Les Collodaires (Radiolaires) sont des eucaryotes unicellulaires (protistes) marins appartenant au super-groupe des Rhizaria. Tandis que certains sont caractérisés par un mode de vie colonial, d’autres sont observés sous la forme de larges organismes solitaires. Les Collodaires sont des protistes hétérotrophes, prédateurs de plancton, mais également hôtes systématiques de micro-algues photosynthétiques intracellulaires. Les récentes analyses de leur diversité moléculaire dans l’environnement ont démontré leur importante contribution aux communautés planctoniques ainsi que leur distribution globale dans l’océan mondial. Cependant, nos connaissances sur leur diversité, biogéographie et écologie restent paradoxalement parcellaires. La première partie de cette thèse a été dédiée à des études morphologiques détaillées (en microscopie électronique et optique) et combinées à une phylogénie moléculaire élaborée en séquençant les sous-unités 18S et 28S de l’ADN ribosomal pour 75 spécimens, coloniaux ou solitaires. Ce travail a abouti à la réévaluation de la classification des Collodaires et à l’élaboration d’une base de référence morpho-moléculaire robuste. Par la suite, ce cadre de référence morpho-moléculaire a permis d’explorer la biodiversité des Collodaires grâce à une approche de metabarcoding appliquée à une série d’échantillons collectés dans l’océan mondial pendant l’Expédition Tara Océans. La distribution cosmopolite à la surface des océans des différents taxons qui composent les Collodaires, a révélé une diversité plus importante dans les vastes régions océaniques intertropicales et oligotrophiques. Les Collosphaeridae ont été principalement observés en pleine mer alors que les Sphaerozoidae formaient la famille dominante dans les régions côtières, où la biodiversité des Collodaires était plus faible. Les Collophidiidae, formellement décrits au cours de thèse, ont rarement été rencontrés dans les zones photiques, quelque que soit la latitude, suggérant ainsi qu’ils occupent une niche écologique particulière. Enfin, j’ai également employé la technologie d’imagerie in situ Underwater Vision Profiler (UVP5) afin d’explorer de façon quantitative les abondances et biomasses des Collodaires et des Rhizaria, à travers l’océan mondial. Cette approche a révélé que les Rhizaria forment un composant majeur du méso- et macro-plancton, et représentent jusqu’à 4,5% de la biomasse globale des 200 premiers mètres de l’océan mondial. Plus particulièrement dans les 100 premiers mètres, les Collodaires constituent le groupe le plus important des Rhizaria et leur distribution suggère que la photosymbiose pourrait influencer leur succès dans les régions oligotrophiques où ils sont particulièrement abondants. Au-delà d’améliorer notre compréhension de la diversité, la biogéographie et l’écologie des Collodaires dans l’océan mondial, ce travail de thèse souligne la pertinence de combiner et d’utiliser des approches alternatives d’échantillonnage et d’analyses tel que le séquençage haut-débit et l’imagerie in situ dans l’étude des protistes marins dans leur environnement. / Collodaria (Radiolaria) are unicellular marine eukaryotes (protists) belonging to the super-group Rhizaria. Collodarian species contribute to planktonic communities as large solitary cells or can form large gelatinous colonies. They are heterotrophic organisms feeding on other plankton, which also systematically harbour intracellular symbiotic microalgae. Recent environmental molecular diversity surveys demonstrated their important contribution to planktonic communities and their worldwide occurrence in the global ocean. However, knowledge on their diversity, biogeography and ecology is paradoxically very poor. In the first part of this thesis I performed detailed morphological analyses (electron and optical microscopy) combined with a molecular phylogeny based on the 18S and 28S rRNA genes, sequencing for a total of 75 distinct colonial and solitary specimens. Ultimately, this work led to the revision of the Collodaria classification and to the construction of a robust morpho-molecular reference database. Then, this morpho-molecular framework allowed the exploration of Collodaria biodiversity through a metabarcoding approach across samples collected in the global ocean during the Tara Ocean expedition. The cosmopolitan distribution of the different collodarian taxa in the surface oceans revealed a higher biodiversity in the vast oligotrophic inter-tropical open oceans. Collosphaeridae were predominantly found in the open oceans while the Sphaerozoidae were the dominant family in the less diverse coastal regions. The newly defined Collophidiidae were rarely encountered in the photic zones at all latitudes, suggesting that they inhabit a different ecological niche. Finally, I also used the in situ imaging system Underwater Vision Profiler (UVP5) to quantitatively explore the abundances and biomasses of collodarian and rhizarian in the global ocean. This approach revealed that the Rhizaria were a major component of the meso- and macro-plankton, constituting up to 4.5% of the global carbon standing stock in the upper 200 m of the world oceans. More specifically, Collodaria were the most important rhizarian groups in the first 100 m of the oceans, and their distribution suggested that photosymbiosis might be an important factor explaining their success in oligotrophic regions where they are particularly abundant. Besides the improvement of our knowledge on the diversity, biogeography and ecology of Collodaria in the global ocean, this thesis highlights the relevance to combine and/or use alternative sampling and analytical procedures such as high-throughput sequencing and in situ imaging technologies to study marine protists in their environment.

