Les fourmis, comme tous les Hyménoptères, sont caractérisées par un mode de détermination du sexe de type haplodiploïde. Les femelles sont issues d’œufs fertilisés et sont diploïdes alors que les mâles se développent à partir d’œufs non fertilisés par parthénogenèse arrhénotoque, et sont haploïdes. A quelques rares exceptions près, le déterminisme de la caste au sein du sexe femelle est réalisé de manière épigénétique :seules les larves diploïdes les mieux nourries et/ou celles produites après le repos hivernal se développent en femelles sexuées (reines), les autres en femelles non reproductrices (ouvrières). Récemment, plusieurs travaux ont montré que les reines de quelques espèces de fourmis sont capables de maximiser leur succès reproductif en exploitant de manière conditionnelle la reproduction sexuée et asexuée. Alors que les ouvrières sont produites à partir d’œufs fertilisés par reproduction sexuée classique, les jeunes femelles reproductrices sont issues d’œufs diploïdes produits par parthénogenèse thélytoque et sont, par conséquent, génétiquement très similaires à leur mère. L’espèce Cataglyphis cursor est le premier modèle chez lequel cette stratégie reproductrice a été mise en évidence (Pearcy et al. 2004b). Les sociétés de C. cursor sont strictement monogynes, les reines sont hautement polyandres et utilisent la reproduction sexuée et asexuée pour la production d’ouvrières et de femelles reproductrices, respectivement. La combinaison de la polyandrie et de la reproduction thélytoque permet aux reines de C. cursor d’optimiser le taux de transmission de leurs gènes via des filles reproductrices, tout en assurant une diversité génétique maximale au sein de la force ouvrière. Par ailleurs, les ouvrières de C. cursor ont conservé leurs ovaires et se reproduisent en l’absence de reine. Elles produisent alors des mâles (par parthénogenèse arrhénotoque), des femelles sexuées et des ouvrières (par parthénogenèse thélytoque) (Cagniant, 1973)<p>Les travaux réalisés dans le cadre de cette thèse de doctorat visent à déterminer si les stratégies reproductrices remarquables exploitées par C. cursor sont propres à l’espèce ou si elles ont évolué au sein de plusieurs espèces du genre. A cette fin, nos recherches s'articulent autour de 2 axes complémentaires. Premièrement, nous avons approfondi l'étude des stratégies reproductrices chez C. cursor en nous concentrant sur deux aspects. (i) Plusieurs hypothèses ont été proposées pour justifier l’évolution de la polyandrie chez les fourmis. Nos travaux ont testé et éliminé trois d’entre elles pour C. cursor :l’hypothèse de la limitation spermatique, celle des coûts des mâles diploïdes et celle selon laquelle une plus grande variabilité génétique des ouvrières améliorerait la division du travail. (ii) Nous avons mis en évidence l’existence d’un contrôle des reines dans le déterminisme de la caste chez cette espèce. Les reines ne produisent des œufs thélytoques qu’au début du printemps, lorsque les ouvrières élèvent les œufs en sexués. Plus tard dans la saison, les reines ne produisent plus que des œufs fertilisés qui se développeront en ouvrières. <p>Deuxièmement, à titre comparatif, nous avons analysé la structure socio-génétique de deux autres espèces de Cataglyphis :C. sabulosa et C. livida. Ces deux espèces sont monogynes et polyandres. Leurs ouvrières sont capables de pondre des œufs haploïdes mais seules les ouvrières de C. sabulosa ont produits des œufs diploïdes thélytoques. Aucune des reines des deux espèces n’utilisent la parthénogenèse thélytoque pour produire des femelles sexuées.<p>L’ensemble des résultats obtenus dans notre étude ont été replacés dans une perspective évolutive afin de préciser quand la polygynie, la polyandrie et la thélytoquie seraient apparues dans la phylogénie des Cataglyphis. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Selon la théorie de la sélection de la parentèle, les individus peuvent transmettre des copies de leurs gènes à la génération suivante sans accéder eux-mêmes à la reproduction, mais en aidant des apparentés à augmenter leur propre succès reproductif. Ce concept reste aujourd'hui l'explication la plus probable pour justifier l'évolution de l’altruisme de reproduction dans le règne animal. Les coefficients de corrélations génétiques entre les membres d’un groupe ont une importance capitale, puisqu'ils influencent directement les bénéfices génétiques indirects associés au comportement altruiste. Trois principaux facteurs sont cependant connus pour influencer profondément l'architecture des sociétés: (i) le nombre de reines présentes dans un nid (polygynie), (ii) le nombre d'accouplements des reines (polyandrie), et (iii) l’accouplement entre apparentés (consanguinité).