Chez les insectes sociaux, les reproductrices doivent faire face à un dilemme entre coûts et bénéfices de la reproduction asexuée et sexuée. Récemment, il a été montré que les reines termites pouvaient résoudre ce dilemme en optant pour l’utilisation alternée de la reproduction asexuée et sexuée, en produisant des femelles secondaires néoténiques par parthénogenèse, et les ouvriers, soldats et futurs essaimants par reproduction sexuée. Cette stratégie, appelée AQS pour « Asexual Queen Succession », a été décrite chez trois termites souterrains xylophages de la famille des Rhinotermitidae. Deux espèces humivores appartenant à la famille des Termitidae et particulièrement abondantes en forêt néotropicale, Embiratermes neotenicus et Silvestritermes minutus (Syntermitinae), semblaient être des nouvelles candidates pour cette stratégie, car elles présentaient des nids menées par de nombreuses femelles néoténiques. Pour confirmer cette hypothèse et déterminer l’origine génétique de ces femelles, des castes stériles et des futurs essaimants, nous avons développé une banque de microsatellites spécifiques pour E. neotenicus et S. minutus, et génotypé une dizaine de colonies du site de Petit Saut en Guyane, pour chaque espèce. Nous avons confirmé que les castes stériles et les imagos étai ent issus pour la très grande majorité de reproduction sexuée, alors que les femelles néoténiques étaient issues de parthénogenèse avec fusion centrale, un mécanisme différent de celui décrit chez les Rhinotermitidae. La reconstruction détaillée du cycle de vie de S. minutus nous a permis de conclure que l’AQS, au-delà des bénéfices communs à toutes les espèces i.e. la succession de plusieurs générations de reproductrices sans dilution de la participation génétique de la reine fondatrice, l’augmentation du potentiel reproductif de la colonie et la prévention de la consanguinité chez les castes stériles et les imagos, permettait à cette espèce d’investir dans un seul évènement massif d’essaimage pendant un cycle de vie très court. D’autre part, nous avons réalisé une analyse de structuration génétique des colonies et des populations d’E. neotenicus et de S. minutus dans le but de comprendre les conséquences de la dispersion, des modalités d’appariement et de la participation des différents reproducteurs sur la consanguinité des colonies et la potentialité de colonisation de ces espèces. Pour environ 40 colonies de chaque espèce, nous avons montré que les reproducteurs fondateurs étaient très majoritairement non apparentés, et une absence de viscosité à une échelle locale (1 à 11 km), suggérant une dispersion importante des essaimants. De plus, seule une très faible structuration génétique a pu être détectée sur l’ensemble du site d’échantillonnage, indiquant des flux de gènes peu contraints / In social insects, reproductive females have to face a dilemma between costs and advantages of asexual and sexual reproduction. Recently, termite queens were shown to be able to solve this dilemma by using alternatively asexual and sexual reproduction, with the production of secondary neotenic females by parthenogenesis, and workers, soldiers and future alate reproductives by sexual reproduction. This strategy, called AQS for Asexual Queen Succession, was described in three subterranean xylophagous termites of the Rhinotermitidae family. Two soil-feeding species belonging to the Termitidae family, and particularly abundant in Neotropical forest, Embiratermes neotenicus and Silvestritermes minutus (Syntermitinae), seemed to be new candidates for this strategy since they showed colonies headed by numerous neotenic females. In order to confirm this hypothesis and determine the genetic origin of these females, of sterile castes and future imagoes, we developed specific microsatellite libraries for E. neotenicus and S. minutus, and genotyped about ten colonies for each species, on the site of Petit Saut in French Guiana. We confirmed that sterile castes and imagoes were mostly produced by sexual reproduction, while neotenic females were produced by parthenogenesis with central fusion, a mechanism different from that described in Rhinotermitidae species. The detailed reconstruction of S. minutus life cycle allowed us to conclude that AQS, in addition to advantages common to all species i.e. succession of queen generations with undiluted genetic input of the foundress, multiplication of reproductive potential of the colony and prevention of inbreeding in sterile castes and dispersers, would allow this species to optimize a single dispersal event within a very short life cycle. Otherwise, we realized an analysis of colony and population genetic structuration of both species in order to understand consequences of dispersion, mating strategies and parental allocation on inbreeding and colonization abilities of both species. For about 40 colonies of each species, we showed that most of founding reproductives were not related, and absence of genetic viscosity at a local scale (1 to 11 km) suggesting long dispersal flights of alates. Furthermore, only a weak genetic structuration was detected, indicating unfettered gene flows on the sampling site

