This work is mainly based on the collection of Neogene (Miocene-Pliocene) odontocetes (toothed whales) from the area of Antwerp (northern Belgium, southern margin of the North Sea Basin) preserved at the Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (IRSNB). The systematic revision of members of the long-snouted dolphin family Eurhinodelphinidae leads to the description/re-description of five species in the genera Eurhinodelphis (E. cocheteuxi and E. longirostris), Schizodelphis (S. morckhoviensis), and Xiphiacetus n. gen. (X. cristatus and X. bossi). Furthermore, the systematic status of several eurhinodelphinid species from other localities in the world is revised. A cladistic analysis with the parsimony criterion is undertaken to highlight the phylogenetic relationships of several eurhinodelphinid taxa with other fossil and extant odontocetes. Eurhinodelphinids are more closely related to the beaked whales; the latter are distinctly separated from the sperm whales. A second analysis, with a likelihood criterion, reaches nearly identical results. Then a separate parsimony analysis investigates the relationships within the family Eurhinodelphinidae; the results suggest sister-group relationships between Schizodelphis + Xiphiacetus and Ziphiodelphis + (Mycteriacetus + Argyrocetus) and a more stemward position for Eurhinodelphis. After that, anatomical, palaeogeographic, and phylogenetic data allow several suggestions about the ecological features of the eurhinodelphinids. The extinction of this family, before the end of the Miocene, is commented, related to the changes in the biodiversity of other odontocete groups and to a contemporary major sea level drop. Members of the family Platanistidae, subfamily Pomatodelphininae, are recorded for the first time in the Miocene of the North Sea, on the basis of several long-snouted specimens. The review of the large collection of Neogene beaked whales (Ziphiidae) from the IRSNB diagnoses eleven species in seven genera: Aporotus recurvirostris, A. dicyrtus, Beneziphius brevirostris n. gen. n. sp., Cetorhynchus atavus, Choneziphius planirostris, C. macrops, Mesoplodon longirostris, Ziphirostrum marginatum, Z. turniense, Z. recurvus, and Archaeoziphius microglenoideus n. gen. n. sp. The latter is dated with dinoflagellates from the Middle Miocene; it constitutes the oldest beaked whale known by diagnostic cranial material. A parsimony analysis indicates sister-group relationships between Ziphirostrum + Beneziphius and Choneziphius + (Tusciziphius + Ziphius). A functional anatomy chapter deals with the pachy-osteosclerotic structure of the rostrum in several beaked whale species from Antwerp; several functional hypotheses (including deep diving and intraspecific fights) are confronted to data on extant taxa and to the evolutionary history of the family. Finally, the review of the Miocene short-snouted dolphin species Protophocaena minima leads to the first European record of members of the family Pontoporiidae.

Dans le cadre de nombreuses règlementations, l’établissement de stratégies de suivi des populations de cétacés est devenu un besoin prioritaire. Les principales caractéristiques d’une stratégie de suivi sont la signification écologique, la crédibilité statistique et le rapport qualité/coût élevé. La mise en place d’indicateurs permet de réduire les coûts de suivi, et propose un outil de communication entre scientifiques et gestionnaires. Un indicateur est une donnée vérifiable et mesurable qui renseigne sur plus qu’elle-même. La collecte des données d’échouages est peu coûteuse, mais l’absence de stratégie d’échantillonnage des populations en mer est une entrave à leur utilisation dans le cadre de stratégies de suivi. L’objectif de cette thèse est de développer des indicateurs des populations de cétacés à partir des données d’échouages. Quatre indicateurs ont été développés au cours de cette thèse. La part des cétacés échoués par rapport aux cétacés morts en mer a été estimée. Les séries temporelles d’échouages ont été affranchies des conditions de dérive, par l’établissement de l’hypothèse nulle (hypothèse d’uniformité spatiale et temporelle des cétacés morts en mer) et constitue l’anomalie d’échouage. La cartographie de la mortalité de cétacés a été réalisée, et détermine le nombre de dauphins morts en mer, indépendamment de leur probabilité de s’échouer. Enfin la distribution de mortalité observée par rapport à la distribution attendue des cétacés morts sous l’hypothèse nulle a été calculée. Elle permet d’identifier des zones de fortes mortalité ou abondance relative. Ces quatre indicateurs pourront être intégrés à différents plans de gestion, nationaux ou internationaux. / Under national and international regulations, the establishment of cetacean population monitoring strategies became a priority. Monitoring main expected characteristics are the ecological significance, the statistical credibility and the cost-effectiveness. The use of indicators reduces monitoring cost, and constitutes communication tool between scientists and policy-makers. Indicators are measurable and verifiable data, which inform on more than themselves. The collect of stranding data is cost-efficient, but the lack of sampling strategy remains a hindrance to their use in context of monitoring strategy. The aim of this study is to develop cetacean population indicators based on stranding data.Four indicators were developed during this work. The proportion of stranded cetaceans compared to dead cetaceans at sea was estimated. Stranding long term time series were freed from drift conditions by the construction of the null hypothesis (that is a hypothesis of spatial and temporal uniformity of dead cetaceans). It constituted the stranding anomaly. The cetacean mortality cartography estimated the number of dead cetaceans at sea, independently of the stranding probability. Finally, cetacean mortality anomaly was calculated as the difference between mortality areas of stranded cetaceans and theoretical distribution of dead cetaceans predicted to strand under the null hypothesis. This anomaly identified high mortality or high relative abundance areas. These indicators could be integrated to many national and international management strategies.