<p>\ / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La stratégie de reproduction est l’un des principaux facteurs responsables du maintien de l’eusocialité et du succès écologique des fourmis. Chez les fourmis monogynes, la fondation solitaire induit de forts degrés d’apparentement entre les membres de la colonie, ce qui garantit la fitness indirecte des ouvrières. Par ailleurs, la territorialité assure le maintien de l’intégrité de la colonie. Par contre, chez les fourmis polygynes, l’ouverture sociale est plus importante, les reines ont perdu la capacité à fonder de manière indépendante et la présence de plusieurs lignées maternelle peut faire chuter les degrés d’apparentement, ce qui à terme, pourrait pousser les membres de la colonie au népotisme. Crematogaster pygmaea est une fourmi hautement polygyne dont la biologie la rapproche paradoxalement des fourmis monogynes. Dès lors, elle représente un modèle intéressant pour tester ces différentes prédictions, qui dans un cadre plus large, contribuent à une meilleure compréhension de l’évolution et de la maintenance de la coopération des reines chez les fourmis.<p>A l’aide de confrontations en milieu naturel, nous avons montré que C. pygmaea est clairement une espèce multicoloniale. Les confrontations traditionnelles en boîte de Pétri se sont avérées insuffisantes pour déterminer le degré d’ouverture des colonies de C. pygmaea. Le profil d’hydrocarbures cuticulaires des ouvrières est simple mais présente quelques alcanes branchés et quelques alcènes qui pourraient suffire au codage de l’odeur coloniale. Les colonies de C. pygmaea sont formées de plusieurs calies qui s’échangent des ouvrières. Ces échanges contribueraient à l’homogénéité et à l’intégrité génétique et chimique des colonies au sein des populations. <p>Contrairement à ce qui est observé chez d’autres fourmis, la forte polygynie de C. pygmaea n’est pas associée à l’incapacité d’une fondation solitaire. En effet, le dimorphisme reines-ouvrières est très marqué, l’haplométrose et la pléométrose sont possibles en laboratoire et des essaimages et tentatives de fondations solitaires ont été observés dans la nature. La dissémination des colonies par essaimage pourrait avoir lieu sur de courtes distances, comme le suggère la corrélation positive entre les distances génétique et géographique qui séparent les colonies. <p>Les reines sont capables de suivre des pistes, ce qui pourrait favoriser leur pénétration dans une colonie existante. Néanmoins, les ouvrières sont capables de reconnaître une reine étrangère et les degrés d’apparentements au sein des colonies sont élevés. Les analyses génétiques ont montré que les colonies forment des unités familiales dont les reines sont recrutées au sein d’une même génération. Ces reines sont à l’origine des ouvrières présentes dans la colonie. Chez les colonies pérennes, la présence d’un bottleneck royal pendant la saison sèche, associée à des accouplements intranidaux, devraient atténuer l’érosion des degrés d’apparentement liée au chevauchement entre les générations. Par ailleurs, nos résultats montrent aussi que les ouvrières peuvent produire des mâles fertiles. Le maintien de forts degrés d’apparentement et la présence de worker policing devraient garantir la fitness indirecte des ouvrières. <p>Enfin, nous montrons dans cette étude que les profils cuticulaires des individus pondeurs et non pondeurs diffèrent par la présence de quatre alcènes. L’accouplement ne modifie par le profil cuticulaire. Le profil des reines matures, très attractives vis-à-vis des ouvrières, est paradoxalement plus proche des individus non pondeurs. Néanmoins, le pentacosene présent uniquement chez les individus fertiles, pourrait être interprété comme un signal de fertilité par les ouvrières.<p>Dans cette étude, nous montrons que C. pygmaea bien que hautement polygyne possède plusieurs caractéristiques typiques des espèces monogynes. Sa stratégie de reproduction différenciée (la philopatrie des sexués et les essaimages) permet vraisemblablement à la fois la production massive d’ouvrières lors de la dilatation des colonies à la saison des pluies et la colonisation de territoires plus éloignés. La flexibilité de la gynie et de la polydomie de C. pygmaea contribueraient à une meilleure adaptation des colonies face aux saisons marquées du Nordeste brésilien/<p><p>Reproductive strategy is one of the main factors explaining eusociality and the ecological success of ants. In monogynous ants, independent foundation lead to high levels of relatedness between workers, ensuring their indiret fitness. Territoriality helps to maintain the social cohesion of the colony. In polygynous ants, nestmate recognition is generally less efficient, queens have lost the capability of solitary foundation and several maternal lineages lead to lower degrees of relatedness. Although highly polygynous, Crematogaster Pygmaea seems to share several biological traits with monogynous ants. These characteristics make this species a particularly interesting model to test several of the assumptions proposed to explain the origin and maintenance of polygyny in ants.<p><p>In the field, our results reveal that workers of this species are clearly aggressive towards non-nestmates. Populations of C. pygmaea are therefore multicolonial. Traditional Petri dish confrontations were insufficient to determine colonies’ degree of openness. Despite a simple cuticular hydrocarbon profile, alkenes and branched alkanes could be sufficient to support the colonial odor. Colonies of C. pygmaea consist of thousands of workers exchanged between different calies. Genetic and chemical data show that these exchanges contribute to the homogeneity and integrity of the colonies within populations.