Cardiocondyla elegans est une fourmi méditerranéenne que l'on retrouve sur les bords de Loire. Cette espèce possède quelques particularités, comme par exemple avoir des mâles aptères. L'objectif de cette thèse était de comprendre sa biologie, ses stratégies de reproduction ainsi que les caractéristiques de son environnement. Pour cela, nous avons utilisé une approche multidisciplinaire, menant des études de pédologie, d'écologie et de botanique (caractérisation de l'habitat et de l'environnement), ainsi que de génétique et d'éthologie (structure génétique des nids et des populations, détermination du génotype et comportement des sexués).<br />Après avoir confirmé génétiquement la monogynie de cette espèce (une seule reine entourée d'environ 200 ouvrières), nous nous sommes attachés à analyser l'habitat de C. elegans. Le nid est creusé dans le sol jusqu'à 40 cm de profondeur. Il est composé, comme celui de nombreuses autres espèces, d'un conduit vertical reliant une dizaine de chambres superposées. En milieu ligérien, C. elegans est retrouvée uniquement sur les grèves en fixation. Nous avons montré que la composition des sédiments de ces grèves était importante pour la survie de cette fourmi. Durant l'été, elle permet dans les chambres les plus profondes, de conserver une température constante inférieure à 30°C avec de très faibles variations quotidiennes. Durant les crues, les sédiments composés de moins de 60% de sable, ne sont que très peu entraînés par le courant (grèves « fixées »). De plus ils permettent, lors de la remontée de la nappe alluviale, la création de poches d'air nécessaires à la survie des fourmis.<br />L'étude de la répartition spatiale des nids au cours des années nous a révélé que 40% des nids disparaissent d'une année sur l'autre suite aux conditions hivernales. Cependant, suffisamment d'individus sexués, en l'occurrence des femelles fécondées, survivent pour fonder de nouveaux nids. La population étudiée de C. elegans sur les bords de Loire montre une forte densité avoisinant 1 nid/m2. Les grèves fixées étant des environnements morcelés, les nids entrent en compétition pour l'espace et se distribuent de façon régulière. Ainsi, moins de 1% des femelles réussissent à fonder de nouveaux nids.<br />De Juillet à Septembre, les nids matures produisent des individus sexués. Alors que les femelles sont ailées, C. elegans possède une particularité par rapport aux autres fourmis : elle ne produit que des mâles ergatoïdes (sans ailes) tolérants entre eux. Nous avons déterminé que lors de la période de reproduction, les nids contenaient en moyenne 5,3 mâles ergatoïdes et 76,6 femelles ailées. La reine est généralement fécondée par plusieurs mâles. Ainsi les individus du nid sont issus de la même mère mais peuvent avoir des pères différents (en moyenne 4,5 fratries par nid).<br />En analysant la structure génétique des populations nous pouvons dire que 30% des accouplements impliquent des individus non apparentés. Ce fait est du à la présence de nombreux sexués étrangers à l'intérieur des nids. La présence d'individus étrangers dans des colonies monogynes est singulière et nous a amené à nous interroger sur les stratégies de reproduction de C. elegans. Des tests comportementaux nous ont permis de mettre en évidence que les mâles étaient toujours acceptés lorsqu'ils tentaient de pénétrer dans une nouvelle colonie contrairement aux femelles ailées qui sont systématiquement attaquées. La présence de femelles ailées dans des nids étrangers s'explique par leur transport par des ouvrières, un comportement que nous avons observé sur le terrain en période de reproduction. Ces échanges de sexués pourraient permettre de diminuer la consanguinité à l'intérieur de la population, évitant ainsi la production de mâles diploïdes (stériles) et procurer une meilleure résistance de la population en cas de changements environnementaux.<br />L'étude de cette fourmi nous a permis de mettre en évidence une stratégie de reproduction originale, décrite ici pour la première fois. Notre étude révèle également que C. elegans est la seule espèce de fourmis à être adaptée aux conditions environnementales des grèves en fixation. La seule présence de cet organisme, au même titre que certaines espèces végétales, permet de caractériser une étape de l'évolution morphologique des chenaux secondaires de la Loire.