Au cours d'une histoire évolutive singulière, les systèmes sensoriels des cétacés se sont adaptés à la vie en milieu aquatique. Aujourd’hui, alors que la littérature scientifique regorge de travaux sur leurs capacités acoustiques exceptionnelles, l’utilisation des sens chimiques par ces mammifères marins demeure encore largement méconnue. En effet, malgré quelques rares observations suggérant qu’ils pourraient détecter les composés sécrétés par leurs proies et leurs congénères, les arguments anatomiques et génétiques sont plutôt en faveur d’une régression voire d’une disparition de leurs capacités chémoréceptrices. Les cétacés auraient-ils perdu l’usage de ce canal sensoriel pourtant fondamental pour l’alimentation, la navigation et la reproduction chez les autres grands prédateurs marins ? L’objet principal de ma thèse était donc de déterminer si ces animaux sont capables de percevoir et d’utiliser les indices chimiques présents dans leur environnement en me basant principalement sur une approche comportementale. J’ai ainsi étudié les réactions des cétacés à dents (Odontocètes) et à fanons (Mysticètes) face à différents stimuli solubles ou volatiles, liés directement ou indirectement à leur alimentation. Après avoir mis en évidence, dans des conditions contrôlées, que le grand dauphin discrimine des extraits solubles de ses proies, j’ai développé un protocole permettant de mesurer la réponse des animaux (déplacements et comportements de surface) à des stimuli chimiques, dans leur milieu naturel. Des expériences en Méditerranée occidentale ont révélé que les grands dauphins et les globicéphales (Odontocètes) réagissent au sulfure de diméthyle (DMS), une molécule volatile émise dans les zones de forte productivité primaire. J’ai ensuite mesuré, chez la baleine à bosse (mysticète), la réaction au DMS et à des extraits de proies (krill) dans ses zones de reproduction (Océan Indien) et de nourrissage (Atlantique Nord et Antarctique). Les animaux exposés ont réagi par une augmentation de la fréquence respiratoire et, dans le cas de l’extrait de krill uniquement, par une attraction vers la source du signal (chemotaxis). Nos résultats comportementaux ayant mis en évidence une chémoréception fonctionnelle chez les cétacés, j’ai tenté dans un second temps d’identifier ses bases anatomiques et chimiques. J’ai ainsi initié l’exploration des muqueuses orales et nasales par des techniques d’immunohistochimie, ainsi que l’analyse chimique de leurs sécrétions (urines et fèces) à la recherche de potentielles phéromones. Cette approche innovante et multidisciplinaire a permis de dévoiler l’implication des signaux chimiques dans l’écologie des cétacés. Au-delà de leur aspect fondamental, ces résultats pourraient trouver des applications concrètes pour la gestion et la conservation de ces espèces emblématiques et menacées. / During the course of a unique evolutionary process, the sensory systems of cetaceans (whales, dolphins and porpoises) have secondarily adapted to life in an aquatic environment. While the extraordinary acoustic capacities of these animals have been widely studied, surprisingly little is known about their chemosensory abilities. The results of some sparse behavioural studies suggest that cetaceans can detect molecules secreted by, for example, a prey or congener. In contrast, anatomical and genetic investigations have concluded that cetacean chemosenses are greatly reduced or even absent. This poses the question; have cetaceans truly lost the use of the sensory channels that play a major role in the feeding, orientation and reproduction behaviours of other marine predators? The main objective of this thesis was, therefore, to establish whether these animals are capable of perceiving biologically-relevant