<p><p>Queen-worker dimorphism is pronounced in C. pygmaea and, in the laboratory, young mated queens are able to initiate a new colony by claustral foundation (in haplometrosis and pleometrosis). In the field, nuptial flights were noted at the beginning of the rain season and several young mated queens were observed digging the wet soil actively, confirming that solitary foundation is likely in this species. Swarming may occur over short distances, as suggested by the positive correlation between genetic and geographic distances among colonies.<p>Queens are able to follow chemical trails. Therefore, they could enter in established colonies. Nevertheless, since (i) workers are able to discriminate and kill foreign queens and (ii) relatedness is strong within colonies, adoption of foreign queens is probably rare. Genetic analysis rather suggest that colonies form family units in which the queens are recruited within a single generation and produce the workers of this generation. <p>Our results also show that workers are able to produce fertile males in the absence of queens. Despite this ability to reproduce, reproductive altruism in workers is probably maintain by high degree of relatedness between colony members and worker policing behaviours.<p><p>Our data show that cuticular lipid of non-fertile individuals (workers and winged virgin queens) differ from those of fertile ones by the presence of four alkenes. Mating does not alter the cuticular profile. Surprisingly, the cuticular lipid profile of mature queens is more similar to those of infertile individuals than to those of young egg-laying queens, although mature laying queens are twice as attractive as young laying queens. However, the relative proportion of one alkene (pentacosene) is clearly higher in mature queens than in their non-laying nestmates. It is therefore suggested that alkenes, and more particularly pentacosene, could be involved in fertility signalling but that queen attractiveness to workers could be released by other, non-cuticular compounds. <p><p>The biological traits of C. pygmaea have been interpreted in terms of adaptation to its environment characterized by sharply contrasting seasons. It is suggested that high number of related queens and polydomy ensure a rapid expansion of the colonies during the rainy season, allowing this species to exploit available resources with efficiency.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Regulation of reproduction is one central feature of social life. In particular, only a few individuals are in charge of producing offspring in eusocial species. This division of the reproductive labour is mainly mediated by pheromones emitted by the queens in social insects. These queen pheromones may signal the presence of a fertile queen so that workers react accordingly by taking care of her and not reproducing. <p><p>Here I investigated two aspects of the reproduction of two polygynous ant species. The first one, Linepithema humile, is a unicolonial, highly polygynous and invasive species. It has been the focus of numerous studies about queen pheromones; in particular, it has been reported that queen cuticular hydrocarbons (CHC) profile is related to queen fertility. The other one, Tapinoma erraticum, is a multi-colonial, weakly polygynous and native species. Workers can lay haploid eggs in the absence of the queens which is impossible for Linepithema workers.<p><p>The major part of my thesis dealt with the queen fertility signalling issue. In the first two chapters I demonstrate the link between queen fertility and queen pheromone output. I first study a queen releaser pheromone, the queen retrieval behaviour. This behaviour is performed by the workers who lay a chemical trail toward a queen located outside the nest. I successfully show this behaviour to be related to queen fertility, and not mating status, in L. humile and T. erraticum since only fertile queens (mated or not) induce such recruitment. I then highlight the role of queen fertility in the prevention of worker reproduction in T. erraticum. Again, mated fertile queens and unmated fertile queens are both able to induce such primer effect. In a third chapter I report that CHC profiles may discriminate female castes (workers, queens, virgin queens, and virgin egg-laying queens) in T. erraticum. Finally, chapter 4 summarizes my attempts to prove that CHC may be involved in queen retrieval or queen attraction. None of the various bioassays tested allows me to demonstrate the putative role of CHC as queen pheromone.