Les pycnogonides sont une classe d’arthropodes marins comptant plus de 1 400 espèces, et dont nous connaissons mal la diversité et l’histoire évolutive. Cette thèse pluridisciplinaire sur les pycnogonides tropicaux s’articule autour de quatre axes de recherche : (i) description de neuf fossiles de Solnhofen (Jurassique supérieur), grâce à une nouvelle technique de visualisation des volumes ; (ii) analyses phylogénétiques des gènes CO1 et 18S à partir de 107 taxons ; (iii) séquençage Illumina par shotgun et assemblage de 103 nouveaux génomes mitochondriaux ; et (iv) taxonomie intégrative des pycnogonides de Martinique reposant sur 803 spécimens collectés lors de l’expédition Madibenthos (2016) et 172 séquences CO1. Tous les fossiles de Solnhofen étudiés sont rattachés aux pantopodes, marquant leur affinité avec la faune moderne. Deux espèces nouvelles sont décrites. Avec les fossiles de La Voulte-sur-Rhône, ils montrent que les pantopodes étaient déjà diversifiés dans des eaux profondes et lagunaires du Jurassique, suggérant une importante transition de faune entre Paléozoïque et Mésozoïque. De nombreux réarrangements du génome mitochondrial, impliquant principalement les gènes des ARNt, sont mis en évidence. Certains sont corrélés à des changements dans le biais de composition en bases qui peuvent impacter la reconstruction phylogénétique. Malgré ces problèmes, nous retrouvons la monophylie de toutes les familles excepté les Ascorhynchidae, Callipallenidae et Nymphonidae, et identifions des regroupements interfamiliaux, d’un côté entre Ammotheidae, Pallenopsidae, Endeidae et Phoxichilidiidae, et de l’autre, entre Callipallenidae et Nymphonidae. Un très grand nombre de relations intergénériques et interspécifiques est également révélé. Alors que 20 espèces étaient auparavant connues sur les côtes de Martinique, cette étude a permis de multiplier par quatre la diversité connue de l’île, soit un total de 73 espèces. Ces résultats suggèrent une diversité encore plus importante à l’échelle des Caraïbes, que l’on pensait pourtant bien explorées. / Sea spiders are a class of marine arthropods including more than 1,400 species. Their diversity and evolutionary history are still poorly known. In this thesis, tropical pycnogonids were studied using four approaches: (i) nine fossils from Solnhofen (Upper Jurassic) were examined using a new photographic technic improving visualization of body parts; (ii) for phylogeny, CO1 and 18S genes were analyzed for 107 taxa; (iii) 103 new mitochondrial genomes were assembled after Illumina shotgun sequencing; and (iv) 803 sea spiders collected during the Madibenthos expedition (2016) in Martinique were examined for integrative taxonomy using 172 CO1 sequences.All fossils from Sonhofen are shown to share strong affinities with the modern fauna, as they were identified as belonging to Pantopoda. Two new species are described. Together with fossils from La Voulte-sur-Rhône, these results suggest that Pantopoda were already diversified in shallow and deep Jurassic waters, indicating that an important faunal transition occurred between Palaeozoic and Mesozoic. The mitochondrial genome of sea spiders shows many different gene orders and most of the gene rearrangements involve tRNA genes. Some are correlated with changes in base composition bias, which can be misleading for phylogenetic reconstruction. Despite these problems, all families but Ascorhynchidae, Callipallenidae and Nymphonidae were found to be monophyletic. Furthermore, our analyses provide evidence for several interfamilial relationships (between Ammotheidae, Pallenopsidae, Endeidae and Phoxichilidiidae; and between Callipallenidae and Nymphonidae), and for many intergeneric and interspecific relationships. While only 20 pycnogonid species were previously known from Martinique, the number of species was multiplied by four after our study, i.e. 73. These results suggest that many species still remain to be discovered in the Caribbean Sea, whereas this region was thought to be well-explored regarding sea spiders.