chemical cues and exhibiting a behavioural response. For this project, I studied the reactions of both toothed (Odontoceti) and baleen (Mysticeti) whales to various soluble or volatile food-related stimuli. I first worked with captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) and showed they could discriminate soluble extracts of their piscine prey. I then developed a novel protocol to measure the responses (surface behaviour and movements) of cetaceans to chemical cues in their natural habitat. Using this protocol, experiments performed in the western Mediterranean Sea revealed that both bottlenose dolphins and pilot whales (Globicephala melas) react to dimethyl sulfate (DMS), a volatile molecule found in areas of high primary productivity. Using the same protocol, I subsequently measured the reactions of a mysticete species, the humpback whale (Megaptera novaeangliae) to DMS and to krill extract (their natural prey) in three different locations: in their reproduction zone in the Indian Ocean, and in their feeding grounds in the North Atlantic and Antarctic Ocean. I found that the humpback whales reacted with an increased respiratory rate to both stimuli and that the krill extract also attracted them (chemotaxis). As the results of the behavioural studies suggested the presence of functional chemical senses, I initiated two further studies; (1) a neuroanatomical and immunohistochemical exploration of tissues in the oral and nasal pathways, in order to identify potential chemosensory receptor cells in four species of odontocete, and (2) a chemical analysis of odontocete secretions (urine or feces) in search for potential semiochemicals. Overall, this innovative and multidisciplinary research project revealed that chemical signals are potentially very important in the behavioral ecology of cetaceans. Moreover, these results contribute not only to our fundamental knowledge of the sensory biology of these animals, but they could also have important practical implementations in the conservation of these iconic and threatened species.

Dans le cadre de nombreuses règlementations, l'établissement de stratégies de suivi des populations de cétacés est devenu un besoin prioritaire. Les principales caractéristiques d'une stratégie de suivi sont la signification écologique, la crédibilité statistique et le rapport qualité/coût élevé. La mise en place d'indicateurs permet de réduire les coûts de suivi, et propose un outil de communication entre scientifiques et gestionnaires. Un indicateur est une donnée vérifiable et mesurable qui renseigne sur plus qu'elle-même. La collecte des données d'échouages est peu coûteuse, mais l'absence de stratégie d'échantillonnage des populations en mer est une entrave à leur utilisation dans le cadre de stratégies de suivi. L'objectif de cette thèse est de développer des indicateurs des populations de cétacés à partir des données d'échouages. Quatre indicateurs ont été développés au cours de cette thèse. La part des cétacés échoués par rapport aux cétacés morts en mer a été estimée. Les séries temporelles d'échouages ont été affranchies des conditions de dérive, par l'établissement de l'hypothèse nulle (hypothèse d'uniformité spatiale et temporelle des cétacés morts en mer) et constitue l'anomalie d'échouage. La cartographie de la mortalité de cétacés a été réalisée, et détermine le nombre de dauphins morts en mer, indépendamment de leur probabilité de s'échouer. Enfin la distribution de mortalité observée par rapport à la distribution attendue des cétacés morts sous l'hypothèse nulle a été calculée. Elle permet d'identifier des zones de fortes mortalité ou abondance relative. Ces quatre indicateurs pourront être intégrés à différents plans de gestion, nationaux ou internationaux.