<p><p>In a second part, I was interested in the consequences of sex determination in T. erraticum. Chapter 5 presents the flow cytometry methodology (FC) which allowed me to score the number of sperm cells from spermathecae of several ant species, and to demonstrate that polygynous species (such as L. humile and T. erraticum) store less sperm than monogynous ones. FCM also allows determining the ploidy of sperm and adult somatic cells and chapter 6 which presents a large survey on the ploidy level within the species T. erraticum. This species displays diploid males that may produce diploid sperm which in turn can father a viable triploid female progeny. I report differences in the frequency of triploidy among female castes, the proportion of triploid workers being more important than triploid virgin queens whereas I never observed triploid mated fertile queens. Such results greatly suggest a putative regulatory mechanism involved in the rearing of triploid females. In the last chapter I investigated two populations that differ in the occurrence of triploid workers. I report these populations to vary in the number of queens and workers per nest.<p>/La régulation de la reproduction est un aspect essentiel de la vie sociale. En particulier, chez les espèces eusociales, seuls quelques individus sont impliqués dans la production de la descendance. Dans les sociétés d’insectes, une telle division du travail reproducteur est principalement assurée par l’émission de phéromones par les reines. Ces phéromones royales renseignent les membres de la colonie sur la présence d’une reine fertile, de telle sorte que les ouvrières réagissent en s’occupant d’elle et en s’abstenant de se reproduire. <p>Au cours de ce travail, je me suis intéressé à deux aspects de la reproduction au sein de deux espèces de fourmis polygynes. La première espèce, Linepithema humile, est invasive, unicoloniale et hautement polygyne dans les régions à climat méditerranéen. Elle a fait l’objet de nombreuses études portant notamment sur les phéromones royales. En particulier, il a été montré que le profil d’hydrocarbures cuticulaires (HCC) des reines est corrélé à leur fertilité. La seconde espèce, Tapinoma erraticum, est une espèce indigène, multi-coloniale et faiblement polygyne. Ses ouvrières sont capables de pondre des œufs mâles en absence de reines, ce dont sont incapables les ouvrières de Linepithema. <p>Je me suis principalement intéressé à la question de la signalisation de la fertilité des reines. Dans les deux premiers chapitres, je démontre le lien existant entre la fertilité des reines et la production de phéromone royale. J’ai d’abord étudié une phéromone incitatrice (releaser) qui provoque un recrutement royal. Ce comportement collectif très caractéristique correspond à la mise en place d’une piste chimique en direction d’une reine découverte par les ouvrières en dehors du nid. Je montre que ce comportement est lié à la fertilité de la reine chez les espèces L. humile et T. erraticum car seules les reines fertiles (fécondées ou non) sont capables de d’induire le recrutement royal. Je mets ensuite en évidence le rôle de la fertilité des reines dans la régulation de la reproduction des ouvrières de T. erraticum. A nouveau, les reines fécondées fertiles et les reines vierges fertiles sont toutes deux capables d’induire un même effet déclencheur (primer), en l’occurrence, l’inhibition de la reproduction des ouvrières. Dans un troisième chapitre, je montre que les profils d’hydrocarbures (HCC) permettent de distinguer sans ambiguïté les différentes castes femelles (ouvrières, reines fertiles, reines vierges et reines vierges pondeuses) chez T. erraticum. Enfin, le chapitre 4 résume mes tentatives pour démontrer le rôle des HCC dans les phénomènes de recrutement royal ou d’attractivité des reines. Aucun des bio-essais réalisés ne me permet de démontrer l’implication des HCC dans la phéromone royale. <p>Dans une seconde partie, je me suis intéressé aux conséquences du déterminisme du sexe chez T. erraticum. Le chapitre 5 présente cytométrie de flux (CF), une méthode qui me permet de compter les spermatozoïdes stockés dans les spermathèques de quelques espèces de fourmis et de montrer que les reines des espèces polygynes (telles que L. humile et T. erraticum) stockent moins de sperme que les espèces monogynes. La CF permet aussi de déterminer le niveau de ploïdie des cellules spermatiques ou somatiques chez l’adulte. Je me sers de cette application dans le chapitre 6 afin d’étudier le niveau de ploïdie au sein de l’espèce T. erraticum. Je montre que, dans les populations étudiées, il existe des mâles diploïdes et que ces mâles peuvent produire du sperme diploïde fertile, capable d’engendrer une descendance femelle triploïde. Je note des différences dans la fréquence des femelles triploïdes :la proportion d’ouvrières triploïdes est significativement plus importante que celle des reines vierges triploïdes. De plus, je n’ai jamais observé la présence de reines fécondées fertiles triploïdes. De tels résultats suggèrent fortement la présence d’un phénomène de régulation au cours de l’élevage du couvain triploïde. Dans le dernier chapitre, j’ai étudié deux populations de T. erraticum qui diffèrent au niveau de la proportion d’ouvrières triploïdes. Ces populations présentent des différences significatives dans le nombre de reines et d’ouvrières par nid. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished