Les patrons de variation au sein des espèces d'arbres résultent d'évolutions complexes dont certaines sont particulièrement liées à la condition d'arbre. Si les facteurs expliquant cette variabilité ont été abordés pour les espèces des zones tempérées, ils restent encore peu connus pour des espèces fruitières des zones tropicales sèches offrant des particularités sur le plan adaptatif et relevant d'un processus de domestication ancien. Pour répondre à cet enjeu, l'objectif scientifique de cette thèse est de mieux comprendre l'impact des facteurs évolutifs sur la variabilité au sein d'une espèce d'arbre en zone soudano-sahélienne. Nous nous sommes intéressés à Vitellaria paradoxa (karité), une espèce jouant un rôle économique majeur par la production de beurre à partir des graines, dont l'aire de distribution s'étend du Sénégal à l'Ouganda sous la forme de peuplements naturels et agroforestiers. Dans une approche phylogéographique basée sur l'analyse du polymorphisme de marqueurs moléculaires supposés neutres (microsatellites chloroplastiques et nucléaires, et régions intergéniques du chloroplaste) et sur la modélisation des niches écologiques du Karité à différentes périodes du Quaternaire, nous mettons en évidence l'impact des perturbations liées aux dernières glaciations (il y a 20000 ans) sur la diversité génétique de l'espèce. Dans une seconde approche méthodologique, nous étudions l'impact des déterminants environnementaux sur la variabilité des constituants chimiques des graines de Karité, permettant d'énoncer de nouvelles hypothèses. Enfin, nous nous intéressons à l'expression du polymorphisme de gènes candidats, codant les enzymes stéaroyl-ACP-désaturase (SAD) et homogentisate phytyltransférase (HPT), en relation avec la variabilité de la composition chimique en acides gras et en tocophérols des graines. Les résultats obtenus permettent notamment de discuter de l'impact de la sélection naturelle, de la domestication et de la dérive génétique, et d'apporter des hypothèses évolutives et fonctionnelles potentielles expliquant la variabilité observée. / Patterns of variation within tree species are the result of complex evolutionary changes, some of which are particularly related to the condition of trees. If the factors explaining this variability were discussed for species in temperate zones, they remain little known for fruit tree species of dry tropics, which show special adaptive features and result from an old domestication process. To meet this challenge, the scientific purpose of this thesis is to improve our understanding of evolutionary factors affecting the variability within a tree species in the Sudano-Sahelian zone. We got interested in Vitellaria paradoxa (Shea tree), a species which plays a major economic role for the production of butter from seeds and whose distribution range extends from Senegal to Uganda. In a phylogeographic approach based on the analysis of polymorphism supposedly neutral molecular markers (chloroplast and nuclear microsatellites and chloroplast intergenic regions) and based on ecological niche modelling of Shea tree at different periods of the Quaternary, we shape the role of last glacial maximum (20.000 YBP) on the genetic diversity of the species. In a second methodological approach, we study the impact of environmental determinants on the variability of Shea nuts chemical constituents, stating novel hypotheses. Finally, we investigate the polymorphism of candidate genes, encoding enzymes stearoyl-ACP-desaturase (SAD) and homogentisate phytyltransférase (HPT), in connection with the variability of relative fatty acids compositions and tocopherols contents in seeds. Through the results obtained, we discuss the impact of natural selection, domestication and genetic drift, and provide evolutionary and functional hypotheses that potentially explain the varia bility observed.

La biodiversité des forêts tropicales humides (FTH) est inégalement répartie dans les trois principales régions des tropiques : les Néotropiques, l’Asie du sud-est et l’Afrique tropical. Même si les forêts africaines contiennent une diversité en espèces végétales et un endémisme importants, leur richesse spécifique reste faible par rapport aux autres massifs forestiers tropicaux. Cette disparité serait liée à l’impact négatif d’événements d’extinction durant le Cénozoïque plus intenses dans les forêts africaines. A l’échelle du bassin du Congo, les niveaux de diversité important et l’endémisme des forêts africaines seraient liés à l’hypothèse d’existence de forêts refuges du passé. Cette hypothèse suggère une contraction des forêts en ‘refuges’ durant les événements climatiques du Dernier Maximum Glacier (DMG, entre 24’000 et 12’000 Ans).L’objectif principal de cette thèse est d’étudier l’évolution des forêts africaines en réponse aux changements climatiques sur des pas de temps anciens (millions d’années) et plus récent (milliers d’années). Pour cela nous étudions deux groupes de palmiers Africains : les rotins de la sous-tribu des Ancistrophyllinae et le genre de sous-bois des FTH d’Afrique Centrale Podococcus composé de deux espèces P. barteri et P. acaulis. Le premier groupe nous renseigne sur les événements d’extinctions anciens durant le Cénozoïque, alors que le second permet d’étudier la réponse des FTH face aux changements climatiques du Pléistocène. L’approche utilisée dans cette thèse consiste à 1) reconstruire