Au cours de 325 relevés, 518 observations visuelles et 202 acoustiques ont permis de recenser 4 familles, 14 genres et 17 espèces, représentant un effectif total cumulé de près de 6000 cétacés contactés dans les limites de 15 mille nautiques des côtes en Guadeloupe. Les dauphins (Delphinidëe), constituent 33% des 36 espèces actuellement connues dans le monde. Six espèces plus rares ont été décrites. Parmi les cétacés à fanons, la baleine à bosse (Megaptera novaeangliae) migre dans les eaux côtières de décembre à fin mai et reste l'espèce la plus rencontrée. Grâce à un suivi individuel par télémétrie, il a pu être prouvé qu'au moins un individu de cette espèce pouvait séjourner dans l'archipel plus de huit jours. En 2010, une baleine à bosse de la baie du Moule à été suivie sur plus de 6300 kilomètres jusqu'au sud de l'Islande, vers les Iles Féroé. Une première estimation de stock sur la période de 2008 à 2011 propose que 442 baleines à bosse %CV 19,29 IC95% [302-645] évolueraient dans l'archipel côtier. Les carnïvores sont les plus abondants, avec parmi ceux-ci, le dauphin tacheté pantroplcal (Stenella attenuata) dont l'estimation indique que 270 à 300 individus évolueraient sur 1361 km2 avec une densité relative élevée (0,052 tndtvtdus/km>, %CV 90,16), principalement en-côte-sous-le-vent. L'analyse de la répartition spatiale et des facteurs du milieu indique une sectorisation géographique marquée des populations en zone côtière, avec des distributions influencées spécifiquement par la bathymétrie, la latitude, les distances à la côte et à l'isobathe 200, pour les informations principales et selon les espèces. / In 325 surveys, 518 visuai observations and acoustic 202 have identified four families, 14 genera and 17 species, representing a cumulative total ofnearly 6000 cetaceans assessed within 15 miles of coastal water ofGuadeloupe. Dolphins (Delphinidae), constitute 33% ofthe 36 species currently known in the world. Six rare species have been described. Among the baleen whales, the humpback whale (Megaptera novaeangliae) migrate into coastal waters from December to late May and is the species most encountered. With individual monitoring by telemetry, it has been proved that at least one individual ofthis species could stay in the archipelago over eight days. In 2010, a humpback whale in the Bay ofmold were followed for more than 6300 km to the south ofIceland to the Faroe Islands. A first estimate ofstock over the period 2008 to 20 Il suggests that 442 humpback whales CV% 19.2995% [302-645] would evolve in the coastal archipelago. <..';:-.'") Carnivores are the most abundant, with among them, the spotted dolphin (Stenella attenuata) whose estimate indicates that 270 to 300 individuals are present over 1361 km 2 with a high specifie density (0.052 individuals / km 2,% CV 90, 16), mainly in the Leeward coast. The analysis ofthe spatial distribution and environmental factors indicates a marked geographical sectorisation ofpopulations in coastal areas, with distributions specifically influenced by bathymetry, latitude, distance to the coast and the isobath 200, depending on the species

Les études de bioacoustique animale, qui reposent traditionnellement sur des modèles primates non humains et oiseaux chanteurs, convergent vers l'idée que la vie sociale serait la principale force motrice de l'évolution de la complexité de la communication. La comparaison avec les cétacés est également particulièrement intéressante d'un point de vue évolutif. Ce sont des mammifères qui forment des liens sociaux complexes, ont des capacités de plasticité acoustique, mais qui ont dû s'adapter à la vie marine, faisant de l'habitat une autre force de sélection déterminante. Leur habitat naturel impose des contraintes sur la production sonore, l'utilisation et la perception des signaux acoustiques, mais, de la même manière, limite les observations éthologiques. Etudier les cétacés captifs devient alors une source importante de connaissances sur ces animaux. Au-delà de l'analyse des structures acoustiques, l'étude des contextes sociaux dans lesquels les différentes vocalisations sont utilisées est essentielle à la compréhension de la communication vocale. Par rapport aux primates et aux oiseaux, la fonction sociale des signaux acoustiques des dauphins reste largement méconnue. En outre, les adaptations morpho-anatomiques de l’appareil vocal et auditif des cétacés à une vie sous-marine sont uniques dans le règne animal. Leur capacité à percevoir les sons produits dans l'air reste controversée en raison du manque de démonstrations expérimentales. Les objectifs de cette thèse étaient, d'une part, d'explorer l'utilisation contextuelle spontanée des signaux acoustiques dans un groupe captif de dauphins et, d'autre part, de tester expérimentalement les capacités à percevoir les sons sous l’eau comme dans l’air. Notre première étude observationnelle décrit la vie quotidienne de dauphins en captivité et montre que les signaux vocaux reflètent, à grande échelle, la répartition temporelle des activités sociales et non sociales dans un établissement sous contrôle humain. Notre deuxième étude met l'accent sur le contexte d’émission des trois principales catégories acoustiques précédemment identifiées dans le répertoire vocal des dauphins, à savoir les sifflements, les sons pulsés et les séries de clics. Nous avons trouvé des associations préférentielles entre chaque catégorie vocale et certains types d'interactions sociales ainsi que des combinaisons sonores non aléatoires et également dépendantes du contexte. Notre troisième étude a testé expérimentalement, dans des conditions standardisées, la réponse des dauphins à des « labels » acoustiques individuels donnés par l’homme et diffusés dans l’eau et dans l’air. Nous avons constaté que