Le genre Eupelmus Dalman (Chalcidoidea: Eupelmidae: Eupelminae) comprend des ecto-parasitoïdes s'attaquant essentiellement aux stades larvaires et nymphaux de divers insectes holométaboles. Jusqu'à présent, la systématique du genre Eupelmus restait mal résolue compte tenu des données limitées et restreintes à la morphologie et de l'absence de révisions taxonomiques récentes, fiables et globales. Dans ce contexte, de nombreuses questions se posent concernant (i) la pertinence de la classification infra-générique actuelle du genre Eupelmus; (ii) la validité du statut taxonomique des certaines espèces décrites; (iii) la fiabilité des informations écologiques telles que la gamme d'hôtes et la distribution géographique et, donc, (iv) la compréhension des processus de spécialisation écologique et du rôle potentiel de certaines espèces d'Eupelmus comme auxiliaires de lutte biologique. Ce travail de thèse a donc eu pour objectif d'aborder l'ensemble de ces questions en utilisant, à des fins de phylogénie et de taxonomie, une approche intégrative combinant des données moléculaires (ADN mitochondrial et nucléaire) et morphologiques.Les résultats obtenus concernant les relations phylogénétiques infra-générique montrent que la structuration supposée du genre Eupelmus en trois sous-genres (Eupelmus, Episolindelia et Macroneura), ne peut pas être retenue et que ce genre se structurerait plutôt, à l'échelle géographique retenue, en une douzaine de groupes d'espèces. De plus, l'étude de la taxonomie de deux complexes (ensemble d'espèces morphologiquement proches), les complexes “urozonus” et “vesicularis”, met globalement en évidence une diversité insoupçonnée dans la zone Euro-méditerranéenne et plus d'une dizaine d'espèces ont été découvertes et décrites comme de nouvelles espèces à l'occasion de ces travaux. D'une façon générale, les caractères morphologiques, les marqueurs nucléaires et les marqueurs mitochondriaux se sont révélés relativement concordants sauf au sein du complexe vesicularis qui présente une divergence plus marquée au niveau d'ADN mitochondrial.Dans le cadre particulier du groupe urozonus, ce travail de thèse nous a également permis d'étudier l'évolution de la spécificité d'hôtes en lien avec une phylogénie moléculaire multi-locus relativement bien résolue et une estimation de la longueur d'ovipositeur, un caractère morphologique susceptible d'expliquer l'accès aux hôtes. D'une façon générale, les analyses comparatives révèlent que la spécificité d'hôtes n'est pas contrainte par la phylogénie. Nous observons ainsi des spectres d'hôtes très contrastés entre des espèces phylogénétiquement très proches. De même, la longueur d'ovipositeur, qui semble un caractère très labile à cette échelle, ne semble pas déterminer le spectre d'hôtes. L'ensemble des résultats obtenus ont finalement été utilisées de façon à mieux comprendre le rôle potentiel de certaines espèces d'Eupelmus sur des insectes ravageurs, la mouche de l'olive Bactrocera oleae et le cynips du châtaignier Dryocosmus kuriphilus. / The genus Eupelmus Dalman (Chalcidoidea: Eupelmidae: Eupelminae) includes ecto-parasitoids attacking mostly nymphal and larval stages of various holometabolous insects. So far, the systematics of the Eupelmus genus remained poorly resolved due to limited data restricted to morphological information and the absence of recent, reliable and comprehensive taxonomic revisions. In this context, many questions arise concerning (i) the relevance of the current sub-generic classification of the Eupelmus genus; (ii) the availability of the taxonomic status of some species described; (iii) the reliability of ecologic information such as the host range and the geographical distribution; and therefore, (iv) the understanding of the ecological specialization's processes and the potential role of certain species of Eupelmus as auxiliaries of biological control. This thesis work has therefore aimed to address all of these questions by using, for the purposes of phylogeny and taxonomy, an integrative approach combining molecular (nuclear and mitochondrial DNA) and morphological data.The results obtained concerning the sub-generic phylogenetic relationships show that the supposed structuration of Eupelmus genus into three subgenera (Eupelmus, Episolindelia and Macroneura), can not be retained and that this genus would be rather structured, at the retained geographical scale, in a dozen of species groups. In addition, the study of taxonomy of two complexes (sets of morphologically similar species), the complex “urozonus” and “vesicularis”, overall highlights unsuspected diversity in the Euro-Mediterranean area and more than ten species have been discovered and described as new species