Thèse de doctorat--Sciences naturelles--Faculté des sciences de Paris, 1906. N°: 1234. / Notes bibliogr.

Le palmier à huile, Elaeis guineensis (Eg), produit deux huiles d’une importance économique majeure, l’huile de palme et l’huile de palmiste, extraites respectivement du mésocarpe et de l’albumen. Alors que l’acide laurique (12:0) prédomine dans l’huile de l’albumen, les acides gras (AG) majoritaires de l’huile du mésocarpe sont les acides palmitique (16:0) et oléique (18:1). Par ailleurs, la teneur en huile à maturité est très différente entre ces tissus. Dans la première partie de ce travail, leur transcriptome a été comparé afin d’identifier les mécanismes qui gouvernent leurs différences de composition lipidique. Les contributions des voies plastidiale et cytosolique de la glycolyse diffèrent considérablement entre le mésocarpe et l’albumen. L’accumulation de 12:0 repose sur la surexpression d’un paralogue codant pour une isoforme spécialisée d’acyl-ACP thioestérase (FatB), et le recrutement concerté d’isoformes spécifiques des enzymes impliquées dans l’assemblage des triacylglycérols. Trois paralogues du facteur de transcription (FT) WRI1 ont été identifiés, parmi lesquels EgWRI1-1 et EgWRI1-2 sont transcrits massivement dans respectivement le mésocarpe et l’albumen. Les changements de composition lipidique de feuilles de tabac agro-infiltrées avec plusieurs combinaisons des paralogues de FatB et de WRI1 identifiés valident leur fonction.Le palmier à huile Américain, E. oleifera (Eo), accumule aussi de l’huile dans le mésocarpe, mais en quantité moindre que chez Eg. La composition en AG de l’huile est également très différente entre Eg et Eo, notamment la teneur en 16:0 qui est deux fois moins élevée chez Eo que chez Eg. Dans la deuxième partie de ce travail, des analyses de coexpression génique, des mesures de l’expression allélique spécifique et des analyses multivariées conjointes de données transcriptomiques et lipidiques, ont été conduites dans une population d’hybrides rétrocroisés entre Eg et Eo. Le réseau de coexpression génique construit révèle une coordination transcriptionnelle étroite entre la voie plastidiale de la glycolyse, le métabolisme de l’amidon, des voies de recapture du carbone, la perception des sucres et la synthèse des AG. La biogénèse des plastes et le transport auxinique sont les deux autres processus les plus étroitement reliés à la synthèse des AG. En plus de WRI1, deux nouveaux FT, appelés NF-YB-1 et ZFP-1, ont été trouvés au cœur du module de synthèse des AG. Les analyses de coexpression identifient également de nouveaux gènes potentiellement impliqués dans la synthèse des lipides. Enfin, la teneur en 16:0 de l’huile semble principalement contrôlée par le niveau de transcription du gène codant pour la beta-kétoacyl-acyl carrier protein (ACP) synthase, qui catalyse l’élongation du 16:0-ACP en 18:0-ACP dans le plaste.Enfin, la troisième partie de ce travail vise à explorer les relations entre la composition lipidique des graines, d’une part, et des paramètres phylogénétiques, biogéographiques et écologiques, d’autre part, au sein de la famille des Arécacées. La teneur en lipides et la composition en AG ont été caractérisées chez 177 espèces de palmiers, révélant une diversité considérable à l’intérieur de cette famille. Les espèces dont les graines accumulent le plus d’huile appartiennent à la tribu Cocoseae. En revanche, des espèces qui accumulent du 12:0 existent dans toutes les tribus. Les analyses multivariées basées sur la composition en AG regroupent de manière satisfaisante les espèces appartenant à une même tribu. Cependant, ces classifications présentent une topologie qui concorde peu avec la phylogénie. Aucune association claire n’a été identifiée entre les paramètres biogéographiques et écologiques et la composition en AG. Néanmoins, une corrélation significative entre la teneur en AG insaturés et l’altitude maximale de l’aire d’origine a été trouvée dans certaines tribus. / Oil palm, Elaeis guineensis (Eg) produces two oils of major economic importance, commonly referred to as palm oil and palm kernel oil, extracted from the mesocarp and the endosperm, respectively. While lauric acid (12:0) predominates in endosperm oil, the major fatty acids (FA) of mesocarp oil are palmitic (16:0) and oleic (18:1) acids. In addition, the two tissues display high variation for oil content at maturity. In the first part of this PhD work, tissue transcriptome and lipid composition were compared during development to gain insight into the mechanisms that govern such differences in oil content and FA composition. The contribution of the cytosolic and plastidial glycolytic routes differs markedly between the mesocarp and seed tissues. Accumulation of lauric acid (12:0) relies on the dramatic upregulation of a specialized acyl-ACP thioesterase paralog and the concerted recruitment of specific