Dans l’alimentation humaine, le blé joue un rôle capital du fait de sa valeur nutritive. Une hausse de la production de plus de 20 % sera nécessaire d’ici 2050 simplement pour garantir aux populations les standards actuels de consommation alimentaire. Prenant en compte les bouleversements climatiques créant des contraintes environnementales conséquentes, l’amélioration du rendement en blé sans perte de qualité devient un réel défi mondial. C’est dans ce contexte que s’inscrit ma thèse.La génomique translationnelle est une approche intégrative qui fait le lien entre Recherche Fondamentale et Appliquée, où les espèces modèles jouent le rôle de pivot pour étudier les espèces d’intérêt agronomique. J’ai mis en œuvre cette approche de recherche translationnelle pour étudier finement l’histoire évolutive, l’organisation et la régulation du génome du blé. Le blé est une espèce polyploïde qui a subi des duplications chromosomiques récentes (500 000 et 10 000 ans) et anciennes (<90 millions d’années). Mes travaux ont consisté à utiliser les espèces de céréales apparentées pour étudier l’impact de ces duplications sur la plasticité structurale et expressionnelle des copies de gènes dupliqués du blé moderne. Mes travaux ont montré que la polyploïdie chez le blé est suivie d’une diploïdisation. Cette diploïdisation est en cours chez le blé moderne ; elle consiste en l’accumulation de mutations, de perte de gènes ou de modification de l’expression des gènes dupliqués. Cette diploïdisation est non aléatoire ; elle génère des blocs chromosomiques dominants à forte stabilité et d’autres plus sensibles, à forte plasticité. Au travers de l’analyse du génome du blé, la polyploïdie apparaît comme une force majeure de l’évolution, voire de l’adaptation, en permettant la spécialisation structurale et fonctionnelle des gènes surnuméraires. Cette asymétrie de plasticité structurale et expressionnelle post-polyploïdie entraine in fine la diploïdisation des phénotypes. Mes travaux de thèse l’illustre au travers de l’analyse des bases génétiques de l’inhibition du tallage, contrôlée par une insertion de 109bp codant pour un microRNA porté uniquement par la région chromosomique 1A, dite sensible. Mes travaux montrent une quasi-complète diploïdisation structurale, expressionnelle et phénotypique du blé tendre moderne ouvrant la question d’une re-définition du concept « d’espèces polyploïdes » au regard des analyses génomiques qui peuvent être conduites aujourd’hui, comme cette thèse en est une illustration. / Wheat plays a key role in Human food due to its nutritional value. Wheat production needs to be increased by more than 20% by 2050 to guarantee current human consumption standards. Taking into account climatic changes with high level of environmental constraints, yield improvement without quality loss became a big challenge. This consists in the economical and societal context of the current doctoral thesis.The integrative translational genomic approach consists in transferring fundamental knowledge gained from model species to applied practices for breeding in crops. This strategy was used here to study the evolutionary history, the organization and the regulation of the modern bread wheat genome. Modern wheat is a polypoid species deriving from two hybridization events between diploid progenitors 500 000 and 10 000 years ago, as well as a more ancient that dated back to more than 90 million years ago. The current research consisted in using cereal species closely related to wheat to study the impact of these duplications on the structural and expression plasticity of duplicated genes in wheat.My results established that the diploidization process is in progress in wheat after the successive rounds of polyploidization events. This diploidization consists in the accumulation of mutations, gene loss or expression modification between duplicated genes. This diploidization is nonrandom at the genome level; generating dominant chromosomic regions with high stability in contrast to others regions more sensitive with high plasticity. Based on such wheat genome evolutionary analysis, polyploidy appears as a major evolutionary force driving plant adaptation through structural and expressional specialization of duplicated genes.Such post-polyploidy genomic asymmetry drives finally the phenotype diploidization as illustrated in the current research with the study of genetic basis of the tiller inhibition Trait. This trait seems to be driven by a 109 pb insertion coding for a microRNA located solely on the chromosome 1A, known as a sensitive genomic fraction.The current research established that the modern bread wheat has been quasi-entirely diploidized at the structural, expressional and phenotypic levels, now requiring a new definition of the polypoid concept in line with current genomic investigations, as illustrated in the current thesis.