les dauphins peuvent reconnaître et réagir uniquement à leur propre « label » sonore, même lorsqu'il est diffusé dans l’air. En plus de confirmer l'audition aérienne, ces résultats soutiennent l’idée que les dauphins possèdent une notion d'identité. Dans l'ensemble, les résultats obtenus au cours de cette thèse suggèrent que certains signaux sociaux dans le répertoire des dauphins peuvent être utilisés pour communiquer des informations spécifiques sur les contextes comportementaux des individus impliqués et que les individus sont capables de généraliser leur concept d'identité à des signaux générés par l'homme. / Studies on animal bioacoustics, traditionally relying on non-human primate and songbird models, converge towards the idea that social life appears as the main driving force behind the evolution of complex communication. Comparisons with cetaceans is also particularly interesting from an evolutionary point of view. They are indeed mammals forming complex social bonds, with abilities in acoustic plasticity, but that had to adapt to marine life, making habitat another determining selection force. Their natural habitat constrains sound production, usage and perception but, in the same way, constrains ethological observations making studies of captive cetaceans an important source of knowledge on these animals. Beyond the analysis of acoustic structures, the study of the social contexts in which the different vocalizations are used is essential to the understanding of vocal communication. Compared to primates and birds, the social function of dolphins’ acoustic signals remains largely misunderstood. Moreover, the way cetaceans’ vocal apparatus and auditory system adapted morphoanatomically to an underwater life is unique in the animal kingdom. But their ability to perceive sounds produced in the air remains controversial due to the lack of experimental demonstrations. The objectives of this thesis were, on the one hand, to explore the spontaneous contextual usage of acoustic signals in a captive group of bottlenose dolphins and, on the other hand, to test experimentally underwater and aerial abilities in auditory perception. Our first observational study describes the daily life of our dolphins in captivity, and shows that vocal signalling reflects, at a large scale, the temporal distribution of social and non-social activities in a facility under human control. Our second observational study focuses on the immediate context of emission of the three main acoustic categories previously identified in the dolphins’ vocal repertoire, i.e. whistles, burst-pulses and click trains. We found preferential associations between each vocal category and specific types of social interactions and identified context-dependent patterns of sound combinations. Our third study experimentally tested, under standardized conditions, the response of dolphins to human-made individual sound labels broadcast under and above water. We found that dolphins were able to recognize and to react only to their own label, even when broadcast in the air. Apart from confirming aerial hearing, these findings go in line with studies supporting that dolphins possess a concept of identity. Overall, the results obtained during this thesis suggest that some social signals in the dolphin repertoire can be used to communicate specific information about the behavioural contexts of the individuals involved and that individuals are able to generalize their concept of identity for human-generated signals.

Le concept d'Umwelt de Jakob von Uexküll considère les animaux comme des sujets qui habitent leur propre univers subjectif qui est déterminé par la perception sensorielle de l'animal et ses capacités cognitives. Le dauphin apparait être une espèce intéressante pour étudier l'Umwelt, car les cétacés ont subi un changement radical de mode de vie au cours de l'évolution. Ces mammifères sont passés d'une vie terrestre à une vie aquatique. Bien que les grands dauphins soient intensivement étudiés, des recherches sur leur perception sensorielle sont encore nécessaires. Ici, nous avons étudié certains aspects de l'Umwelt des dauphins en nous interrogeant sur: (1) l'organisation de leur Umwelt acoustique nocturne ; (2) ce que la production de copies vocales par les dauphins peut nous dire sur leur perception de leur environnement ; (3) s'ils sont capables de percevoir des goûts (4) ou des odeurs ; (5) s'ils sont sensibles aux stimuli magnétiques. Nous avons constaté que l'Umwelt nocturne des dauphins a été caractérisé par une activité vocale avec des patterns temporels qui comprenaient également des copies vocales des sons que les dauphins avaient entendus au cours de la journée. Il s'agit d'une nette séparation entre la formation de la mémoire auditive et la production de copies vocales. Les copies pourraient être des répétitions nocturnes vocalement exprimées des événements de la journée. Ainsi, les vocalisations peuvent servir d'indicateurs d'événements ou d'objets qui ont un sens pour les dauphins. En ce qui concerne les capacités perceptives des dauphins, nous avons constaté qu'ils étaient sensibles aux stimuli liés à l'alimentation à la fois sur les plans gustatif et olfactif. Ils peuvent utiliser cette capacité pour localiser et / ou évaluer la nature de leur proie. En outre, les dauphins ont répondu à un stimulus magnétique, ce qui suggère qu'ils sont magnétosensibles, cela pourrait être utile pour la navigation. Jusqu'à présent, la chimio- et la magnétoréception n'ont pas été considérées sérieusement comme potentiellement fonctionnelles chez les dauphins. Les résultats obtenus au cours de cette thèse ont permis de combler certaines des lacunes qui subsistaient dans la connaissance de l'Umwelt du dauphin et contribuent ainsi à une meilleure