on the occasion of this work. Generally, the morphological characteristics, nuclear markers and mitochondrial markers have been relatively consistent except within the vesicularis complex which exhibits more marked divergence in the mitochondrial DNA.In the particular case of the urozonus species group, this thesis work has also allowed us to study the evolution of the host specificity in relation to a relatively well-resolved multi-locus molecular phylogeny and an estimate of the length of ovipositor, a morphological character that could explain the ability to parasitize protected hosts. In general, the comparative analyses show that the host specificity is not constrained by the phylogeny. We indeed observe highly contrasted hosts ranges between closely phylogenetically related species. Similarly, the length of ovipositor, which seems a very labile character at this scale, does not seem to determine the host range. All the results obtained have finally been used to better understand the potential role of some Eupelmus species on two insect pests, the fruit olive fly Bactrocera oleae and the chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus.

Pontoscolex corethrurus est le ver de terre le plus répandu dans les zones tropicales et sub-tropicales ; il est par conséquent très étudié en science du sol. Il est présent dans toutes sortes d’habitats, des sols pauvres de prairie aux sols riches de forêt primaire, et ses caractéristiques écologiques sont bien connues. Ses caractéristiques biologiques ont été moins étudiées. Peu de données sur la variation génétique au sein de cette morphoespèce sont disponibles à l’exception de la découverte en 2014 de deux lignées génétiquement différentes dans l’île São Miguel des Açores. De plus, son degré de ploïdie n’est pas connu et sa stratégie de reproduction n’est pas bien décrite. L’un des objectifs de cette thèse était de comprendre les mécanismes et les caractéristiques qui font de P. corethrurus un envahisseur efficace. Notre deuxième objectif était de rechercher des lignées cryptiques dans le monde entier et de décrire leurs relations phylogénétiques. Un troisième objectif était d’identifier quelle lignée était invasive et de caractériser la structure génétique de ses populations dans les aires native et d’introduction. Le dernier objectif était de tester si les différentes espèces du complexe avaient différents degrés de ploïdie, ce qui pourrait expliquer l’isolement reproducteur entre ces espèces. Une synthèse bibliographique de 265 études couvrant tous les aspects des connaissances sur P. corethrurus a montré que la stratégie – r et la plasticité de ce ver sont les caractéristiques clefs qui lui permettent d’envahir avec succès différents habitats. Afin d’étudier la diversité cryptique au sein de P. corethrurus à une échelle mondiale, j’ai examiné 792 spécimens collectés dans 25 pays et îles différents. Ces spécimens ont été analysés à l’aide de deux marqueurs mitochondriaux (COI et ADNr 16S), deux marqueurs nucléaires (internal transcribed spacers 2 et ADNr 28S) et une matrice de données de séquence multilocus obtenue à l’aide de la méthode AHE (Anchored Hybrid Enrichment). De plus, un total de 11 caractères morphologiques, internes comme externes, ont été étudiés dans toutes les lignées caractérisées génétiquement. Quatre espèces cryptiques (L1, L2, L3 et L4) ont été observées au sein du complexe d’espèces P. corethrurus. Elles ont été trouvées en sympatrie dans plusieurs localités et des analyses basées sur des marqueurs AFLP n’ont pas montré d’hybridation entre L1 et L3. La possibilité d’isolement reproducteur lié à des degrés de ploïdie différents a été évaluée à l’aide d’expérimentations de cytogénétique pour lesquelles plusieurs obstacles ont été rencontrés, à différentes étapes. Des résultats n’ont été obtenus que pour L4 (2n = 70). L’une des espèces du complexe, L1, était géographiquement répandue. Cette espèce correspondait aux spécimens topotypiques (échantillons provenant du jardin de Fritz Müller où P. corethrurus a été décrit en premier en 1856). Nous avons ciblé cette espèce invasive dans une étude de génétique des populations et de phylogéographie. En utilisant le gène COI et des marqueurs AFLP, nous avons révélé une faible diversité génétique dans la zone tropicale, probablement due à des évènements de colonisation récents et à une reproduction asexuelle. Cependant, la diversité génétique relativement élevée dans certaines populations, associée à un déséquilibre de liaison relativement faible, suggère aussi des évènements de reproduction sexuelle. A ce jour, c’est le premier travail réalisé à l’échelle mondiale sur la diversité génétique cryptique, la génétique des populations et