Synapsiden erscheinen erstmals im Fossilbericht im Oberkarbon (späten Pennsylvanium) und dominierten terrestrische Ökosysteme bis zum Ende des Paläozoikums. Diese Arbeit ist die erste detaillierte Betrachtung der frühen Evolution der Synapsiden. Modifizierte Versionen zuvor publizierter Vollständigkeitsmaße werden benutzt, um die Vollständigkeit von Pelycosaurier Fossilien einzuschätzen. Zudem wird eine Reihe unterschiedlicher Methoden genutzt, um die Übereinstimmung von Fossilbericht und Phylogenese zu messen. Die Vollständigkeitsanalyse der Pelycosaurier zeigt eine negative Korrelation zwischen Diversität und dem Maß der Merkmalsvollständigkeit, was darauf hindeutet, dass viele Spezies auf unvollständig erhaltenem Material basieren. Die fehlende Korrelation zwischen dem Maß zur Merkmalsvollständigkeit (basierend auf Abschätzung der Proportion phylogenetisch erfassbarer Merkmale) und der Diversität wird auf die Entdeckungsgeschichte der Gruppe zurück geführt: Die Mehrheit der Pelycosaurier-Arten wurden zwischen den 1930er und 1960er Jahren benannt, als taxonomische Zuordnungen häufig auf Körpergrösse, Fundort und Stratigraphie anstatt auf morphologischen Merkmalen basierten. Welche Schätzungen der Artenzahl über die Erdgeschichte beinflussen, produzieren die unterschiedlichen Methoden zur Diversitätsrekonstruktion sehr ähnliche Ergebnisse. Der initialen Diversifikation der Synapsiden im Oberkarbon und Unterperm (frühes Cisuralium) folgte ein Aussterbeereignis während des Sakmariums. Ein zweites Aussterben ereignete sich an der Grenze vom Kungurium zum Roadium. Die phylogenetisch Topologie-Analyse keine signifikanten Steigerungen der Diversitätsrate der Pelycosaurier relativ zu zeitgleich lebenden Taxa. Eine breiter angelegte Auswertung der Diversitätsentwicklung paläozoischer und triassischer Amnioten liefert ein mögliches Erklärungsmodell; Veränderungen der Diversitätsraten früher Amnioten tendieren dazu, zu Zeiten erhöhter Aussterberaten aufzutreten. / Synapsids first appear in the fossil record during the late Pennsylvanian, and dominated the terrestrial realm until the end of the Palaeozoic. This thesis provides the first detailed examination of the earliest evolution of synapsids. Modifications of previously published metrics are used to assess the completeness of their specimens, and a variety of methods are employed to measure the fit of the fossil record to the phylogeny. The analysis into the completeness of pelycosaurian-grade specimens reveals a negative correlation between diversity and the Skeletal Completeness Metric, assessing the bulk of material preserved, suggesting a tendency to name many species based on poor material. The lack of correlation between the Character Completeness Metric (assessing the proportion of phylogenetic characters that can be scored) and diversity is attributed to the history of discovery in the group: the majority of pelycosaurian-grade species were named between the 1930s and 1960s, when assignments were often based on size, location and stratigraphy rather than morphological characters. The different methods of assessing diversity provide very similar results. The initial diversification of synapsids in the Late Pennsylvanian and early Cisuralian was followed by an extinction event during the Sakmarian. A second extinction event occurred across the Kungurian/Roadian boundary. The tree topology analysis found no significant increases in diversification rate occurring in pelycosaurian-grade taxa relative to their contemporaries. A broader examination of diversification patterns in Palaeozoic and Triassic amniotes reveals a possible explanation; diversification rate shifts within early amniotes tend to occur during periods of elevated extinction.