compréhension de cette espèce. En outre, ils montrent que des aspects importants de la biologie d'espèces pourtant intensivement étudiées peuvent être encore méconnus. Cela nous rappelle l'importance de garder une grande ouverture d'esprit lorsque l'on étudie un sujet. / The Umwelt concept of Jakob von Uexküll considers animals as subjects that inhabit their own subjective universe which is determined by the animal’s sensory perception and cognitive abilities. Dolphins present an interesting species to investigate its Umwelt because cetaceans underwent a drastic change in lifestyle in the course of evolution because these mammals returned from a terrestrial life back into the water. Although bottlenose dolphins are intensively studied there are still many knowledge gaps. Here we studied some aspects of the dolphins’ Umwelt by asking: (1) how their nocturnal acoustic Umwelt is arranged; (2) what the production of vocal copies can tell us about the dolphins’ perception of their environment; (3) whether they are able to perceive tastes (4) or odours; (5) whether they are sensitive to magnetic stimuli. We found that the dolphins’ nocturnal Umwelt was characterized by a temporally patterned vocal activity that also included vocal copies of sounds that the dolphins had heard during the day. This is a striking separation between auditory memory formation and vocal copy production and the copies might be a vocally expressed nocturnal rehearsal of day events. Thus, vocalizations can serve as possible indicators of events or objects that are meaningful to the dolphins. Regarding dolphins’ perceptive abilities, we found that they were sensitive to both gustatory and olfactory food-related stimuli. They might use this ability to locate and/or evaluate prey. Further, dolphins responded to a magnetic stimulus, suggesting that they are magnetosensitive, what could be useful for navigation. So far, chemo- and magnetoreception have not been considered seriously as potentially functional in dolphins. The results obtained during this thesis fill some of the gaps that still exist in the knowledge of the dolphin’s Umwelt and therefore contribute to a better understanding of this species. Moreover, they illustrate that even already intensively studied species may still hold important facets of their biology to reveal and that research should broaden the view and remain unbiased when studying a topic.

Les prédateurs marins supérieurs, ici les cétacés et les oiseaux marins, doivent développer des stratégies optimales d’utilisation des ressources et des habitats. Notre objectif était d’explorer leurs habitats en fonction de leurs coûts de vie. Nous avons postulé que les prédateurs coûteux étaient contraints d’occuper les habitats de meilleure qualité alors que les prédateurs plus économes pouvaient occuper les habitats de qualité moindre. Nous nous sommes basés sur des guildes de cétacés et oiseaux définies selon leurs coûts de vie et les observations de survols aériens dans trois régions tropicales (l’Atlantique Ouest tropical, le Sud Ouest de l’Océan Indien et la Polynésie française). Nous avons construit des modèles additifs généralisés à partir de variables physiographiques (ex : profondeur), océanographiques (ex : activité tourbillonnaire) et biologiques (ex : chlorophylle et micronecton) pour décrire la qualité des habitats. Nous avons d’abord modélisé les habitats des cétacés et oiseaux à l’échelle régionale. Les cétacés coûteux occupaient les habitats de meilleure qualité alors que les cétacés plus économes occupaient aussi les habitats de qualité moindre. La distribution des oiseaux reflétait principalement celle des colonies et leur dépendance à la qualité de l’habitat semblait moins claire. Nous avons ensuite mis en évidence des propriétés génériques de distribution des cétacés et fourni des prédictions circumtropicales. Cette thèse a donné un nouvel aperçu des stratégies d’utilisation des habitats des prédateurs supérieurs à la lumière de leurs coûts de vie. Ces prédictions spatiales ont des implications majeures pour la gestion de ces espèces et de leurs écosystèmes. / Marine top predators, here cetaceans and seabirds, must develop optimal strategies of resource and habitat utilization. The main goal of this dissertation was to investigate cetacean and seabird strategies of habitat utilization in relation to their energetic costs of living. We hypothesized that predators with high costs of living should be constrained to high quality habitats, whereas less active predators could cope with habitats of lesser quality. We studied the habitats of cetacean and seabird guilds defined according to their likely costs of living. We relied on sightings collected from aerial surveys in three tropical regions (the western tropical Atlantic, the Southwest Indian Ocean and French Polynesia). We built generalized additive models based on a range of physiographic (e.g. depth), oceanographic (e.g. mesoscale activity) and biological variables (e.g. chlorophyll concentration and micronekton) to describe the quality of pelagic habitats. We first modeled cetacean and seabird habitats at the regional scale. Energetically costly cetaceans appeared to be constrained to the highest quality habitats, whereas less active cetaceans exploited habitats of lesser quality. Seabird distributions primarily reflected colony locations and their dependences on habitat quality were less clear. We then highlighted generic properties of cetacean distributions and provided predictions at the circumtropical scale. This dissertation gave new insights on top predator strategies of habitats utilization in light of their costs of living. These spatial predictions have significant implications for the management of these species and of their pelagic ecosystems.