la phylogéographie d’une espèce de vers de terre pérégrine dans la zone tropicale. J’ai produit la première revue complète des caractéristiques de P. corethrurus. De plus, son statut taxinomique a été clarifié ainsi que sa stratégie de reproduction qui est mixte (parthénogénèse et amphimixie). Ces informations seront utiles pour les expérimentations et les recherches futures sur les espèces du complexe P. corethrurus / Pontoscolex corethrurus is the most widespread earthworm species in the tropical and sub-tropical zones, it is hence one of the most studied earthworm in soil science. Ecological aspects of P. corethrurus, which is known to be present in a wide range of habitats from poor soils of pasture to rich soils of primary forest, were intensively investigated but biological aspects are less addressed. In particular, information on the genetic variation within the morphospecies is scarce except for the finding of two genetically differentiated lineages in São Miguel Island of Azores archipelago in 2014. Moreover, the ploidy degree of the morphospecies is not yet known and its reproduction strategy is not well understood. One of the objectives of this thesis was to understand the mechanisms and characteristics which make P. corethrurus a successful invader. Our second objective was to look for cryptic lineages in the whole world and to describe the phylogenetic relationships between them. A third objective was to identify which lineage was invasive and to characterize its population genetic structure in the native and the introduced ranges. The last objective was to test if the different species of the complex have different ploidy degrees (polyploid complex). This could eventually explain the reproductive isolation among these species. A bibliographic synthesis of 265 studies covering all subjects of knowledge on P. corethrurus showed that the r strategy and plasticity of this earthworm are the key characteristics which make it a successful invader in different habitats. In order to investigate the cryptic diversity within P. corethrurus in a world-wide scale, I examined 792 specimens collected from 25 different countries and islands. These specimens were analyzed using two mitochondrial (COI and 16S rDNA) and two nuclear (internal transcribed spacers 2 and 28S rDNA) markers and a large-scale multilocus sequence data matrix obtained using the Anchored Hybrid Enrichment (AHE) method. In addition, a total of 11 morphological characters, both internal and external, were investigated in all genetically characterized lineages. Four cryptic species (L1, L2, L3 and L4) were found within the P. corethrurus species complex, and four potentially new species within the genus Pontoscolex. The cryptic species were observed in sympatry at several localities, and analyses based on AFLP markers showed no hybridization among L1 and L3. The possibility of reproductive isolation among species of the complex because of different ploidy degrees was investigated by cytogenetic experimentations. Due to different obstacles encountered at different steps of the experimentations, results were just obtained for L4 (2n=70). One of the species belonging to the complex, L1, was particularly widespread per comparison with the others. This species corresponded to topotype specimens (samples from Fritz Müller’s garden where P. corethrurus was first described in 1856). Thus, we focused on this invasive species in a population genetics and phylogeography study. Using COI gene and AFLP markers, we revealed low genetic diversity through the tropical zone, probably due to recent colonization events and asexual reproduction type. Meanwhile, due to weak linkage disequilibrium and relatively high genetic diversity in some populations, sexual reproduction was suggested for L1.To date, this is the first study investigating at a world-wide scale, cryptic species diversity, population genetics and phylogeography of a peregrine earthworm species throughout tropical zone. I produced the first comprehensive review of all ecological and biological aspects of P. corethrurus. Moreover, the taxonomic status of P. corethrurus was clarified as well as its reproduction strategy which is mixed (parthenogenetic and sexual). All these findings represent potentially useful information for future experimentations and researches on species of P. corethrurus complex