Das Aussterberisiko einer Art ist nicht zufällig, sondern wird von mehreren Faktoren bestimmt, die geografische, ökologische und morphologische Merkmale umfassen. Einige dieser Merkmale sind Teil der Kriterien zur Einschätzung der Gefährdung einer Art, wie zum Beispiel in der Roten Liste der IUCN. Diese Beurteilungen sind ein wichtiges Werkzeug für den Artenschutz, da sie eine Verteilung der Maßnahmen auf die am stärksten gefährdeten Arten ermöglichen. Dies ist besonders wichtig für Amphibien, die Wirbeltiergruppe mit dem derzeit höchsten Anteil an bedrohten Arten. Bei einem großen Teil der Arten fehlt jedoch eine Einschätzung des Aussterberisikos. Weiter mangelt es auch an einer endgültigen Verifizierung des Einflusses der genutzten Merkmale auf das Aussterberisiko, da Aussterbeereignisse auf neontologischen Zeitskalen schwer zu erkennen sind. Der Fossilbericht stellt ein enormes Archiv an bereits geschehenen Aussterbeereignissen dar und bietet die Möglichkeit den Einfluss bestimmter Merkmale auf die Gefährdung zu testen. In der vorliegenden Arbeit untersuche ich Merkmale von Amphibienarten, die zum Aussterberisiko dieser zunehmend gefährdeten Gruppe beitragen und bestätige die Bedeutung der geographischen Reichweite für das Aussterberisiko. Die in dem sich aktuell entwickelnden Gebiet Conservation Paleobiology angesiedelte Arbeit konzentriert sich auf die Verbindung von paläontologischen und neontologischen Daten, und wie diese Kombination dazu beitragen kann das Wissen über Aussterberisiko-beeinflussende Faktoren zu erweitern. Dies wird durch die Analyse verschiedener im Fossilbericht überlieferter Artmerkmale und der Kombination der Erkenntnisse mit Ergebnissen der Roten Liste und Klimadaten erreicht. In meiner Arbeit zeige ich mögliche Anwendungen des Fossilberichts auf aktuellen Themen des Artenschutzes und wie eine Kombination beider Bereiche zum tieferen Verständnis von Gefährdungsfaktoren beitragen kann. / The extinction risk of a species is not random, but rather shaped by several factors comprising geographical, environmental and morphological traits. Some of these traits have been incorporated in assessment procedures for the classification of extant species' extinction risk, such as the International Union for Conservation of Nature (IUCN) Red List. These assessments are an important tool for conservation purposes, as they direct the available resources to species that are most reliant on support. This is especially important for amphibians, which are the the most endangered terrestrial vertebrate taxon today. However, a large number of species lack an assessment for extinction risk. Also, additional verification of the general influence of incorporated traits on extinction risk is needed, as real extinction events are difficult to detect on neontological time scales. The fossil record offers the opportunity to test the influence of certain traits on extinction risk as it provides an enormous archive of extinction events that already happened. In this thesis, I examine traits in amphibian species that contribute to the extinction risk of this increasingly endangered group and provide support for the importance of geographic range size on the extinction risk of species. Placed in the developing field of Conservation Paleobiology, the study concentrates on the connection between paleontological and neontological data and how this unique combination can add to the knowledge about traits that shaped the extinction risk of amphibian species. This is achieved by investigating species traits, conserved in the amphibian fossil record, and combining these findings with results from the IUCN Red List and climate data. The present dissertation shows possible applications of the fossil record to current questions in conservation biology and shows how a combination of both fields contributes to the understanding of factors that influence the extinction risk of species.

Das impedanzwandelnde Hören ist eine wichtige Verfeinerung des Gehörsystems der Tetrapoden indem es einen Energieverlust während der Schallübertragung vermeidet. Anatomisch ist es durch eine Unterteilung des Foramen Metoticum in eine vordere Fenestra Pseudorotunda und ein hinteres Vagus Foramen charakterisiert. Dieses System trat mehrmals unabhängig in Amniota auf, und obwohl schon vorher vermutet wurde, dass es eine Homoplasie für Archosauria darstellt, wurde diese Hypothese bisher noch nicht geprüft. Demnach wurden 17 Hirnschädel Merkmale für 111 Taxa kodiert und auf einem informellen Supertrees optimiert. Die Analyse ergab, dass die Fenestra Pseudorotunda unbhängig acht Mal in Archosauria auftrat, mit fünf Umkehrungen. Während dieses Merkmal plastisch für Dinosauria ist, es trat nur einmal in Pseudosuchia auf. Eine Tree Shape-Analyse ergab, dass sechs Verschiebungen in den Diversifizierungsraten in Pseudosuchia und sieben in Dinosauria zu finden sind, von denen nur die der Ornithischia mit der Fenestra Pseudorotunda in Beziehung stehen. Viele Zustandsveränderungen erfolgen an der Basis der Dinosauria aber bei Pseudosuchia sind diese vor der Entstehung der Crocodyliformes und an der Basis der Notosuchia und Thalattosuchia