This work is mainly based on the collection of Neogene (Miocene-Pliocene) odontocetes (toothed whales) from the area of Antwerp (northern Belgium, southern margin of the North Sea Basin) preserved at the Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (IRSNB). <p> The systematic revision of members of the long-snouted dolphin family Eurhinodelphinidae leads to the description/re-description of five species in the genera Eurhinodelphis (E. cocheteuxi and E. longirostris), Schizodelphis (S. morckhoviensis), and Xiphiacetus n. gen. (X. cristatus and X. bossi). Furthermore, the systematic status of several eurhinodelphinid species from other localities in the world is revised. A cladistic analysis with the parsimony criterion is undertaken to highlight the phylogenetic relationships of several eurhinodelphinid taxa with other fossil and extant odontocetes. Eurhinodelphinids are more closely related to the beaked whales; the latter are distinctly separated from the sperm whales. A second analysis, with a likelihood criterion, reaches nearly identical results. Then a separate parsimony analysis investigates the relationships within the family Eurhinodelphinidae; the results suggest sister-group relationships between Schizodelphis + Xiphiacetus and Ziphiodelphis + (Mycteriacetus + Argyrocetus) and a more stemward position for Eurhinodelphis. After that, anatomical, palaeogeographic, and phylogenetic data allow several suggestions about the ecological features of the eurhinodelphinids. The extinction of this family, before the end of the Miocene, is commented, related to the changes in the biodiversity of other odontocete groups and to a contemporary major sea level drop. <p>\ / Doctorat en sciences, Spécialisation biologie animale / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Dans le cadre de l’Approche Ecosystémique des Pêches (AEP), il est nécessaire d’évaluer l’impact de la pêche thonière tropicale à la senne sur les espèces ciblées et sur les espèces accessoires. Parmi ces dernières, les espèces de la mégafaune, telles que des requins, raies, cétacés, tortues, oiseaux marins, sont souvent emblématiques et vulnérables. Les thoniers senneurs tropicaux recherchent activement à la surface de l’eau tout indice de la présence de bancs de thon (e.g. oiseaux, objets flottants, baleines, dauphins ou requins baleines). Dans l’est de l’océan Atlantique et l’ouest de l’océan Indien, les deux modes de pêches principaux sont les captures de thons en bancs libres et celles sur bancs associés à un objet flottant, naturel ou artificiel, rassemblés ici sur sous le terme de dispositif de concentration de poisson (DCP). Les calées associées aux requins baleines et aux cétacés sont toutefois peu étudiées. L’objectif de cette thèse est donc d’analyser les co-occurrences et/ou interactions spatio-temporelles entre requins baleines, cétacés et pêche thonière à la senne, dans une perspective de conservation de l’écosystème. Ce travail, basé sur des données de livres de bord et d’observateurs scientifiques embarqués, a montré que la co-occurrence pêche thonière/ mégafaune se localise dans des strates spatio-temporelles relativement précises: i) du Gabon à l’Angola (avril–septembre), ii) dans le Canal du Mozambique (juin–septembre) et iii) à l’est des Seychelles (avril–septembre). Les baleines et requins baleines étant planctivores, la co-occurrence avec la pêche à la senne est principalement liée à une forte productivité primaire (appréhendée à travers des proxys tels que la concentration en chlorophylle-a). De plus, les calées sur ces deux groupes étaient assez élevées avant 2000 (jusqu’à 20% des calées), et qu’elles sont moins fréquentes aujourd’hui (AC3 et 1,5% des calées associées à des baleines et des requins baleines, respectivement). L’impact de la pêche à la senne sur ces espèces semble relativement faible au regard du taux de mortalité apparente de 1,4% pour les requins baleines et 5,6% pour les cétacés. Des marquages satellites réalisés sur les requins baleines, confirment ces observations sur le plus long terme, mais la taille de l’échantillon limite la formulation de conclusions définitives. Concernant les dauphins, bien que présents sur les zones de pêche, ils interagissent très peu avec celle-ci, soulignant ainsi une différence majeure avec l’océan Pacifique est où ce mode de pêche est majoritaire. La diversité spécifique des espèces cible et accessoire associées aux calées sur mégafaune a également été étudiée. Les requins baleines sont associés aux listaos et à l’albacore (dans une large gamme de tailles), alors que