Les radiations évolutives sont des phénomènes de diversification rapide, et une source majeure de la diversité biologique sur Terre. J'explore ici l'hypothèse selon laquelle les mécanismes écologiques et génétiques à la base des radiations évolutives structurent les patrons macroécologiques et macroévolutifs de diversité. Pour ce faire, j'analyse les prédictions de plusieurs modèles de radiation émergeant des dynamiques spatio-temporelles à l'échelle individuelle. Ces analyses montrent d'abord que la structuration spatiale est un facteur majeur de diversité et d'endémisme au sein des archipels océaniques, en raison d'interactions entre dispersion et spéciation allopatrique. L'intégration de la dynamique des paysages et des processus d'interactions compétitives révèle ensuite comment ces facteurs se combinent pour structurer la forme des arbres phylogénétiques, et notamment générer des arbres déséquilibrés et une décélération du tempo de branchement, souvent observés dans les phylogénies moléculaires. J'explore alors les mécanismes responsables de cette décélération. Je montre qu'elle reflète une diversité-dépendance négative du taux de spéciation, liée à une réduction de la persistance et différentiation écologique des nouvelles populations. Le taux d'extinction n'est lui pas influencé par la diversité, les extinctions étant ici surtout causées par une combinaison d'exclusion compétitive et d'hybridation d'espèces incipientes. Enfin, je mets en évidence l'importance, lors d'une crise d'extinction, de la topologie rangée des arbres phylogénétiques et de la distribution des extinctions sur les pertes de diversité phylogénétique, et donc sur le potentiel d'évolution future. / Evolutionary radiations are phenomena of rapid diversification, and one of the major sources of biodiversity on Earth. Here, I explore the hypothesis that ecological and genetic mechanisms underpinning evolutionary radiations structure macroecological and macroevolutionary patterns of diversity. To this end, I analyse the predictions of several models in which radiations emerge from spatio-temporal dynamics at the scale of the individual. These analyses first show that spatial structure is a major driver of diversity and endemism on oceanic archipelagos due to interactions between dispersal and allopatric speciation. Second, by integrating landscape dynamics and the processes of competitive interactions, I reveal how these factors combine to shape phylogenetic trees, and in particular to beget trees that are unbalanced and exhibit a deceleration in branching tempo, which is often observed on molecular phylogenies. I then explore the mechanisms responsible for this deceleration. I show that it reflects a negative diversity-dependence of the speciation rate, itself linked to a reduction in the persistence and ecological differentiation of new populations. The extinction rate is, on the other hand, uninfluenced by species diversity, extinctions being here mainly caused by a combinaison of competitive exclusion and hybridization of incipient species. Finally, I show that during mass extinctions the ranked topology of phylogenetic trees and the distribution of extinctions among the tips have a strong impact on the loss of phylogenetic diversity, and hence on the potential for future evolution.

La diadromie représente un cycle de vie qui implique obligatoirement des migrations entre la mer et l’eau douce. La diadromie s’est maintenue dans différentes lignées évolutives de poissons, mettant ainsi en évidence l’existence d’avantages adaptatifs comme la capacité à coloniser des milieux vierges ou de mieux exploiter la variabilité spatio-temporelle de l’environnement. Une hypothèse pour expliquer l’origine et le maintien de la diadromie postule que les migrations entre mer et rivière ont pour but de placer les individus dans le milieu qui favorisera la croissance avant la première reproduction. Une croissance en mer et une reproduction en rivière (anadromie) serait favorisée si la productivité primaire en eau douce est inférieure à celle des milieux marins environnants tandis que la situation inverse (catadromie ; reproduction en mer, croissance en rivière) est attendue quand le différentiel de productivité est en faveur des eaux douces. Les résultats de notre étude réalisée à l’échelle du globe confirment cette hypothèse et montrent également que les poissons diadromes se trouvent majoritairement dans des rivières à faible richesse spécifique et/ou ouvertes à la colonisation après le retrait des glaciers au Quaternaire. Leur capacité à coloniser de nouveaux milieux permet aux diadromes d’être très présents sur les îles océaniques. Si la biodiversité sur les îles océaniques a été largement étudiée, très peu d’études ont porté sur les poissons d’eau douce qui s’y trouvent. Notre étude des peuplements de poissons des îles polynésiennes confirme la généralité d’un modèle proposé pour les faunes terrestres prédisant une relation en dôme entre richesse spécifique et âge de l’île. Nos résultats montrent également que la richesse diminue avec la distance au centre de biodiversité le plus proche et augmente avec l’altitude maximale de l’île.Malgré leur succès évolutif, les poissons diadromes