isoforms of triacylglycerol assembly enzymes. Three paralogs of the WRI1 transcription factor were identified, of which EgWRI1-1 and EgWRI1-2 were massively transcribed during oil deposition in the mesocarp and the endosperm, respectively. Changes in triacylglycerol content and FA composition of Nicotiana benthamiana leaves infiltrated with various combinations of WRI1 and FatB paralogs from oil palm validate functions inferred from transcriptome analysis.The American oil palm, E. oleifera (Eo), also stores oil in the mesocarp, but in lower amount than in Eg. Mesocarp oil fatty acid (FA) composition also differs considerably between Eg and Eo, especially the 16:0 content which is two-times lower in Eo than in Eg. In the second part of this work, the mechanisms that govern oil synthesis and FA composition in the two species were investigated. Gene-to-gene coexpression analysis, quantification of allele-specific expression, and joint multivariate analysis of transcriptomic and lipid data, were carried out in an interspecific backcross population between Eg and Eo. The gene coexpression network built reveals the tight transcriptional coordination of the plastidial glycolytic route, starch metabolism, carbon recapture pathways and sugar sensing with fatty acid synthesis (FAS). Plastid biogenesis and auxin transport are the two other biological processes the most tightly connected to FAS in the network. In addition to WRI1, two novel TFs, termed NF-YB-1 and ZFP-1, were found at the core of the FAS module. Coexpression analysis also identifies novel genes likely involved in lipid biosynthesis pathways. Finally, the level of 16:0 in oil seems primarily controlled by the level of transcription of the gene coding for beta-ketoacyl-acyl carrier protein (ACP) synthase II, which catalyzes the elongation of 16:0-ACP to 18:0-ACP in the plastid.Finally, the third part of this work aimed to explore relationships between seed lipid composition on one hand, and phylogenetic, biogeographic and ecological parameters on the other, in the family Arecaceae. Oil content and FA composition were characterized for 177 species of the palm family, revealing a considerable intra-family diversity for seed lipid composition. Species whose seeds store the highest amounts of oil belong to the tribe Cocoseae. By contrast, species that accumulate 12:0 in their seeds occur in all tribes. Multivariate analyses based on FA composition satisfactorily group species belonging to the same tribe. However, only a few of the groups display topologies that are congruent with phylogenetic data. No clear associations were identified between biogeographic and ecological traits and FA composition. However, a tribe-dependent significant correlation was observed between unsaturated FA content and maximum elevation in native area.

La biodiversité des forêts tropicales humides (FTH) est inégalement répartie dans les trois principales régions des tropiques : les Néotropiques, l’Asie du sud-est et l’Afrique tropical. Même si les forêts africaines contiennent une diversité en espèces végétales et un endémisme importants, leur richesse spécifique reste faible par rapport aux autres massifs forestiers tropicaux. Cette disparité serait liée à l’impact négatif d’événements d’extinction durant le Cénozoïque plus intenses dans les forêts africaines. A l’échelle du bassin du Congo, les niveaux de diversité important et l’endémisme des forêts africaines seraient liés à l’hypothèse d’existence de forêts refuges du passé. Cette hypothèse suggère une contraction des forêts en ‘refuges’ durant les événements climatiques du Dernier Maximum Glacier (DMG, entre 24’000 et 12’000 Ans).L’objectif principal de cette thèse est d’étudier l’évolution des forêts africaines en réponse aux changements climatiques sur des pas de temps anciens (millions d’années) et plus récent (milliers d’années). Pour cela nous étudions deux groupes de palmiers Africains : les rotins de la sous-tribu des Ancistrophyllinae et le genre de sous-bois des FTH d’Afrique Centrale Podococcus composé de deux espèces P. barteri et P. acaulis. Le premier groupe nous renseigne sur les événements d’extinctions anciens durant le Cénozoïque, alors que le second permet d’étudier la réponse des FTH face aux changements climatiques du Pléistocène. L’approche utilisée dans cette thèse consiste à 1) reconstruire l’histoire évolutive des rotins, et 2) inférer la dynamique évolutive des deux espèces de Podococcus dans le temps. Cinq objectifs spécifiques structurant deux grandes parties de la thèse ont été retenus. Première partie : (i) reconstruire les relations phylogénétiques chez les Ancistrophyllinae à l’aide de marqueurs chloroplastiques et nucléaires, (ii) estimer les âges de divergences puis tester l’impact des événements d’extinction chez les Ancistrophyllinae. Seconde partie : (iii) construire les modèles de niches écologiques