l’histoire évolutive des rotins, et 2) inférer la dynamique évolutive des deux espèces de Podococcus dans le temps. Cinq objectifs spécifiques structurant deux grandes parties de la thèse ont été retenus. Première partie : (i) reconstruire les relations phylogénétiques chez les Ancistrophyllinae à l’aide de marqueurs chloroplastiques et nucléaires, (ii) estimer les âges de divergences puis tester l’impact des événements d’extinction chez les Ancistrophyllinae. Seconde partie : (iii) construire les modèles de niches écologiques et inférer les zones de stabilité écologique des deux espèces de Podococcus depuis le DMG, (iv) reconstruire les relations phylogéographiques chez Podococcus à partir de plastomes entier obtenus avec du Séquençage Nouvelle Génération ‘NGS’ et (v) évaluer la concordance entre la diversité génétique et la stabilité écologique des populations de Podococcus.Les résultats suggèrent que les espèces d’Ancistrophyllinae se sont probablement diversifiées de manière constante mais avec un taux d’extinction assez élevé ponctué par un ou plusieurs événements d'extinction sévères au cours du Cénozoïque. Les Ancistrophyllinae ont divergé durant l’Eocène et la plupart des espèces sont apparues après 10 Ma durant la fin du Miocène et du début du Pliocène. Chez le genre Podococcus, une corrélation significative entre la diversité génétique unique et la stabilité écologique a été démontré appuyant l’hypothèse des forêts refuges. Les populations écologiquement stables et diversifiées sont principalement localisées dans les zones montagneuses comme les Monts de Cristal et les Monts Doudou au Gabon, mais aussi dans les forêts littorales atlantiques au Gabon et au Cameroun. Par contre la plupart des populations datent d’avant le DMG ce qui traduit une réponse des espèces sur plusieurs cycles glaciers. Les résultats de cette thèse montrent que les changements climatiques anciens et plus récents ont fortement influencé l’évolution et la dynamique des espèces forestières d’Afrique Centrale. De plus, nos résultats ont permis d’identifiés les forêts côtières comme prioritaires pour la conservation de la diversité en Afrique Centrale. / Tropical rain forests (TRF) biodiversity is not equally distributed between the three main tropical regions: Neotropics, South East Asia and tropical Africa. Even though African rain forests display high levels of diversity and endemism, this diversity is low compared to that of the other tropical regions. One of the main hypotheses advanced to explain this lower species diversity is that the African flora has undergone higher extinction rates during the Cenozoic. Across the Congo basin, high levels of species diversity and endemism is thought to be linked to the hypothesis of forest refugia. This hypothesis suggests a contraction of rain forests in 'refugia' during the Last Glacial Maximum (LGM, between 24’000 and 12’000 Years).The aim of this thesis is to study the evolution of African rain forests in response to climate change on ancient (million years) and more recent (thousands of years) time scales. For this we study two groups of African palms: the rattans of the sub-tribe Ancistrophyllinae and the understory genus of Central African TRF Podococcus with two species P. barteri and P. acaulis. The first group provides information about ancient extinctions events during the Cenozoic, while the second is used to study the response of TRF during Pleistocene climate change in Central Africa. The approach used in this thesis is to 1) reconstruct the evolutionary history of African rattans, and 2) to infer the evolutionary dynamics of the two species of Podococcus through time. The five specific objectives structuring two main parts of the thesis are: First part: (i) reconstruct phylogenetic relationships among Ancistrophyllinae using plastid and nuclear markers, (ii) estimate divergence times and test the impact of extinction events on Ancistrophyllinae. Second part: (iii) build ecological niche models and infer the areas of habitat stability of the two species of Podococcus from the LGM, (iv) reconstruct phylogeographic relationships of populations of Podococcus from whole plastomes obtained using Next Generation Sequencing and (v) assess the correlation between genetic diversity and ecological niche stability of all populations of Podococcus.Results suggest that Ancistrophyllinae has possibly undergone a constant diversification with a relatively high extinction rate punctuated by one or more severe extinction events during the Cenozoic. Ancistrophyllinae diverged during the Eocene with most species originating to the Late Miocene after 10 Ma. In the genus Podococcus, a significant correlation between the unique genetic diversity and habitat stability was demonstrated supporting the hypothesis of forests refugia in Central Africa. Ecologically stable and diverse populations are mainly located in mountainous areas such as Monts de Cristal and Monts Doudou in Gabon, but also in the Atlantic coastal forests in Gabon and Cameroon. In contrast, most of the populations predate the LGM reflecting that species respond over several glacial cycles. Results of this thesis highlight that ancient and recent climate changes have strongly influenced the evolution and dynamics of Central African forests. In addition, our results allowed the identification of African Atlantic coastal forests as an important conservation priority.