Pontoscolex corethrurus est le ver de terre le plus répandu dans les zones tropicales et sub-tropicales ; il est par conséquent très étudié en science du sol. Il est présent dans toutes sortes d’habitats, des sols pauvres de prairie aux sols riches de forêt primaire, et ses caractéristiques écologiques sont bien connues. Ses caractéristiques biologiques ont été moins étudiées. Peu de données sur la variation génétique au sein de cette morphoespèce sont disponibles à l’exception de la découverte en 2014 de deux lignées génétiquement différentes dans l’île São Miguel des Açores. De plus, son degré de ploïdie n’est pas connu et sa stratégie de reproduction n’est pas bien décrite. L’un des objectifs de cette thèse était de comprendre les mécanismes et les caractéristiques qui font de P. corethrurus un envahisseur efficace. Notre deuxième objectif était de rechercher des lignées cryptiques dans le monde entier et de décrire leurs relations phylogénétiques. Un troisième objectif était d’identifier quelle lignée était invasive et de caractériser la structure génétique de ses populations dans les aires native et d’introduction. Le dernier objectif était de tester si les différentes espèces du complexe avaient différents degrés de ploïdie, ce qui pourrait expliquer l’isolement reproducteur entre ces espèces. Une synthèse bibliographique de 265 études couvrant tous les aspects des connaissances sur P. corethrurus a montré que la stratégie – r et la plasticité de ce ver sont les caractéristiques clefs qui lui permettent d’envahir avec succès différents habitats. Afin d’étudier la diversité cryptique au sein de P. corethrurus à une échelle mondiale, j’ai examiné 792 spécimens collectés dans 25 pays et îles différents. Ces spécimens ont été analysés à l’aide de deux marqueurs mitochondriaux (COI et ADNr 16S), deux marqueurs nucléaires (internal transcribed spacers 2 et ADNr 28S) et une matrice de données de séquence multilocus obtenue à l’aide de la méthode AHE (Anchored Hybrid Enrichment). De plus, un total de 11 caractères morphologiques, internes comme externes, ont été étudiés dans toutes les lignées caractérisées génétiquement. Quatre espèces cryptiques (L1, L2, L3 et L4) ont été observées au sein du complexe d’espèces P. corethrurus. Elles ont été trouvées en sympatrie dans plusieurs localités et des analyses basées sur des marqueurs AFLP n’ont pas montré d’hybridation entre L1 et L3. La possibilité d’isolement reproducteur lié à des degrés de ploïdie différents a été évaluée à l’aide d’expérimentations de cytogénétique pour lesquelles plusieurs obstacles ont été rencontrés, à différentes étapes. Des résultats n’ont été obtenus que pour L4 (2n = 70). L’une des espèces du complexe, L1, était géographiquement répandue. Cette espèce correspondait aux spécimens topotypiques (échantillons provenant du jardin de Fritz Müller où P. corethrurus a été décrit en premier en 1856). Nous avons ciblé cette espèce invasive dans une étude de génétique des populations et de phylogéographie. En utilisant le gène COI et des marqueurs AFLP, nous avons révélé une faible diversité génétique dans la zone tropicale, probablement due à des évènements de colonisation récents et à une reproduction asexuelle. Cependant, la diversité génétique relativement élevée dans certaines populations, associée à un déséquilibre de liaison relativement faible, suggère aussi des évènements de reproduction sexuelle. A ce jour, c’est le premier travail réalisé à l’échelle mondiale sur la diversité génétique cryptique, la génétique des populations et la phylogéographie d’une espèce de vers de terre pérégrine dans la zone tropicale. J’ai produit la première revue complète des caractéristiques de P. corethrurus. De plus, son statut taxinomique a été clarifié ainsi que sa stratégie de reproduction qui est mixte (parthénogénèse et amphimixie). Ces informations seront utiles pour les expérimentations et les recherches futures sur les espèces du complexe P. corethrurus / Pontoscolex corethrurus is the most widespread earthworm species in the tropical and sub-tropical zones, it is hence one of the most studied earthworm in soil science. Ecological aspects of P. corethrurus, which is known to be present in a wide range of habitats from poor soils of pasture to rich soils of primary forest, were intensively investigated but biological aspects are less addressed. In particular, information on the genetic variation within the morphospecies is scarce except for the finding of two genetically differentiated lineages in São Miguel Island of Azores archipelago in 2014. Moreover, the ploidy degree of the morphospecies is not yet known and its reproduction strategy is not well understood. One of the objectives of this thesis was to understand the mechanisms and characteristics which make P. corethrurus a successful invader. Our second objective was to look for cryptic lineages in the whole world and to describe the phylogenetic relationships between them. A third objective was to identify which lineage was invasive and to characterize its population genetic structure in the native and the introduced ranges. The last objective was to test if the different species of the complex have different ploidy degrees (polyploid complex). This could eventually explain the reproductive isolation among these species. A bibliographic synthesis of 265 studies covering all subjects of knowledge on P. corethrurus showed that the r strategy and plasticity of this earthworm are the key characteristics which make it a successful invader in different habitats. In order to investigate the cryptic