konzentriert. Die Korrelationen zwischen Zustandsveränderungen und Verschiebungen sind höher in Dinosauria, während bei Pseudosuchia nur Mesoeucrocodylia eine ähnliche Anzahl aufweist. Daraus folgt, dass das impedanzwandelnde Hören nicht homolog in Archosauria ist, und dass es nicht als Schlüsselinnovation zur Erklärung der Vielfalt betrachtet werden kann, obwohl es eine Rolle in der Diversifizierung der Ornithischia spielte. Insgesamt ist die Anatomie des Hirnschädels der Dinosauria plastischer als die der Pseudosuchia. Die Positionierung des Pterygoid-Quadratum-Komplexes an die Seitenwand des Hirnschädels in Crocodyliformes stellt eine anatomische Beschränkung dar, welche nur von Notosuchia und Thalattosuchia durchbrochen wurde. / Impedance-matching hearing is considered an important refinement of the auditory system of tetrapods because it reduces energy loss during sound transmission. Anatomically, it is characterized by the sub-division of the metotic foramen into a posterior vagus foramen and an anterior fenestra pseudorotunda. Impedance-matching hearing has evolved independently in several tetrapod groups including archosaurs and although it has been suggested that it represents a homoplasy, this hypothesis has never been tested. Therefore, 17 braincase characters were coded for 111 taxa and mapped on an informal supertree. Optimization of the characters revealed that the fenestra pseudorotunda appeared eight times independently in Archosauria, with five reversals. While this character is plastic in dinosaurs, it appeared only once in pseudosuchians. A tree-shape analysis revealed that pseudosuchians had six shifts in diversification rates, while dinosaurs had seven. Of these, only ornithischian ones are correlated to the appearance of impedance-matching hearing. Many of the overall state changes occur at the origin of major dinosaurian clades, but for pseudosuchians they are concentrated prior to the origin of Crocodyliformes and at the origin of Notosuchia and Thalattosuchia. The overall number of correspondences between character state changes and shifts in diversification rates is higher for dinosaurs, whereas in Pseudosuchia only Mesoeucrocodylia has a similar amount. It is thus possible to conclude that impedance-matching hearing is not homologous for archosaurs, and that it cannot be considered a key innovation triggering diversification. However, it may have played some role in ornithischian diversification. In general, the braincase anatomy of dinosaurs is more plastic than that of pseudosuchians. The abutting of the pterygo-quadrate complex against the lateral braincase wall was a strong anatomical constraint for crocodyliforms broken only by notosuchians and thalatosuchians.

Diese Habilitationsschrift konzentriert sich auf die Evolution osteologischer Korrelate, anhand derer Rückschlüsse auf die Struktur der Haut sowie die Art der Atmung und der Nahrungsaufnahme früher Tetrapoden gezogen werden können. Die äußere Skulptur der Hautknochen früher Tetrapoden trug zur Konsolidierung der darüber liegenden Dermis bei; dies und die zahlreichen Hautverknöcherungen deuten darauf hin, dass Hautatmung im Gegensatz zu heutigen Lissamphibien keinen wesentlichen Teil des Gasaustausches ausmachen konnte. Es wird die Hypothese aufgestellt, dass eine weitere Funktion der Knochenskulptur in der Pufferung von CO2-induzierter Azidose bestand, wenn sich die Tiere an Land aufhielten. Mehrere Gruppen früher Tetrapoden entwickelten unabhängig voneinander Osteoderme im Rumpf, die unter anderem die Wirbelsäule bei der Fortbewegung an Land unterstützen konnten oder als Kalzium-Reservoir dienten. Die Veränderungen in der Morphologie, Histologie und Anordnung der Dermalschuppen während des Fisch-Tetrapoden-Überganges erfolgte etwa simultan zur Entwicklung der Tetrapodenextremität und ermöglichte eine größere Flexibilität des Körpers und der Beine. Der Bau des Kiemenskeletts ihrer Fischvorfahren wurde bei einer unerwartet großen Anzahl früher Tetrapoden beibehalten. Dies zeigt, dass viele frühe Tetrapoden sowohl der Stamm- als auch der Kronengruppe als Adulte über innere Kiemen atmeten, während ihre Larven äußere Kiemen besaßen. Das Kiemenskelett und die Rekonstruktion assoziierter Muskeln zeigen, dass viele aquatische frühe Tetrapoden ihre Nahrung durch akinetisches Saugschnappen erbeuteten. Trotz spärlicher Fossilüberlieferung gibt es Hinweise darauf, dass die ersten an Land fressenden Tetrapoden noch keine bewegliche Zunge besaßen. Ein ontogenetischer Umbau des larvalen, kiementragenden Kiemenskelets in einen zungenstützenden Apparat kann bei frühen Tetrapoden nur in Ausnahmefällen belegt werden. / This habilitation thesis focuses on the evolution of skeletal correlates from which the integumentary structure and the mode of breathing and feeding in early tetrapods can be inferred. Sculpture on the external surface of dermal bones contributed to the consolidation of a dense integument; this and numerous dermal ossifications render substantial cutaneous respiration as in extant lissamphibians unlikely. It is hypothesised that a further function of dermal bone sculpture was to buffer CO2-induced