Une taxonomie révisée et une connaissance des limites d’espèces demeurent toujours importantes dans les points chauds en biodiversité comme les Antilles où de nombreuses espèces endémiques sont retrouvées. Des limites d’espèces divergentes impliquent un différent nombre d’espèces retrouvées dans un écosystème, ce qui peut exercer une influence sur les décisions prises face aux enjeux de conservation. Les genres Gesneria et Rhytidophyllum qui forment les principaux représentants de la famille des Gesneriaceae dans les Antilles comprennent plusieurs taxons aux limites d’espèces ambigües et quelques espèces qui ont des sous-espèces reconnues. C’est le cas de Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze qui comprend quatre sous-espèces géographiquement isolées et qui présentent des caractères végétatifs et reproducteurs similaires et variables. Une délimitation d’espèces approfondie de ce complexe d’espèce est effectuée ici à partir d’une approche de taxonomie intégrative considérant des données morphologiques, génétiques et bioclimatiques. Les données morphologiques quantitatives et qualitatives obtenues à partir de spécimens d’herbier sont utilisées pour délimiter des groupes morphologiques à l’aide d’une analyse en coordonnées principales. Ces groupes sont ensuite testés à l’aide de séquences d’ADN de quatre régions nucléaires en utilisant une méthode bayesienne basée sur la théorie de la coalescence. Finalement, les occurrences et les valeurs de variables de température et de précipitation qui y prévalent sont utilisées dans une analyse en composantes principales bioclimatique pour comparer les groupes délimités morphologiquement et génétiquement. Les résultats de l’analyse morphologique multivariée supportent la distinction entre les groupes formés par les sous-espèces actuellement reconnues de G. viridiflora. Les résultats, incluant des données génétiques, suggèrent une distinction jusqu’ici insoupçonnée des populations du Massif de la Hotte au sud-ouest d’Haïti qui sont génétiquement plus rapprochées des populations de Cuba que de celles d’Hispaniola. Bioclimatiquement, les groupes délimités par les analyses morphologiques et génétiques sont distincts. L’approche de taxonomie intégrative a permis de distinguer cinq espèces distinctes plutôt que les quatre sous-espèces acceptées jusqu’à aujourd’hui. Ces espèces sont : G. acrochordonanthe, G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola et G. viridiflora. Une carte de distribution géographique, un tableau de la nouvelle taxonomie applicable et une clé d’identification des espèces sont présentés. La nouvelle taxonomie déterminée dans cette étude démontre un endémisme insoupçonné dans plusieurs régions du point chaud en biodiversité des Antilles et souligne l’importance d’investiguer les limites d’espèces dans les groupes diversifiés comprenant des taxons aux limites d’espèces incomprises. / An accurate taxonomy and knowledge of species limits is of great importance in endemic species-rich biodiversity hotspots like the Caribbean. Indeed, conflicting species limits can alter biodiversity estimates and influence the decisions taken on conservation issues. The genera Gesneria and Rhytidophyllum constitute the main representatives of the Caribbean Gesneriaceae and comprise a few species with unclear boundaries as well as species having several recognized subspecies. Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze is a good example of the latter and consists of four geographically isolated subspecies that possess similar but variable vegetative and reproductive characters. We conducted a thorough investigation of species delimitation in this species complex using an integrative taxonomic approach that includes morphology, genetics and bioclimatic data. Qualitative and quantitative morphological data obtained from herbarium specimens were used to circumscribe morphologically distinct groups using a principal coordinates analysis. These groups were then tested at the genetic level using a Bayesian Phylogenetics and Phylogeography (BPP) species delimitation approach based on four nuclear regions. Bioclimatic multivariate analyses of temperature and precipitation variables obtained from occurrence data were used to compare the groups delimited by morphological and genetic data. The results suggest the presence of five distinct species in this complex. Four of these broadly correspond to the actually defined subspecies: G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola and G. viridiflora. An additional highly endemic species was recognized, G. acrochordonanthe, that consists of the populations found at the Massif de la Hotte in Southwestern Haiti. A distribution map, a table of the new taxonomy and an identification key to the species are provided. The new taxonomy proposed in this study shows an unsuspected species endemism in some regions of the Caribbean biodiversity hotspot and underlines the importance of investigating species boundaries in diversified groups containing taxa with poorly understood boundaries.