Das impedanzwandelnde Hören ist eine wichtige Verfeinerung des Gehörsystems der Tetrapoden indem es einen Energieverlust während der Schallübertragung vermeidet. Anatomisch ist es durch eine Unterteilung des Foramen Metoticum in eine vordere Fenestra Pseudorotunda und ein hinteres Vagus Foramen charakterisiert. Dieses System trat mehrmals unabhängig in Amniota auf, und obwohl schon vorher vermutet wurde, dass es eine Homoplasie für Archosauria darstellt, wurde diese Hypothese bisher noch nicht geprüft. Demnach wurden 17 Hirnschädel Merkmale für 111 Taxa kodiert und auf einem informellen Supertrees optimiert. Die Analyse ergab, dass die Fenestra Pseudorotunda unbhängig acht Mal in Archosauria auftrat, mit fünf Umkehrungen. Während dieses Merkmal plastisch für Dinosauria ist, es trat nur einmal in Pseudosuchia auf. Eine Tree Shape-Analyse ergab, dass sechs Verschiebungen in den Diversifizierungsraten in Pseudosuchia und sieben in Dinosauria zu finden sind, von denen nur die der Ornithischia mit der Fenestra Pseudorotunda in Beziehung stehen. Viele Zustandsveränderungen erfolgen an der Basis der Dinosauria aber bei Pseudosuchia sind diese vor der Entstehung der Crocodyliformes und an der Basis der Notosuchia und Thalattosuchia konzentriert. Die Korrelationen zwischen Zustandsveränderungen und Verschiebungen sind höher in Dinosauria, während bei Pseudosuchia nur Mesoeucrocodylia eine ähnliche Anzahl aufweist. Daraus folgt, dass das impedanzwandelnde Hören nicht homolog in Archosauria ist, und dass es nicht als Schlüsselinnovation zur Erklärung der Vielfalt betrachtet werden kann, obwohl es eine Rolle in der Diversifizierung der Ornithischia spielte. Insgesamt ist die Anatomie des Hirnschädels der Dinosauria plastischer als die der Pseudosuchia. Die Positionierung des Pterygoid-Quadratum-Komplexes an die Seitenwand des Hirnschädels in Crocodyliformes stellt eine anatomische Beschränkung dar, welche nur von Notosuchia und Thalattosuchia durchbrochen wurde. / Impedance-matching hearing is considered an important refinement of the auditory system of tetrapods because it reduces energy loss during sound transmission. Anatomically, it is characterized by the sub-division of the metotic foramen into a posterior vagus foramen and an anterior fenestra pseudorotunda. Impedance-matching hearing has evolved independently in several tetrapod groups including archosaurs and although it has been suggested that it represents a homoplasy, this hypothesis has never been tested. Therefore, 17 braincase characters were coded for 111 taxa and mapped on an informal supertree. Optimization of the characters revealed that the fenestra pseudorotunda appeared eight times independently in Archosauria, with five reversals. While this character is plastic in dinosaurs, it appeared only once in pseudosuchians. A tree-shape analysis revealed that pseudosuchians had six shifts in diversification rates, while dinosaurs had seven. Of these, only ornithischian ones are correlated to the appearance of impedance-matching hearing. Many of the overall state changes occur at the origin of major dinosaurian clades, but for pseudosuchians they are concentrated prior to the origin of Crocodyliformes and at the origin of Notosuchia and Thalattosuchia. The overall number of correspondences between character state changes and shifts in diversification rates is higher for dinosaurs, whereas in Pseudosuchia only Mesoeucrocodylia has a similar amount. It is thus possible to conclude that impedance-matching hearing is not homologous for archosaurs, and that it cannot be considered a key innovation triggering diversification. However, it may have played some role in ornithischian diversification. In general, the braincase anatomy of dinosaurs is more plastic than that of pseudosuchians. The abutting of the pterygo-quadrate complex against the lateral braincase wall was a strong anatomical constraint for crocodyliforms broken only by notosuchians and thalatosuchians.