acidosis while the animals were on land. Numerous early tetrapods independently developed osteoderms in the trunk that may have served among other things for support of the vertebral column in terrestrial locomotion or as a physiological calcium reservoir. The alterations in morphology, histology and arrangement of dermal scales during the fish-to-tetrapod transition occurred at roughly the same time when digits appeared and enabled greater flexibility of body and limbs. The structure of the hyobranchium of their fish-like ancestors was retained in an unexpected large number of early tetrapods, showing that many early tetrapods of both the stem- and crown-group breathed via the associated internal gills as adults, and via external gills as larvae. The hyobranchial apparatus and reconstruction of the associated musculature indicate that many aquatic early tetrapods fed by akinetic suction feeding. There is evidence that the earliest terrestrial tetrapods captured prey on land by jaw prehension rather than by tongue based feeding. Ontogenetic remodelling into a tongue supporting adult hyobranchium in early tetrapods can only be demonstrated in exceptional cases.

Globaler Temperaturanstieg, Ozeanversauerung und Sauerstoffmangel (temperaturbedingte Stressoren), spielen eine wichtige Rolle während Klimawandel. Die kombinierten Auswirkungen wirken sich negativ auf marine Lebensgemeinschaften und Ökosystemen aus und verschärfen die Effekte anderer Stressoren. Es gibt für den aktuellen und vergangenen Erwärmungsphasen Belege für veränderte Artenverteilung, Lebensraumverlust, Artensterben und verminderte physiologische Leistungen von Organismen. Die spezifischen Mechanismen werden diskutiert. Umweltveränderungen in der Erdvergangenheit bieten die Gelegenheit, die Dynamik von Ökosystemkrisen vor, zu untersuchen. Diese Arbeit integriert verschiedenen Disziplinen um unser Verständnis der Rolle temperaturbedingter Stressoren für marine benthische Ökosysteme zu verbessern. Das Toarcian Event (Unterjura) wurde aufgrund seiner geologischen, geochemischen und paläontologischen Überlieferung ausgewählt. Hochaufgelöste quantitative taxonomische, paläoökologische und geochemische Daten von benthischen Makroinvertebraten wurden analysiert. Ziel ist es, die Mechanismen ökologischer Veränderungen unter Temperaturstress zu bewerten, mit Schwerpunkt auf Körpergrößenmuster sowie Veränderungen in der Zusammensetzung und Struktur von Lebensgemeinschaften, und die Rolle von Umweltstressoren als Ursachen der biotischen Krise abzuschätzen. Der Temperaturanstieg führte zu dem Verlust an biologischer Vielfalt und zu der Verringerung der Körpergröße der Organismen vor und während der biotischen Krise. Die Struktur der Gemeinschaften wurde in Bezug auf die taxonomische und ökologische Zusammensetzung neu organisiert. Die Reaktion auf Umweltstress war innerhalb und zwischen den taxonomischen Gruppen unterschiedlich, wobei Brachiopoden stark betroffen waren. Diese Ergebnisse verbessern unser Verständnis der biotischen Reaktionen auf temperaturbedingte Stressoren und können zur Vorhersage Veränderungen Ökosysteme bei den aktuellen Erwärmungstrends beitragen. / Global warming, oceanic acidification and deoxygenation (temperature-related stressors) play an important role during climate change. The combined impact of these stressors is known to negatively affect marine biota and ecosystems, often exacerbating the impact of other stressors. Under the current and past climate change, there is record of altered species distribution, habitat loss, extinctions and decreased physiological performance of organisms. Despite the increasing evidence, the specific mechanisms through which climate change influences ecological patterns are debated. Past environmental perturbations represent an opportunity to investigate the dynamics of ecosystem and biotic crises across Earth history. This work integrates different disciplines to increase our understanding on the role played by temperature-related stressors on marine benthic biota and ecosystems. The Toarcian Event (Early Jurassic) was chosen for its well-preserved geological, geochemical and palaeontological record. High-resolution quantitative faunal and geochemical data from benthic marine macroinvertebrates were investigated. The aims are to identify and evaluate the mechanisms of faunal and ecological shifts under a temperature-related stressor scenario, with focus on body size patterns and ecosystem change and recovery, and to estimate the role of environmental stressors as proximate causes of the biotic crisis. Temperature increase led to biodiversity loss and reduced body size of organisms during and possibly before the event. Moreover, the structure of marine communities was reorganized in terms of taxonomic and ecological composition. The response to environmental stress was variable within and between taxonomical groups, with brachiopods severely affected. These findings increase our understanding of biotic responses and ecosystem and biodiversity shifts under temperature stress, hopefully contributing to the prediction of ecosystem changes under the current warming scenario.