L’Algérie est un cas d’école en matière d’ignorance en biodiversité. A ce jour, on ne dispose d'aucun inventaire complet pour aucun taxon ni aucun atlas à l’échelle du pays ! Pourtant, l’Algérie est d’une grande importance pour la biodiversité mondiale. La façade littorale de l’Algérie fait partie du hostpot de biodiversité mondial qui est le pourtour méditerranéen et compte plusieurs points rouges de biodiversité régionaux. Par ailleurs, la partie saharienne contient une diversité d’organismes endémiques adaptés aux fortes conditions de sécheresse. Les autorités algériennes déploient un projet ambitieux pour la conservation en fixant 50 % de la surface du pays comme objectif pour les aires protégées ! Mais, l’emplacement de ces aires protégées et leur gestion n’obéit pas à des critères basés sur une bonne connaissance de la diversité, mais sont plutôt panifiés à dire d’expert. L’objectif général de cette thèse c’est l’étude de la distribution de l’ignorance en biodiversité en Algérie en se concentrant sur les « Linnean, Wallacean et Darwinian Shortfalls » et de contribuer à les réduire. J’ai consacré un chapitre qui a pour but de réduire le Linnean Shortfall en proposant 1) une première checklist des reptiles et amphibiens d’Algérie qui est le fruit d’un examen précis des publications scientifiques sur ces taxons en Afrique du Nord. 2) une première pré-évaluation des statuts de conservations des reptiles et amphibiens d’Algérie pour la production de la première liste rouge nationale. La deuxième partie de ce manuscrit traite la question de l’ignorance de la distribution géographique des espèces. Le but de cette partie est de cartographier l’ignorance qui est la différence entre la diversité la richesse spécifique attendue et la richesse spécifique observée. La richesse spécifique attendue a été modélisée avec deux approches : 1 l’utilisation des modèles de niches avec la méthode de maximum d’entropie (MaxEnt) pour prédire les habitats favorables pour chaque espèce puis additionner les différentes couches binaires de présence des espèces pour calculer la richesse spécifique. 2) l’addition des couches des aires d’occurrences des espèces construite par la méthode du minimum convex polygon pour produire la carte de distribution de la richesse spécifique. Les deux approches ont montré la même tendance à l’échelle nationale, c’est-à-dire la concentration des zones les plus riches sur le long de l’Atlas Saharien et des hauts plateaux qui sont la zone de transition entre le Sahara et la partie méditerranéenne de l’Algérie. L’opposition de la partie saharienne globalement pauvre en espèce et la moitié nord plus riche. En fin, les massifs sahariens du Hoggar et Tassili forment une zone très distincte avec une richesse nettement supérieure par rapport au reste du Sahara. Pour ce qui est des lacunes, dans la Partie nord, la Kabylie, le parc national d’El Kala et la région d’Oran sont assez bien prospectées. Dans le Sahara, seuls quelques points sont assez bien prospectés comme Biskra, Béchar et quelques zones du Hoggar et Tassili. En fin, la troisième partie porte sur la distribution des lignées génétiques dans le Maghreb. Les objectif de cette partie est localiser les zones de sutures entre les lignées génétiques divergentes des populations de l’est et de l’ouest du Maghreb et d’essayer de comprendre les mécanismes qui ont conduit à ce patron de diversité génétique. Pour répondre à ces questions, j’ai effectué une phylogéographie comparées sur 11 espèces de reptiles et amphibiens à distribution continue et large dans le Maghreb. Deux zones de sutures ont été identifiées : une zone à la frontière de l’Algérie et du Maroc, l’autre EN Kabylie à l’ouest de la vallée de la Soummam. Les divergences entre les clades est et les clades ouest ont eu lieu entre la période pré-messinienne jusqu’au à la limite plio-pleistocène et se seraient maintenues dans des refuges climatiques à l’est et à l’ouest du Maghreb. / Algeria is a case study of biodiversity ignorance. To date, there are neither complete inventories for any taxa nor atlas across the country! Yet, Algeria is of great importance for global biodiversity. The coastal area of Algeria is part of the global biodiversity hostpot which is the Mediterranean perimeter and has several regional red spots of biodiversity. Moreover, the Saharan part encompasses a diversity of endemic organisms adapted to the strong conditions of drought. The Algerian authorities are deploying an ambitious project for conservation aiming to reach 50% of the country's surface as protected areas! However, the location of these protected areas and their management don’t obey to a scientific evidence based, but are rather based on experts opinion. The main aim of this thesis is the study of the biodiversity ignorance distribution in Algeria by focusing on the "Linnean, Wallacean, and Darwinian Shortfalls" and to contribute to reduce them. The first chapter aims at reducing the Linnean Shortfall by proposing 1) a first checklist of reptiles and amphibians of Algeria which is the result of an accurate review of scientific publications on these taxa in North Africa. 