angiospermes a été reconstruit constitué de 5 chromosomes et porteur de 6707 gènes ordonnés sur ceux-ci, permettant d’intégrer dans un même modèle les monocotylédones et les eudicotylédones et élucider leur histoire évolutive, notamment pour les espèces d’intérêt agronomique majeur telles que les céréales, les rosids et les Brassicaceae. L’inférence de ces génomes ancestraux des plantes modernes a permis l’identification et l’étude de l’impact des évènements de polyploïdie (doublement génomique), ubiquitaires chez les plantes. Nous avons montré que les génomes tendent à revenir à une structure diploïde suite à un évènement de polyploïdie. Cette diploïdisation structurale se fait au niveau caryotypique (par le biais de réarrangements chromosomiques impliquant la perte des centromères et télomères ancestraux) mais aussi géniques (par le biais de pertes de gènes ancestraux en double copies). Il a été montré que cette perte se faisait préférentiellement sur un des sous-génomes post-polyploïdie, menant au phénomène de « dominance des sous-génomes ». Ces biais de plasticité structurale (on parle de compartimentation de la plasticité) se font différentiellement entre les espèces, les chromosomes, les compartiments chromosomiques mais aussi les types de gènes, aboutissant à la diversité structurale observée entre les génomes modernes de plantes. Ces travaux qui rentrent dans le cadre de la recherche fondamentale ont également un fort aspect appliqué à travers la recherche translationnelle en ayant permis de créer des passerelles entre les différentes espèces travaillées en agriculture. Le passage d’une espèce à une autre via les génomes ancestraux fondateurs reconstruits permet notamment le transfert de connaissances des gènes ou de régions d’intérêt des espèces modèles aux espèces cultivées. Les travaux de thèse, par la reconstruction d’ancêtres, permettent une comparaison de haute-résolution des génomes de plantes et in fine l’étude de leur plasticité acquise au cours de l’évolution, et revêtent donc à la fois un aspect fondamental (pour comprendre l’évolution des espèces) mais aussi appliqué (pour l’amélioration des espèces d’intérêt agronomique à partir des modèles). / Angiosperms (or flowering plants) consist in approximatively 350 000 species that have diverged 150 to 200 million years ago in two main families, monocots (orchids, palm trees, banana, bulrushes, grasses...) and dicots (Brassicaceae, Rosaceae, legumes...) representing respectively 20% and 75% of flowering plants. Angiosperms are the subject of intense researches, in particular in genomics since 2000 with the sequence release of the first plant genome (Arabidopsis thaliana) preceding a large number of genomes of plant models and/or species of agronomical interest (around 100 today). Increasing access to plant genome sequences has allowed the identification of their structural diversity, in terms of genome size, number of chromosomes and genes as well as transposable element content. The evolutionary forces that have shaped such structural genomic divergence are at the center of this thesis. Our paleogenomics approach will investigate, through ancestral genome reconstructions, how modern species have diverged from common ancestors and which mechanisms have contributed to such present-day genome plasticity. In this thesis, we have developed methods based on comparative genomics to study plant genome evolution and reconstruct ancestral genomes, extinct progenitors of the modern angiosperm species. An ancestral angiosperm genome has been reconstructed made of 5 chromosomes and 6707 ordered genes allowing the integration in the same model of monocots and eudicots and finally elucidating evolutionary trajectories for species of major agricultural interest such as cereals, rosids and Brassicaceae. The reconstructed paleohistory of modern flowering plants enabled the identification as well as the investigation of the impact of polyploidy events (WGD, whole genome duplications), ubiquitous in plants, as a major driver of the observed structural plasticity of angiosperms. We established that genomes tend to return to a diploid status following a polyploidy event. This structural diploidization is performed at the karyotypic level through chromosomal rearrangements (involving ancestral centromeres and telomeres losses) as well as the gene level (through ancestral duplicates loss). It has been shown that this diploidization is preferentially done on one of the post-polyploidy subgenome, leading to the "sub-genome dominance" phenomenon. This structural plasticity bias (also referenced as plasticity partitioning) is acting differentially between species, chromosomes, chromosomal compartments, gene types, resulting in the structural diversity observed between the present-day plant genomes. This thesis is clearly within the scope of fundamental researches but also has a strong applied objective through translational research in creating bridges between species of major relevance for agriculture. The comparison of one species to another through the reconstructed ancestral genomes allows transferring knowledge gained on genes or any region of interest from model species to crops. Paleogenomics, in reconstructing ancestral genome and unveiling the forces driving modern plant genome plasticity, is therefore of fundamental (toward understanding species evolution) but also applied (toward improving orphan species from knowledge gained in models) objectives.