diversity within P. corethrurus in a world-wide scale, I examined 792 specimens collected from 25 different countries and islands. These specimens were analyzed using two mitochondrial (COI and 16S rDNA) and two nuclear (internal transcribed spacers 2 and 28S rDNA) markers and a large-scale multilocus sequence data matrix obtained using the Anchored Hybrid Enrichment (AHE) method. In addition, a total of 11 morphological characters, both internal and external, were investigated in all genetically characterized lineages. Four cryptic species (L1, L2, L3 and L4) were found within the P. corethrurus species complex, and four potentially new species within the genus Pontoscolex. The cryptic species were observed in sympatry at several localities, and analyses based on AFLP markers showed no hybridization among L1 and L3. The possibility of reproductive isolation among species of the complex because of different ploidy degrees was investigated by cytogenetic experimentations. Due to different obstacles encountered at different steps of the experimentations, results were just obtained for L4 (2n=70). One of the species belonging to the complex, L1, was particularly widespread per comparison with the others. This species corresponded to topotype specimens (samples from Fritz Müller’s garden where P. corethrurus was first described in 1856). Thus, we focused on this invasive species in a population genetics and phylogeography study. Using COI gene and AFLP markers, we revealed low genetic diversity through the tropical zone, probably due to recent colonization events and asexual reproduction type. Meanwhile, due to weak linkage disequilibrium and relatively high genetic diversity in some populations, sexual reproduction was suggested for L1.To date, this is the first study investigating at a world-wide scale, cryptic species diversity, population genetics and phylogeography of a peregrine earthworm species throughout tropical zone. I produced the first comprehensive review of all ecological and biological aspects of P. corethrurus. Moreover, the taxonomic status of P. corethrurus was clarified as well as its reproduction strategy which is mixed (parthenogenetic and sexual). All these findings represent potentially useful information for future experimentations and researches on species of P. corethrurus complex

Les Sicydiinae amphidromes constituent une part importante des peuplements piscicoles insulaires de la région Indo-Pacifique et sont vulnérables à de nombreuses pressions anthropiques (i.e. pêcherie, dégradation et fragmentation des habitats). La reproduction a lieu en eau douce, puis les jeunes dévalent en mer où ils débutent leur croissance pendant quelques mois avant de coloniser les rivières. L’objectif est d’acquérir des connaissances sur les traits de vie de S. lagocephalus (cosmopolite) et de C. acutipinnis (endémique). Les travaux de terrain démontrent que le choix de l’habitat quotidien est fortement lié aux interactions sociales, alors que l’habitat de fraie montre une forte sélection pour des conditions morphodynamiques favorisant l’oxygénation des oeufs. Les mâles sélectionnent des sites de ponte et gardent les oeufs. L’étude expérimentale de la survie en eau douce confirme que tous les embryons libres possèdent la capacité à rejoindre la mer. L’analyse des traits de vie marins à partir des otolithes des post-larves révèle des variations saisonnières d’âge et de taille au recrutement, en lien avec la croissance et la température marine. L’examen histologique des ovaires permet de décrire les variations spatiales et temporelles de l’activité de reproduction chez les femelles en rivière et de déterminer la fécondité et la taille de première reproduction. Les variations inter et intra-spécifiques des traits de vie sontcomparées en lien avec la répartition géographique des deux espèces. Ces travaux permettent d’identifier des perspectives concrètes dans le domaine de la gestion et de la conservation sur la base des caractéristiques de la stratégie amphidrome. / Amphidromous Sicydiinae are particularly widespread among fish freshwater assemblages of the Indo-Pacific region and are vulnerable to anthropogenic pressures (i.e. fishery, degradation and fragmentation of habitats). Spawning and hatching happen in freshwater, then offspring drift downstream to the sea where they begin their growth for a few months before recruiting in the rivers. This study aims at acquire knowledge about life traits of S. lagocephalus (cosmopolite) and C. acutipinnis (endemic). Field sampling shows that the usual habitat choice is related to social interactions, whereasspawning habitat shows a strong selection for morphodynamic conditions which favor eggs oxygenation. Males select spawning sites and care for the eggs. The experimental study of freshwater survival confirms that free embryos survival and swimming capacities are enough to drift to the ocean. Marine life history analysis, based on postlarvae otoliths examination, reveals a seasonal variation of both age and size-atrecruitment related to the larval growth rate and the sea temperature. Histological examination of ovaries is used to describe the spatial and temporal variation of reproductive activity of mature females in the rivers, and to determine fecundity and size at first reproduction. Inter and intra-specific variations of life history traits are compared in relation to the respective geographical distribution of both species. This study identifies concrete prospects for management and conservation based on the features of amphidromous life history strategy.