2) a first pre-assessment of the conservation status of reptiles and amphibians of Algeria for the production of the first national red list. The second part of this manuscript deals with the ignorance of the geographical distribution of species. The purpose of this part is to map the ignorance which is defined as the difference between the expected specific richness diversity and the observed specific richness. The predicted species richness was modelled with two approaches: 1 ecological niche modeling with the maximum entropy method (MaxEnt) to predict the suitable habitats for each species and then add the different binary layers of species presence to calculate the specific richness. 2) Minimum convex polygon method was used to create range maps of each species and were auditioned to obtain predicted species richness. Both approaches have shown the same trend at a national scale: the concentration of the richest areas along the Saharan Atlas and the high plateaux which are the transition zone between the Sahara and the the Mediterranean part of Algeria. The opposition of the Saharan with a low species richness and the northern part with a higher species richness. Finally, the Saharan massifs of the Hoggar and Tassili form a very distinct zone with a much greater wealth compared to the rest of the Sahara. In terms of gaps, in the northern part, Kabylie, El Kala National Park and the Oran region are fairly well surveyed. In the Sahara, only a few points are clearly well prospected as Biskra, Bechar and some areas of the Hoggar and Tassili. The third part deals with the distribution of genetic llineages in the Maghreb. The aim of this section is to locate the phylogeographic breaks between the divergent eastern and western populations of the Maghreb and to try to understand the mechanisms that led to this pattern of genetic diversity. To answer these questions, I carried out a comparative phylogeography on 11 species of reptiles and amphibians with continuous and wide distribution in the Maghreb. Two suture zones have been identified: one zone on the border of Algeria and Morocco, the other in Kabylia west of the Soummam valley. The divergences between the eastern clades and the western clades occurred between the pre-Messinian periods up to the plio-pleistocene boundary and were maintained in climatic refugia in the east and west of the Maghreb.

Dans l’optique de la gestion de population du puffin d’Audubon de Martinique, cette thèse a permis d’établir un diagnostic démographique et d’apporter des connaissances indispensables sur l’écologie marine de cette espèce. La population a connu une croissance assez marquée les dernières années, correspondant à une période où les rats ont été exterminés et le suivi de la colonie réduit pour limiter le dérangement. Cependant, le principal facteur ayant expliqué cette augmentation de la population, a été une amélioration des conditions marines favorisant une disponibilité des proies plus importante, particulièrement hors reproduction. L’augmentation de la survie des adultes a été alors expliquée en grande partie par un effet positif des variations de température d’eau de surface de l’océan (SST) hors reproduction et un effet positif du débit de l’Amazone avec un décalage d’un an. En mer, on remarque que le puffin d’Audubon de Martinique a un comportement sédentaire avec une distribution très régionale limitée aux Petites Antilles et proche des côtes du nord de l’Amérique du Sud. Sa niche alimentaire est sous la forte influence d’apports fluviaux de l’Amazone et de l’Orénoque, milieux à faible salinité et à SST élevée. De plus, les zones d’alimentation de la population de Martinique diffèrent de celle de Bahamas et cela suggère une double problématique de gestion de la sous-espèce de la Caraïbe. Ces nouvelles connaissances permettront de mieux orienter les mesures de conservation mais soulignent également le besoin de clarifier la taxonomie de cette espèce à l’échelle de la Caraïbe, la dynamique de la population et d’évaluer plus précisément les menaces en mer. / In the context of management of Audubon’s shearwater population from Martinique, this thesis has established a demographic diagnosis and provided essential knowledge on the marine ecology of this species. The population has experienced a fairly marked growth in recent years, corresponding to a period where the rats were exterminated and monitoring of colony was limited to reduce the disturbance. However, the main factor that explained the increase in population was improved marine conditions favoring greater availability of prey, especially outside reproduction. The increase in adult survival was then explained in large part by a positive effect of changes in ocean surface water temperature (SST) out of reproduction and a positive effect of the flow of the Amazon with a lag one year. At sea, we notice that the puffin Audubon Martinique has sedentary behavior with very limited regional distribution and the Lesser Antilles near the northern coast of South America. Its food niche is under the strong influence of riverine inputs of the Amazon and Orinoco, low salinity and high SST environments. In addition, foraging areas of Audubon's Shearwater from Martinique differ from that of the Bahamas and this suggests a double subspecies of the Caribbean management problematic. This new knowledge will help guide conservation measures but also underline the need to clarify the taxonomy of this species throughout the Caribbean, the dynamics of the population and to more accurately assess its threats at sea.