se révèlent très vulnérables face aux activités humaines (surexploitation, pollution de l’eau, barrages…). De ce fait, de nombreuses espèces sont classées comme vulnérables par l’IUCN. Paradoxalement, notre étude sur les caractéristiques biologiques et écologiques des espèces qui se sont éteintes récemment à l’échelle du globe n’identifie pas la diadromie comme un facteur aggravant. Cette étude montre que le critère biologique principal menant à l’extinction est l’endémisme et une aire de distribution géographique restreinte. Bien que souvent en déclin, beaucoup d’espèces diadromes ont jusqu’ici échappé à l’extinction du fait de leur aire de distribution initiale de grande taille, résultat probable de leur grande capacité de dispersion. Un très bon exemple est l’esturgeon européen, Acipenser sturio, initialement largement distribué en Europe mais qui après un fort déclin à partir de 1850 ne se reproduit plus que dans le seul bassin de la Garonne. Pour mieux suivre le déclin de cette espèce au cours du temps, nous avons étudié sa distribution avant 1850 à l’aide de données archéozoologiques. L’analyse de ces données suggère une diminution des populations très ancienne, initiée il y a 2500 ans. A l’aide de températures passées reconstituées, nous avons montré que des températures élevées expliquent en partie l’occurrence d’esturgeons dans les sites archéologiques mais sans contribuer à expliquer son déclin. Ces résultats suggèrent un impact de l’homme précoce sur les populations d’esturgeons. Cette thèse a permis de synthétiser les connaissances sur les poissons diadromes concernant leur distribution géographique à diverses échelles de temps et d’espace, et de contribuer à une meilleure compréhension de leur diversité et de leur vulnérabilité. / Diadromous species exhibit a life-cycle implying migrations between freshwater and ocean. Diadromy is observed in many fish lineages suggesting that adaptive traits are associated with this strategy such as better dispersal ability and more efficient tracking of the spatio-temporal variability of the environment. One of the hypotheses that have been put forward to explain the evolution and persistence of diadromy states that the purpose of migrations is to select environmental conditions that will optimize pre-reproductive growth. Growing at sea and reproducing in river (anadromy) is supposed to be favored when freshwater primary productivity is lower in freshwater than in the nearby sea. The reverse (growing in freshwater, reproducing in ocean; catadromy) is expected when productivity is higher in sea than in freshwater. According to our study, conducted at a global scale, this hypothesis holds true. In addition it is shown that diadromous species are overrepresented in species poor rivers and/or in those that have been open to colonization after the retreat of glaciers after the last glacial maximum. Because of their dispersal ability, diadromous species are also over-represented on oceanic islands. Biodiversity on islands is classical topic of biogeography but yet few studies have dealt with freshwater fishes. In our study of fish communities from the Polynesian islands, we demonstrate the generality of a model initially built to explain terrestrial biodiversity on oceanic islands. As predicted by this model, species richness peaks at peaks at intermediate island age. Also revealed by our results are a positive relationship between island elevation and species richness and a decrease in species richness as the distance from the nearest biodiversity hotspot increases. Diadromy has been a successful strategy over geologic times but in face to human activities it seems to contribute to extinction proneness, as exemplified by the numerous diadromous species red listed by IUCN. Paradoxically, our study about the biological and ecological traits shared by the freshwater fishes that have been recently globally extinct does not suggest that diadromy has been a major factor. This study points to endemism and restricted geographic range size as the major determinants of extinction. It seems that because of their dispersal abilities, diadromous species tend to have widespread historical distributions and, even if many species are declining, this prevented most of them from being entirely extirpated. This is well exemplified by the European sturgeon (Asipenser sturio), formerly widely distributed over Europe and now restricted to one reproducing population in the Garonne River, because of dramatic population collapses after 1850. To have a better idea of the fate of this species before 1850, we analyzed archaeozoological records. According to our analyses, sturgeons started to decline a long time ago, about 2500 years ago. Using reconstructed past temperatures, our analyses show that a high temperature increases the probability of finding this species in archeological remains but cannot explain entirely the observed decline. This suggests that human activities impacted sturgeon populations well before the industrial revolution. This thesis by synthesizing species occurrence data over different spatial and temporal scales contributed to a better knowledge about the diversity and vulnerability of diadromous fishes.

Quels sont les grands patrons de distribution des espèces et quels sont les facteurs qui les contrôlent? Ces questions sont au cœur des problématiques macroécologiques et prennent un intérêt tout particulier au regard du réchauffement climatique global actuel. L’objectif principal de ce travail de thèse était de déterminer les patrons de distribution actuels des espèces d’oursins antarctiques et subantarctiques à l’échelle de l’océan Austral et de mettre en évidence les facteurs qui contrôlent ces distributions. La modélisation des niches écologiques d’une vingtaine d’espèces d’oursins a permis de mettre en évidence deux grands patrons de distribution : (1) un premier représenté par les espèces dont la distribution n’est pas limitée au sud du Front Polaire et s’étend des côtes antarctiques aux zones subantarctiques et tempérées froides et (2) un deuxième constitué d’espèces restreintes à la zone antarctique. Au sein de ces deux patrons, cinq sous-patrons ont également pu être défini sur la base de différences de distribution latitudinale et bathymétrique entre groupes d’espèces. Cette approche biogéographique par modélisation de niche écologique a été complétée par l’analyse de similarité de l’ensemble des faunes d’oursins, de bivalves et de gastéropodes, au niveau spécifique et générique, entre biorégions de l’océan Austral. Cette analyse démontre qu’il existe chez les oursins et les bivalves des connexions fauniques entre l’Amérique du Sud et les zones subantarctiques ainsi qu’une séparation entre l’Est et l’Ouest antarctique. Au contraire, les faunes de gastéropodes subantarctiques montrent des affinités plutôt antarctiques que sud-américaines, l’Antarctique ne formant qu’une unique province pour ce clade. Ces différences entre clades sont interprétées comme étant le résultat d’histoires évolutive et biogéographique distinctes entre oursins et bivalves d’une part et gastéropodes d’autre part. L’hypothèse d’une réponse évolutive différente des clades aux changements environnementaux survenus au cours du Cénozoïque est avancée. Enfin, l’existence de connexions fauniques trans-antarctiques est mise en évidence dans l’étude des trois clades ; celles-ci sont interprétées comme le résultat de la dislocation de la calotte ouest-antarctique et l’ouverture de bras de mer trans-antarctiques au cours du Pléistocène. Parmi les paramètres environnementaux utilisés dans la modélisation des niches écologiques, les résultats montrent que trois paramètres jouent un rôle majeur dans la distribution des oursins : la profondeur, la couverture de glace et la température des eaux de surface. Toutefois, l’importance relative de ces paramètres diffère selon les espèces d’oursins étudiées. L’étude du genre Sterechinus souligne tout particulièrement ces différences. En effet, l’espèce S. neumayeri est plus sensible aux conditions environnementales qui prédominent près des côtes antarctiques (température des eaux de surface et couverture de glace), alors que S. antarcticus semble être beaucoup moins contraint par ces mêmes paramètres. La distribution potentielle de S. antarcticus est d’ailleurs beaucoup plus étendue en latitude. Cependant, S. antarcticus n’est pas présent sur l’ensemble de son aire de distribution potentielle, ceci pouvant être expliqué alternativement par le résultat (1) de facteurs océanographiques (rôle de barrière biogéographique joué par le Front Polaire), (2) d’interactions biotiques (phénomènes de compétition inter-spécifique) et (3) du contexte temporel (colonisation toujours en cours). / What are the forcing factors and main patterns of species distribution? This question is the core of macroecological issues and is of particular interest in the present context of global warming. The main objectives of this thesis were to determine the current distribution patterns of Antarctic and sub-Antarctic echinoid species at the scale of the whole Southern Ocean and to highlight the forcing factors that control them. The ecological niche modelling of 19 echinoid species showed that distribution is mainly structured in two patterns: (1) a first one represented by species that are not limited to the south of the Polar Front and distributed from the Antarctic coasts to the sub-Antarctic and cold temperate areas, and (2) a second one with species restricted to the Antarctic area. Within these two main patterns, five sub-patterns were also identified that depend on differences in the latitudinal and depth range of species groupings. In addition to this approach of biogeography by ecological niche modelling, a similarity analysis of echinoid, bivalve and gastropod fauna between bioregions of the Southern Ocean was performed at species and genus levels. This analysis reveals faunal connections between southern South America and sub-Antarctic areas in echinoids and bivalves, along with a partition between the East and West Antarctic. On the contrary, sub-Antarctic gastropod fauna show Antarctic rather than South American affinities and the Antarctic form a sole and unique province in this clade. These differences between clades are interpreted as the result of distinct biogeographic and evolutionary histories between echinoids and bivalves on the one hand, and gastropods on the other hand. The proposed hypothesis is that clades developped different evolutionary responses to the environmental changes that occurred during the Cenozoic. Finally, in the three clades, trans-Antarctic faunal connections are shown and interpreted as a result of West Antarctic Ice Sheet collapses and the setting up of trans-Antarctic sea-ways during the Pleistocene. Among the environmental parameters used for the ecological niche modelling, results show that the three following parameters play the main part in echinoid distribution: depth, sea-ice cover and sea surface temperature. However, the relative importance of these parameters depends on the species under studies. These differences are particularly emphasized in the case study of the genus Sterechinus. The species S. neumayeri is indeed the most dependent on environmental conditions that prevail along the Antarctic coasts (sea surface temperature and sea-ice cover), while S. antarcticus doesn’t seem to be so much under the control of these parameters. Accordingly, the potential distribution of S. antarcticus in latitude is the most extended. However, S. antarcticus is not present over the whole area of its potential distribution, what can be explained as the result of either (1) oceanographic factors (role of the Polar Front as a biogeographical barrier), (2) biotic interactions (inter-specific competition) or (3) the temporal context (still ongoing colonization).