Les angiospermes (ou plantes à fleurs) regroupent environ 350 000 espèces ayant divergé il y a 150 à 200 millions d’années en deux familles botaniques principales, les monocotylédones (les orchidées, les palmiers, les bananiers, les joncs, les graminées...) et les eudicotylédones (les Brassicaceae, les Rosaceae, les légumineuses...) représentant respectivement 20% et 75% des plantes à fleurs. Les angiospermes font l’objet de nombreux travaux de recherche, en particulier en génomique depuis 2000 avec le séquençage du premier génome de plantes (Arabidopsis thaliana) qui a précédé le décryptage des génomes d’un nombre important d’autres espèces modèles et/ou d’intérêt agronomique (environ 100 aujourd’hui). L’accès croissant à la séquence des génomes de plantes a permis de mettre à jour une importante diversité structurale de leur génome, en termes de taille physique, de nombre de chromosomes, de nombre de gènes et de richesse en éléments transposables. Les forces évolutives ayant permis une telle diversité structurale des génomes au cours de l’évolution sont au cœur des travaux de cette thèse. La paléogénomique se propose d’étudier à travers la reconstruction de génomes ancestraux, comment ces espèces ont divergé à partir d’ancêtres communs et quels mécanismes ont contribué à une telle plasticité de structure génomique. Dans cet objectif, les travaux de cette thèse ont mis en œuvre des méthodes basées sur la génomique comparée permettant l’étude de l’évolution structurale des génomes via la reconstruction des génomes ancestraux fondateurs des espèces modernes. Ainsi, un génome ancestral des angiospermes a été reconstruit constitué de 5 chromosomes et porteur de 6707 gènes ordonnés sur ceux-ci, permettant d’intégrer dans un même modèle les monocotylédones et les eudicotylédones et élucider leur histoire évolutive, notamment pour les espèces d’intérêt agronomique majeur telles que les céréales, les rosids et les Brassicaceae. L’inférence de ces génomes ancestraux des plantes modernes a permis l’identification et l’étude de l’impact des évènements de polyploïdie (doublement génomique), ubiquitaires chez les plantes. Nous avons montré que les génomes tendent à revenir à une structure diploïde suite à un évènement de polyploïdie. Cette diploïdisation structurale se fait au niveau caryotypique (par le biais de réarrangements chromosomiques impliquant la perte des centromères et télomères ancestraux) mais aussi géniques (par le biais de pertes de gènes ancestraux en double copies). Il a été montré que cette perte se faisait préférentiellement sur un des sous-génomes post-polyploïdie, menant au phénomène de « dominance des sous-génomes ». Ces biais de plasticité structurale (on parle de compartimentation de la plasticité) se font différentiellement entre les espèces, les chromosomes, les compartiments chromosomiques mais aussi les types de gènes, aboutissant à la diversité structurale observée entre les génomes modernes de plantes. Ces travaux qui rentrent dans le cadre de la recherche fondamentale ont également un fort aspect appliqué à travers la recherche translationnelle en ayant permis de créer des passerelles entre les différentes espèces travaillées en agriculture. Le passage d’une espèce à une autre via les génomes ancestraux fondateurs reconstruits permet notamment le transfert de connaissances des gènes ou de régions d’intérêt des espèces modèles aux espèces cultivées. Les travaux de thèse, par la reconstruction d’ancêtres, permettent une comparaison de haute-résolution des génomes de plantes et in fine l’étude de leur plasticité acquise au cours de l’évolution, et revêtent donc à la fois un aspect fondamental (pour comprendre l’évolution des espèces) mais aussi appliqué (pour l’amélioration des espèces d’intérêt agronomique à partir des modèles). / Angiosperms (or flowering plants) consist in approximatively 350 000 species that have diverged 150 to 200 million years ago in two main families, monocots (orchids, palm trees, banana, bulrushes, grasses...) and dicots (Brassicaceae, Rosaceae, legumes...) representing respectively 20% and 75% of flowering plants. Angiosperms are the subject of intense researches, in particular in genomics since 2000 with the sequence release of the first plant genome (Arabidopsis thaliana) preceding a large number of genomes of plant models and/or species of agronomical interest (around 100 today). Increasing access to plant genome sequences has allowed the identification of their structural diversity, in terms of genome size, number of chromosomes and genes as well as transposable element content. The evolutionary forces that have shaped such structural genomic divergence are at the center of this thesis. Our paleogenomics approach will investigate, through ancestral genome reconstructions, how modern species have diverged from common ancestors and which mechanisms have contributed to such present-day genome plasticity. In this thesis, we have developed methods based on comparative genomics to study plant genome evolution and reconstruct ancestral genomes, extinct progenitors of the modern angiosperm species. An ancestral angiosperm genome has been reconstructed made of 5 chromosomes and 6707 ordered genes allowing the integration in the same model of monocots and eudicots and finally elucidating evolutionary trajectories for species of major agricultural interest such as cereals, rosids and Brassicaceae. The reconstructed paleohistory of modern flowering plants enabled the identification as well as the investigation of the impact of polyploidy events (WGD, whole genome duplications), ubiquitous in plants, as a major driver of the observed structural plasticity of angiosperms. We established that genomes tend to return to a diploid status following a polyploidy event. This structural diploidization is performed at the karyotypic level through chromosomal rearrangements (involving ancestral centromeres and telomeres losses) as well as the gene level (through ancestral duplicates loss). It has been shown that this diploidization is preferentially done on one of the post-polyploidy subgenome, leading to the "sub-genome dominance" phenomenon. This structural plasticity bias (also referenced as plasticity partitioning) is acting differentially between species, chromosomes, chromosomal compartments, gene types, resulting in the structural diversity observed between the present-day plant genomes. This thesis is clearly within the scope of fundamental researches but also has a strong applied objective through translational research in creating bridges between species of major relevance for agriculture. The comparison of one species to another through the reconstructed ancestral genomes allows transferring knowledge gained on genes or any region of interest from model species to crops. Paleogenomics, in reconstructing ancestral genome and unveiling the forces driving modern plant genome plasticity, is therefore of fundamental (toward understanding species evolution) but also applied (toward improving orphan species from knowledge gained in models) objectives.