les baleines le sont principalement à de gros albacores. De plus, la capture accessoire associée à ces deux groupes de mégafaune est relativement faible et dominée par le requin soyeux et la diversité spécifique est proche de celle trouvée sous les bancs libres de thons. Enfin les effets de mesures de conservation vis-à-vis de la mégafaune encerclée ou de mesures de gestion de l’effort de pêche, notamment les moratoires sur DCP réelles ou simulées (e.g. moratoires élargis), ont été analysés. Les premières ont eu un effet limité en terme de captures cibles et accessoires, alors que les moratoires impactent peu le nombre de calées associés à la mégafaune, ceci en raison du décalage spatio-temporel des co-occurrences. Cependant des moratoires élargis pourraient être bénéfiques pour les thons juvéniles et certaines espèces associées. Par l’analyse quantitative des interactions entre la pêche thonière à la senne et la mégafaune, cette thèse apporte des connaissances essentielles sur les espèces étudiées dans le cadre de la mise en place d’une AEP, applicable à la pêche thonière tropicale. / In the frame of the Ecosystem Approach to Fishery (EAF) management, impact of the tropical tuna purse-seine fishery on targeted and incidentally captured species should be investigated. They may include megafauna species, such as sharks, rays, cetaceans, turtles or sea birds, which often are emblematic and vulnerable species. Tropical tuna purse-seiners actively search, at the surface of the sea, for clues indicating the presence of tuna schools (e.g. birds, floating objects, whales, dolphins or whale sharks). In the eastern Atlantic and western Indian Oceans, the main two fishing modes are sets on free swimming tuna schools and schools associated to natural or artificial floating objects, thereafter called Fish Aggregating Device (FAD). However dedicated studies on fishing sets associated to whale sharks and cetaceans are still lacking. The aim of this thesis is therefore, using logbook and scientific onboard observer data, to investigate the spatio-temporal co-occurrences and/or interactions between whale sharks, cetaceans and the tuna purse-seine fishery within an ecosystem conservation perspective. This work underlines that the megafauna/ fishery co-occurrence occurs in specific spatio-temporal strata: i) Gabon to Angola (April–September), ii) the Mozambique Channel (June–September), and iii) East of Seychelles (April–September). As baleen whales and whale sharks are filter feeders, the co-occurrence with the purse-seine fishery was mostly linked to highly productive environments (i.e. using proxys including chlorophyll-a concentration). In addition fishing sets involving megafauna were relatively high before 2000 (up to 20% of the sets), but are nowadays less frequent (AC3 and 1.5% of the sets associated to baleen whales and whale sharks). The purse-seine fishery appears to have a relatively low impact on megafauna species with mortality rates of 1.4% for whale sharks and 5.6% for cetaceans. Whale shark satellite tagging also confirms these results on the longer term, but the low sample size precludes any final conclusion. While dolphins are present in fishing areas, very few interactions with the fishery was detected, which highlights the striking difference with the eastern Pacific Ocean where half the sets are associated to dolphin herds. In addition, the diversity of targeted and bycatch species captured under whale shark and baleen whale sets was also investigated. Whale sharks are principally associated to skipjack and yellowfin (of various sizes) tunas and baleen whales mostly to large yellowfin tuna. In addition, bycatch species associated to these two megafauna groups was relatively low and dominated by the silky shark, and bycatch diversity was close to the one found for free swimming tuna schools. Finally, real and/or simulated encircled megafauna conservation measures or fishing effort management measures (especially FAD moratoria including larger ones) were investigated. The first ones were found to have limited consequences on tuna catch and bycatch. Conversely FAD moratoria had limited impacts on the number of megafauna associated fishing sets, due to the fact that the main spatio-temporal strata of megafauna and FAD sets differ. However larger and longer moratoria could be beneficial for juvenile tuna and some bycatch species. Overall, this thesis has lead to increase the knowledge on megafauna/ fishery interactions, essential in the general framework of setting up an EAF in the tropical tune purse-seine fishery.