Les phénomènes étudiés par les sciences de la biodiversité sont complexes. Que peut apporter un chercheur, de son point de vue particulier, d'un champ d'investigation réduit, et de par ses moyens limités, à la compréhension de tels phénomènes ? Le sujet de ce mémoire s'inscrit dans ce registre, tout en précisant : " Quelle est la situation des analyses de la diversité génétique dans la recherche en écologie ? "

A l'âge de la 6° extinction, il y a un besoin urgent pour les acteurs de la conservation et pour les biologistes de terrain de pouvoir s'appuyer sur une taxonomie qui soit opérationnelle, à la fois dans les méthodes (expertise taxonomique) et dans les concepts (listes de références). Dans ce travail, je teste l'hypothèse selon laquelle le contexte d'insularité continentale produit par la structure des aquifères, quelqu'en soit l'échelle, favoriserait l'émergence d'unités évolutives distinctes. Cette hypothèse est testée en étudiant deux modèles, les bivalves à l'échelle de la France métropolitaine et les gastéropodes stygobies à l'échelle des systèmes karstiques du nord-montpelliérain. Pour cela, une approche de taxonomie opérationnelle est développée pour les deux modèles, dans l'optique de permettre leur prise en compte effective dans les mesures de conservation. Pour ces deux groupes à la taxonomie instable, des approches morphométriques, génétiques et biogéographiques sont développées, dans un cadre de taxonomie intégrative. Les données génétiques inédites permettent de clarifier la taxonomie et apportent un nouveau regard sur les unités de gestion existantes. Les résultats pour les naïades indiquent que la diversité est surévaluée et que les barrières géographiques jouent un faible rôle dans la distribution des taxons, laquelle semble essentiellement liée aux variables environnementales. Pour les gastéropodes stygobies au contraire, la diversité est largement sousestimée et les unités évolutives sont liées aux unités hydrogéologiques. Les variables environnementales ne semblent pas influencer la répartition des taxons. Ces résultats contrastés montrent que la diversité se structure différemment selon le groupe taxonomique et l'échelle géographique considérés, et posent la question de l'impact qu'auraient pu avoir les activités humaines sur la distribution des naïades. Les politiques de conservations doivent donc intégrer ces approches de taxonomie intégrative pour (i) définir correctement les unités biologiques qui doivent bénéficier d'efforts de conservation et (ii) mettre en place ces mesures à une échelle géographique adaptée.

Pontoscolex corethrurus est le ver de terre le plus répandu dans les zones tropicales et sub-tropicales ; il est par conséquent très étudié en science du sol. Il est présent dans toutes sortes d’habitats, des sols pauvres de prairie aux sols riches de forêt primaire, et ses caractéristiques écologiques sont bien connues. Ses caractéristiques biologiques ont été moins étudiées. Peu de données sur la variation génétique au sein de cette morphoespèce sont disponibles à l’exception de la découverte en 2014 de deux lignées génétiquement différentes dans l’île São Miguel des Açores. De plus, son degré de ploïdie n’est pas connu et sa stratégie de reproduction n’est pas bien décrite. L’un des objectifs de cette thèse était de comprendre les mécanismes et les caractéristiques qui font de P. corethrurus un envahisseur efficace. Notre deuxième objectif était de rechercher des lignées cryptiques dans le monde entier et de décrire leurs relations phylogénétiques. Un troisième objectif était d’identifier quelle lignée était invasive et de caractériser la structure génétique de ses populations dans les aires native et d’introduction. Le dernier objectif était de tester si les différentes espèces du complexe avaient différents degrés de ploïdie, ce qui pourrait expliquer l’isolement reproducteur entre ces espèces. Une synthèse bibliographique de 265 études couvrant tous les aspects des connaissances sur P. corethrurus a montré que la stratégie – r et la plasticité de ce ver sont les caractéristiques clefs qui lui permettent d’envahir avec succès différents habitats. Afin d’étudier la diversité cryptique au sein de P. corethrurus à une échelle mondiale, j’ai examiné 792 spécimens collectés dans 25 pays et îles différents. Ces spécimens ont été analysés à l’aide de deux marqueurs mitochondriaux (COI et ADNr 16S), deux marqueurs nucléaires (internal transcribed spacers 2 et ADNr 28S) et une matrice de données de séquence multilocus obtenue à l’aide de la méthode AHE (Anchored Hybrid Enrichment). De plus, un total de 11 caractères morphologiques, internes comme externes, ont été étudiés dans toutes les lignées caractérisées génétiquement. Quatre espèces cryptiques (L1, L2, L3 et L4) ont été observées au sein du complexe d’espèces P. corethrurus. Elles ont été trouvées en sympatrie dans plusieurs localités et des analyses basées sur des marqueurs AFLP n’ont pas montré d’hybridation entre L1 et L3. La possibilité d’isolement reproducteur lié à des degrés de ploïdie différents a été évaluée à l’aide d’expérimentations de cytogénétique pour lesquelles plusieurs obstacles ont été rencontrés, à différentes étapes. Des résultats n’ont été obtenus que pour L4 (2n = 70). L’une des espèces du complexe, L1, était géographiquement répandue. Cette espèce correspondait aux spécimens topotypiques (échantillons provenant du jardin de Fritz Müller où P. corethrurus a été décrit en premier en 1856). Nous avons ciblé cette espèce invasive dans une étude de génétique des populations et de phylogéographie. En utilisant le gène COI et des marqueurs AFLP, nous avons révélé une faible diversité génétique dans la zone tropicale, probablement due à des évènements de colonisation récents et à une reproduction asexuelle. Cependant, la diversité génétique relativement élevée dans certaines populations, associée à un déséquilibre de liaison relativement faible, suggère aussi des évènements de reproduction sexuelle. A ce jour, c’est le premier travail réalisé à l’échelle mondiale sur la diversité génétique cryptique, la génétique des populations et la phylogéographie d’une espèce de vers de terre pérégrine dans la zone tropicale. J’ai produit la première revue complète des caractéristiques de P. corethrurus. De plus, son statut taxinomique a été clarifié ainsi que sa stratégie de reproduction qui est mixte (parthénogénèse et amphimixie). Ces informations seront utiles pour les expérimentations et les recherches futures sur les espèces du complexe P. corethrurus / Pontoscolex corethrurus is the most widespread earthworm species in the tropical and sub-tropical zones, it is hence one of the most studied earthworm in soil science. Ecological aspects of P. corethrurus, which is known to be present in a wide range of habitats from poor soils of pasture to rich soils of primary forest, were intensively investigated but biological aspects are less addressed. In particular, information on the genetic variation within the morphospecies is scarce except for the finding of two genetically differentiated lineages in São Miguel Island of Azores archipelago in 2014. Moreover, the ploidy degree of the morphospecies is not yet known and its reproduction strategy is not well understood. One of the objectives of this thesis was to understand the mechanisms and characteristics which make P. corethrurus a successful invader. Our second objective was to look for cryptic lineages in the whole world and to describe the phylogenetic relationships between them. A third objective was to identify which lineage was invasive and to characterize its population genetic structure in the native and the introduced ranges. The last objective was to test if the different species of the complex have different ploidy degrees (polyploid complex). This could eventually explain the reproductive isolation among these species. A bibliographic synthesis of 265 studies covering all subjects of knowledge on P. corethrurus showed that the r strategy and plasticity of this earthworm are the key characteristics which make it a successful invader in different habitats. In order to investigate the cryptic diversity within P. corethrurus in a world-wide scale, I examined 792 specimens collected from 25 different countries and islands. These specimens were analyzed using two mitochondrial (COI and 16S rDNA) and two nuclear (internal transcribed spacers 2 and 28S rDNA) markers and a large-scale multilocus sequence data matrix obtained using the Anchored Hybrid Enrichment (AHE) method. In addition, a total of 11 morphological characters, both internal and external, were investigated in all genetically characterized lineages. Four cryptic species (L1, L2, L3 and L4) were found within the P. corethrurus species complex, and four potentially new species within the genus Pontoscolex. The cryptic species were observed in sympatry at several localities, and analyses based on AFLP markers showed no hybridization among L1 and L3. The possibility of reproductive isolation among species of the complex because of different ploidy degrees was investigated by cytogenetic experimentations. Due to different obstacles encountered at different steps of the experimentations, results were just obtained for L4 (2n=70). One of the species belonging to the complex, L1, was particularly widespread per comparison with the others. This species corresponded to topotype specimens (samples from Fritz Müller’s garden where P. corethrurus was first described in 1856). Thus, we focused on this invasive species in a population genetics and phylogeography study. Using COI gene and AFLP markers, we revealed low genetic diversity through the tropical zone, probably due to recent colonization events and asexual reproduction type. Meanwhile, due to weak linkage disequilibrium and relatively high genetic diversity in some populations, sexual reproduction was suggested for L1.To date, this is the first study investigating at a world-wide scale, cryptic species diversity, population genetics and phylogeography of a peregrine earthworm species throughout tropical zone. I produced the first comprehensive review of all ecological and biological aspects of P. corethrurus. Moreover, the taxonomic status of P. corethrurus was clarified as well as its reproduction strategy which is mixed (parthenogenetic and sexual). All these findings represent potentially useful information for future experimentations and researches on species of P. corethrurus complex

Toxoplasma gondii, protozoaire ubiquitaire chez les mammifères et les oiseaux, est l’agent étiologique de la toxoplasmose, une maladie posant un réel problème de santé publique dans le monde avec environ 200 000 nouveaux cas de toxoplasmose congénitale chaque année. Il a été montré que la sévérité clinique de la toxoplasmose variait en fonction des régions géographiques, avec en particulier l’Amérique du Sud qui paie le plus lourd tribu de cette maladie. Malheureusement, les mécanismes de ces disparités géographiques sont encore peu compris et l’origine géographique ainsi que l'histoire évolutive du pathogène sont encore incertaines. Une collection mondiale de 168 isolats de T. gondii recueillis dans 13 populations de 5 continents a été séquencée pour cinq fragments de gènes (140 single nucleotide polymorphisms à partir de 3153 bp par isolat). La phylogénie basée sur les méthodes de Maximum de vraisemblance avec une estimation de l’âge du plus récent ancêtre commun (TMRCA) et des analyses géostatistiques ont été réalisées afin d’inférer l’origine hypothétique de T. gondii. Nous montrons que les souches actuelles de ce parasite ont vraisemblablement évolué à partir d’un ancêtre Sud-Américain il y a environ 1,5 million d’années et avons reconstruit la propagation mondiale du pathogène qui a suivi. Cette émergence est beaucoup plus récente que l’apparition de la forme ancestrale de T. gondii il y a environ 11 Ma et est postérieure à l’arrivée des félidés dans cette partie du monde. Nous proposons que la lignée ancestrale de T. gondii ait été introduite en Amérique du Sud avec les félidés et que l’évolution de l’infectivité orale des kystes tissulaires à travers le carnivorisme ainsi que la diversification des félidés dans cette région du monde a permis l'apparition d'une nouvelle souche ayant une capacité de transmission beaucoup plus efficace que la lignée ancestrale, ce qui lui a permis de la supplanter et d’avoir une distribution pandémique. / Toxoplasma gondii, a protozoan found ubiquitously in mammals and birds, is the etiologic agent of toxoplasmosis, a disease causing substantial Public Health burden worldwide, including about 200,000 new cases of congenital toxoplasmosis each year. Clinical severity has been shown to vary across geographical regions with South America exhibiting the highest burden. Unfortunately, the drivers of these heterogeneities are still poorly understood, and the geographical origin and historical spread of the pathogen worldwide are currently uncertain. A worldwide sample of 168 T. gondii isolates gathered in 13 populations was sequenced for five fragments of genes (140 single nucleotide polymorphisms from 3,153 bp per isolate). Phylogeny based on Maximum likelihood methods with estimation of the time to the most recent common ancestor (TMRCA) and geostatistical analyses were performed for inferring the putative origin of T. gondii. We show that extant strains of the pathogen likely evolved from a South American ancestor, around 1.5 million years ago, and reconstruct the subsequent spread of the pathogen worldwide. This emergence is much more recent than the appearance of ancestral T. gondii, believed to have taken place about 11 My ago, and follows the arrival of felids in this part of the world. We posit that an ancestral lineage of T. gondii likely arrived in South America with felids and that the evolution of oral infectivity through carnivorism and the radiation of felids in this region enabled a new strain to outcompete the ancestral lineage and undergo a pandemic radiation.

La mondialisation et les changements globaux actuels ont un impact considérable sur la distribution des espèces et la composition des communautés. Lorsque ces espèces sont impliquées dans une interaction hôte-parasite les changements dans leur répartition peuvent entraîner la (ré)émergence de maladies infectieuses. La fasciolose, maladie causée par les grandes douves du foie (Fasciola hepatica et Fasciola gigantica) est réémergente dans de nombreux points du globe. Il est difficile de mettre en place des programmes de contrôle parce que (1) les hôtes intermédiaires, des mollusques d’eau douce de la famille des Lymnaeidae, sont composés d’un groupe d’espèces cryptiques difficilement identifiables et (2) plusieurs espèces impliquées dans cette maladie sont invasives. L’objectif de cette thèse était d’étudier les facteurs écologiques et évolutifs à large échelle de l’interaction entre la grande douve du foie et ses hôtes intermédiaires susceptibles de favoriser une (ré)émergence de la fasciolose. J’ai, dans un premier temps, développé des approches moléculaires pour reconnaître les espèces cryptiques tant du côté de la grande douve du foie que du côté des Lymnaeidae. L’utilisation d’une des techniques développées sur Galba schirazensis, Galba cubensis et Galba truncatula, trois espèces de limnées, m’a permis d’identifier leur distribution respective et de modéliser leur niches bioclimatiques grâce à l’utilisation de modèles de niches écologiques. Cette approche de modélisation de niches permet d’inférer la distribution potentielle des trois espèces et nous amène à discuter des avantages potentiels de ces modèles dans la gestion de la fasciolose. Dans un second temps, je me suis intéressée à la structuration de la diversité génétique chez des espèces invasives du système grande douve du foie-limnée, par des approches de génétique des populations et de phylogénie. J’ai pu retracer l’histoire de colonisation, les dynamiques démographiques et le système de reproduction chez P. columella, G. schirazensis et G. cubensis. J’ai montré que ces trois espèces font préférentiellement de l’autofécondation entrainant des pertes drastiques de diversité génétiques sur le front d’invasion. G. cubensis présente cependant une coexistence de plusieurs génotypes dans les aires anciennement colonisées. Les différences génétiques entre ces trois espèces sont discutées à la lumière de ce qu’on sait de leur écologie. Enfin ces résultats m’ont permis de discuter de l’avantage d'être autofécondant en cas d’invasion biologique. Pour conclure l’invasion par ces populations d’hôtes intermédiaires dépourvus de diversité génétique pourrait représenter un risque épidémiologique. En effet un parasite a plus de probabilité de circuler dans une population hôte clonale que dans une population polymorphe. Cette thèse fait le lien entre écologie, interactions hôtes-parasites et génétique de l’invasion afin de mieux comprendre les facteurs d’expansion de la fasciolose à échelle globale. / Globalization and the current global change have significant impacts on species distribution and community composition. When these species are involved in a host-parasite interaction, changes in species range distribution can result in the (re)emergence of infectious diseases. Fasciolosis, a disease caused by the liver flukes (Fasciola hepatica and Fasciola gigantica) is reemerging in many parts of the world. It is difficult to implement control programs because (1) the intermediate hosts, freshwater molluscs of the Lymnaeidae family, are composed by a group of cryptic species (2) several species involved in this system are invasive. The objective of this thesis was to study the ecological and evolutionary factors at a large scale in the interaction between the liver fluke and its intermediate hosts that might drive to fasciolosis (re)emergence. First, I developed molecular approaches to quickly identify cryptic species on the two liver flukes and on three Lymnaeidae species. Using one of these techniques, I identify the respective distribution of Galba schirazensis, Galba cubensis and Galba truncatula and infer their respective climatic envelope by ecological niche modelling. We then modelled and projected the potential species distribution ranges. We discussed the contribution of models to predict the species distribution in space and time giving a considerable advantage to control fasciolosis. I then study the genetic diversity structuration in invasive snails involved in the transmission of F. hepatica, using population genetics and phylogeny. I could infer colonization history, population dynamics and reproductive system of Pseudosuccinea columella, G. schirazensis and G. cubensis. I showed that these three species preferentially make inbreeding causing drastic losses of genetic diversity in the invasion front. However G. cubensis presents a coexistence of several genotypes in formerly colonized areas. Genetic differences between these three species are discussed in the light of what we know about their ecology. Overall, these results illustrate how dramatic the reduction in genetic diversity can be for hermaphrodite animals. Finally, we discuss the epidemiological risk related to the invasion by intermediate hosts depleted in genetic diversity. Indeed, a parasite might circulate easily in a clonal host population than in a polymorphic population. In my thesis I linked ecology, host-parasite interactions with genetics of the invasion to better understand the expansion of fasciolosis at a global scale.

Comprendre l'organisation de la biodiversité, notamment la distribution et l'abondance des espèces, est une question centrale en écologie. De par son caractère dynamique et parce qu'elle est distribuée à tous les niveaux du vivant, la compréhension des mécanismes sous-jacents permettant sa création et son maintien inclue nécessairement une composante temporelle et spatiale et implique des processus écologiques et évolutifs. Les grottes sous-marines constituent un habitat tout indiqué pour les étudier, car leurs conditions environnementales particulières suggèrent des mécanismes de maintien de la biodiversité particulièrement actifs. De plus, leur caractère naturellement fragmenté permet une différenciation plus aisée des processus agissant à différentes échelles spatiales. Par leur abondance, tant en terme d'espèces que d'individus, les mysidacés cavernicoles en Méditerranée, représentent de ce fait un bon modèle d'étude de ces mécanismes. À l'échelle locale de la parcelle d'habitat, l'étude de l'écologie trophique des cinq espèces de mysidacés cavernicoles (Hemimysis margalefi, H. speluncola, H. lamornae mediterranea, Siriella gracilipes, Harmelinella mariannae) a permis de mettre en évidence l'importance des stratégies alimentaires dans leur maintien. En effet, ces espèces persistent et coexistent non seulement grâce à un partage classique et spatial des ressources et des sites de nourrissage, mais aussi parce que certains sites de nourrissage importants se trouvent à l'extérieur des grottes sous-marines. / Understanding processes of biodiversity creation and maintenance is a central question in ecology. Because biodiversity is dynamic and distributed across all levels of life, identifying underlying mechanisms necessarily takes into account temporal and spatial scales and involves ecological as well as evolutionary processes. Underwater caves are particularly appropriate to address such a question. Indeed, the harsh environmental conditions of this habitat suggest active mechanisms of biodiversity maintenance. In addition, the highly fragmented nature of this habitat facilitates the distinction between the spatial scales at which processes may operate. In the Mediterranean, the high diversity and abundance of cave-dwelling mysids may help identifying the underlying processes that govern biodiversity distribution. At the scale of a habitat patch, the trophic ecology of the main five cave-dwelling mysids (Hemimysis margalefi, H. speluncola, H. lamornae mediterranea, Siriella gracilipes, Harmelinella mariannae) reveals that persistence and coexistence are allowed by trophic strategies such as classical and spatial resource partitioning. In addition, some of the important feeding sites are located outside caves in the productive euphotic zone. This is of particular importance since mysids can bring organic matter from the outside into the caves by way of circadian migrations. This transfer of organic matter can be important in contributing to the persistence of other cave-dwellers.