Die unkontrollierte menschliche Entwicklung beeinflusst alle Aspekte der Interaktionen und Prozesse von Ökosystemen (Ökosystemfunktionen), einschließlich derjenigen, die für Menschen von Nutzen sind und sein werden (Ökosystemdienstleistungen). In dieser Arbeit habe ich einen neuen analytischen Ansatz entwickelt, der auf der Netzwerkanalyse basiert, um die Strukturdynamik von Ökosystemen in der Tiefe zu untersuchen. Ich habe diesen Ansatz validiert, indem ich den gut untersuchten Fossilienbestand großer Säugetiere der Iberischen Halbinsel während der letzten 21 Ma verwendet habe. Das funktionelle System durchlief lange Perioden der Stabilität, unterbrochen von einer schnellen Reorganisation, die einen neuen stabilen Zustand fand. Hohe funktionelle Diversität und Reichhaltigkeit befeuert mit der Zeit zunehmende Belastbarkeit der Funktionsstruktur (Versicherungseffekt). Dann verwende ich eine Kombination aus funktionaler Diversität (fdiv) und Netzwerkanalyse über einen beispiellosen Datensatz von großen Pflanzenfressern weltweit, der sich über die letzten 65 Millionen Jahre erstreckt. Es gab einen anfänglichen Trend zur Zunahme der funktionellen Diversität, vermittelt durch einen Nettogewinn an funktionellem Reichtum, der 20 Ma erreichte, wahrscheinlich angeheizt durch die Bildung der sogenannten Gomphotherium-Landbrücke. Danach blieb der fdiv des Systems hoch und erreichte das maximale Niveau von 10 Ma, als das System viele Arten mit ähnlichen ökologischen Rollen (funktionelle Sättigung) angesammelt hatte, was letztendlich ihren funktionellen Zusammenbruch provozierte. Danach zeigte das System eine schnellere ökologische Verarmung, die während des Beginns der pleistozänen Vergletscherung um etwa 2,5 Ma zunahm. In Bezug auf die funktionelle Struktur stellen wir fest, dass känozoische große Pflanzenfressergemeinschaften lange Perioden der Stabilität durchlebten, gefolgt von der Reorganisation ihrer funktionellen Struktur in neue stabile Zustände (um 20 und 10 Ma). / Uncontrolled human development is affecting all aspects of ecosystems' interactions and processes (ecosystem functioning), including those that are, and will be, beneficial to people (ecosystem services). In this thesis I developed a new analytical approach based on network analysis to study deep time ecosystem structure dynamics. I validated this approach using the well studied large mammal fossil record of the Iberian Peninsula during the last 21 Ma. The functional system underwent long periods of stability punctuated by a rapid reorganization finding a new stable state. High functional diversity and richness fueled the time increasing resilience of the functional structure (insurance effect). Then, I use a combination of functional diversity (fdiv) and network analysis over an unprecedented dataset of worldwide large herbivores spanning the last 65 Myrs. There was an initial trend towards the increment of functional diversity, mediated by a net gain in functional richness that peaked 20 Ma, likely fueled by the formation of the so-called Gomphotherium land bridge. Thereafter, the system’s fdiv remained high reaching the maximum level 10 Ma, when the system had accumulated many species with similar ecological roles (functional saturation), which ultimately provoked their functional collapse. After that, the system showed a faster ecological impoverishment increasing around 2.5 Ma during the beginning of Pleistocene glaciations. Regarding the functional structure, we find that Cenozoic large herbivore communities experienced long periods of stability followed by the reorganization of their functional structure in new stable states (around 20 and 10 Ma).

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