et inférer les zones de stabilité écologique des deux espèces de Podococcus depuis le DMG, (iv) reconstruire les relations phylogéographiques chez Podococcus à partir de plastomes entier obtenus avec du Séquençage Nouvelle Génération ‘NGS’ et (v) évaluer la concordance entre la diversité génétique et la stabilité écologique des populations de Podococcus.Les résultats suggèrent que les espèces d’Ancistrophyllinae se sont probablement diversifiées de manière constante mais avec un taux d’extinction assez élevé ponctué par un ou plusieurs événements d'extinction sévères au cours du Cénozoïque. Les Ancistrophyllinae ont divergé durant l’Eocène et la plupart des espèces sont apparues après 10 Ma durant la fin du Miocène et du début du Pliocène. Chez le genre Podococcus, une corrélation significative entre la diversité génétique unique et la stabilité écologique a été démontré appuyant l’hypothèse des forêts refuges. Les populations écologiquement stables et diversifiées sont principalement localisées dans les zones montagneuses comme les Monts de Cristal et les Monts Doudou au Gabon, mais aussi dans les forêts littorales atlantiques au Gabon et au Cameroun. Par contre la plupart des populations datent d’avant le DMG ce qui traduit une réponse des espèces sur plusieurs cycles glaciers. Les résultats de cette thèse montrent que les changements climatiques anciens et plus récents ont fortement influencé l’évolution et la dynamique des espèces forestières d’Afrique Centrale. De plus, nos résultats ont permis d’identifiés les forêts côtières comme prioritaires pour la conservation de la diversité en Afrique Centrale. / Tropical rain forests (TRF) biodiversity is not equally distributed between the three main tropical regions: Neotropics, South East Asia and tropical Africa. Even though African rain forests display high levels of diversity and endemism, this diversity is low compared to that of the other tropical regions. One of the main hypotheses advanced to explain this lower species diversity is that the African flora has undergone higher extinction rates during the Cenozoic. Across the Congo basin, high levels of species diversity and endemism is thought to be linked to the hypothesis of forest refugia. This hypothesis suggests a contraction of rain forests in 'refugia' during the Last Glacial Maximum (LGM, between 24’000 and 12’000 Years).The aim of this thesis is to study the evolution of African rain forests in response to climate change on ancient (million years) and more recent (thousands of years) time scales. For this we study two groups of African palms: the rattans of the sub-tribe Ancistrophyllinae and the understory genus of Central African TRF Podococcus with two species P. barteri and P. acaulis. The first group provides information about ancient extinctions events during the Cenozoic, while the second is used to study the response of TRF during Pleistocene climate change in Central Africa. The approach used in this thesis is to 1) reconstruct the evolutionary history of African rattans, and 2) to infer the evolutionary dynamics of the two species of Podococcus through time. The five specific objectives structuring two main parts of the thesis are: First part: (i) reconstruct phylogenetic relationships among Ancistrophyllinae using plastid and nuclear markers, (ii) estimate divergence times and test the impact of extinction events on Ancistrophyllinae. Second part: (iii) build ecological niche models and infer the areas of habitat stability of the two species of Podococcus from the LGM, (iv) reconstruct phylogeographic relationships of populations of Podococcus from whole plastomes obtained using Next Generation Sequencing and (v) assess the correlation between genetic diversity and ecological niche stability of all populations of Podococcus.Results suggest that Ancistrophyllinae has possibly undergone a constant diversification with a relatively high extinction rate punctuated by one or more severe extinction events during the Cenozoic. Ancistrophyllinae diverged during the Eocene with most species originating to the Late Miocene after 10 Ma. In the genus Podococcus, a significant correlation between the unique genetic diversity and habitat stability was demonstrated supporting the hypothesis of forests refugia in Central Africa. Ecologically stable and diverse populations are mainly located in mountainous areas such as Monts de Cristal and Monts Doudou in Gabon, but also in the Atlantic coastal forests in Gabon and Cameroon. In contrast, most of the populations predate the LGM reflecting that species respond over several glacial cycles. Results of this thesis highlight that ancient and recent climate changes have strongly influenced the evolution and dynamics of Central African forests. In addition, our results allowed the identification of African Atlantic coastal forests as an important conservation priority.