Das menschliche Gehirn funktioniert weitgehend zuverlässig – egal ob man im Schneegestöber nach einer schützenden Unterkunft sucht oder im Hochsommer einen Marathon läuft. Der Grund hierfür liegt im Erhalt einer nahezu konstanten Körpertemperatur, der für den menschlichen Organismus einen hohen Energieaufwand darstellt. Dadurch verliert die Temperaturabhängigkeit chemischer Prozesse auf mikroskopischer Ebene für den Menschen an Bedeutung – im Gegensatz zu allen wechselwarmen Lebewesen, deren Körpertemperatur sich der Umgebungstemperatur umgehend anpasst. Dass lebenswichtige Körper- und Gehirnfunktionen vieler Wechselwarmer dennoch über einen breiten Temperaturbereich funktionieren, legt nahe, dass sich diese Tiere Mechanismen zu Nutze machen, die die Temperaturabhängigkeit auf mikroskopischer Ebene ausgleichen. Die vorliegende Arbeit beschreibt Möglichkeiten der so genannten Temperaturkompensation am Beispiel des Hörsystems der Heuschrecke. Für einige Heuschreckenarten ermöglicht das Hörsystem die Lokalisierung und Identifizierung möglicher Partner anhand von Werbegesang, auch bei schlechten Sichtverhältnissen in hoher Vegetation. Insbesondere funktioniert die akustische Kommunikation über eine Temperaturspanne von bis zu 15°C. Diese Doktorarbeit erklärt zum einen, wie einzelne Nervenzellen mit temperaturabhängigen Ionenkanälen eine temperaturkompensierte Stimulusrepräsentation erzeugen können. Weiterhin wird gezeigt, dass der zugrundeliegende zell-intrinsische Kompensationsmechanismus nicht den neuronalen Energieverbrauch beeinträchtigen muss. Zum anderen wird belegt, dass die Schallverarbeitung auf höheren Verarbeitungsstufen selbst nicht temperaturkompensiert ist. Anhand mathematischer und computergestützter Modelle wird erläutert wie dennoch mit der gemessenen Temperaturabhängigkeit der neuronalen Verarbeitung temperaturkompensierte Gesangserkennung ermöglicht wird. Die vorgeschlagenen Mechanismen können auf alle wechselwarmen Organismen verallgemeinert werden. / The human brain largely remains functional regardless of whether one is searching for the shortest path to a warming shelter in a snowstorm or running a marathon on a summer’s day. This robustness of brain functionality can be attributed to the maintenance of a constant body temperature, which requires a large investment of energy. Due to homeothermy, the temperature dependence of all chemical reactions, including those inside the body, loses relevance as a constraint for humans. For poikilotherms, in contrast, a rise in ambient temperature translates to an increase in body temperature, which speeds up all chemical processes. Yet, many poikilotherms exhibit robustness of vital behaviors across a broad range of temperatures, which suggests the existence of mechanisms that compensate for temperature dependencies at the microscopic level. The present thesis proposes mechanisms for such temperature compensation, using the auditory system of the grasshopper as a model system. For various grasshopper species, the auditory system facilitates localization and recognition of conspecifics under conditions of low visibility. In particular, communication and recognition remain functional across a temperature range of up to 15 C. Here, we show on the one hand how single nerve cells with temperature-dependent ion channels can generate a temperature-compensated stimulus representation. Importantly, we reveal that the underlying cell-intrinsic compensation mechanism need not impair neuronal energy efficiency. On the other hand, we show that sound processing in higher-order neurons does not exhibit the degree of compensation that is found at the input level. Using a combination of mathematical modeling and simulations we show how temperature compensation of song recognition can be achieved at the network level, with temperature-dependent neural filters. In principle the proposed mechanisms are applicable to all poikilothermic species.