Cette thèse a pour objectif de combiner plusieurs théories opérant à différentes échelles spatiales afin de mieux prédire l'effet des changements globaux, tels que la modification du climat, l’exploitation intensive des ressources ou la disparition des espaces naturels, sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. L'originalité de ce travail est l'utilisation de la masse corporelle des espèces pour caractériser à la fois leur dynamique spatiale, leurs interactions trophiques ainsi que les flux de biomasse au sein de l’écosystème. Cette approche offre l'avantage de relier les propriétés des écosystèmes à un trait fonctionnel mesurable à l'échelle de l'espèce, voire même de l'individu.J'étudie dans un premier temps le lien entre la diversité des écosystèmes et leur stabilité, qui est une question centrale dans le domaine de l’écologie. Il a été démontré que les écosystèmes très diversifiés en espèces ne devraient pas perdurer du fait de leur trop grande sensibilité aux perturbations, ce qui soulève un paradoxe puisque les écosystèmes riches en espèces abondent dans la nature. Grâce à la compilation et à l'analyse d'un important jeu de données d'écosystèmes empiriques, je montre qu'il n'existe pas de relation entre la stabilité, la diversité et la complexité des écosystèmes. Une analyse détaillée des données démontre que la structure très organisée des flux de biomasse observés entre les prédateurs et leurs proies est l’un des principaux fondements de la stabilité des écosystèmes.Je relie ensuite ces propriétés stabilisantes à des caractéristiques mesurables à l’échelle de l’espèce. À partir de la masse corporelle des espèces, je détermine les interactions trophiques, les besoins énergétiques ainsi que les biomasses à l’équilibre des espèces d’un écosystème afin de modéliser des réseaux trophiques réalistes. Je trouve que les écosystèmes composés d’espèces de masses corporelles très différentes sont caractérisés par un nombre important d'interactions proie-prédateur de faible intensité et sont plus stables que ceux possédant des espèces de masse corporelle similaires.J'étudie enfin l’effet de la taille et de l’isolement d’un habitat sur la moyenne et la variance de la masse corporelle des espèces qui y coexistent à partir de modèles intégrant les différences interspécifiques de dispersion, de vulnérabilité aux extinctions et la position trophique des espèces. Je compare les prédictions des modèles aux distributions de masse corporelle observées dans les assemblages de poissons récifaux tropicaux en me basant sur une base de données globale. L'analyse de ces données démontre que les assemblages locaux de poissons ne correspondent pas à un sous-ensemble aléatoire du pool régional et valident les prédictions de la théorie allométrique et trophique de la biogéographie des îles.L’intégration de l’écologie fonctionnelle, de la biogéographie et de la théorie sur la stabilité des systèmes dynamiques ouvre de nouvelles perspectives pour la conservation des écosystèmes puisqu'elle met en évidence l'effet de la fragmentation des espaces naturels sur la diversité fonctionnelle, et par extension sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. / The general objective of this thesis is to combine theories acting at different spatial scales in order to better predict the effect of global changes, such as such as resource overexploitation, climate change or habitat fragmentation, on ecosystem functioning. The unique feature of this work is the use of species body mass to describe both spatial dynamics, trophic interactions and biomass flows between the species of an ecosystem. An advantage to this approach is that it links ecosystem properties to a functional trait, measured at the species or even the individual level.First, I study the relationship between the diversity and the stability of ecosystems. It has been demonstrated that species-rich, complex ecosystems should be too sensitive to perturbations to persist through time, which raises a paradox as many species-rich ecosystems are observed in nature. With the compilation and the analysis of a large dataset of empirically measured ecosystems, I show that there is no relationship between stability and diversity or complexity in real ecosystems. A further analysis demonstrates that the non-random organization of energy flows between predators and prey allows complex ecosystem to be stable.A second step is to link this stabilizing structure to species functional traits. I derive food web topology, species energetic needs and equilibrium densities from body mass to build quantitative realistic food webs. I find that food webs composed of species with very different body masses are characterized by a high number of weak trophic interactions and are more stable than food webs with more similar species.Finally, I study the effect of habitat area and isolation of the mean and variance of species body mass distribution, using models integrating the interspecific variability of dispersal ability, vulnerability to extinctions and trophic position. I compare model predictions to observed body mass distributions of fish assemblages found on tropical reefs with a global database. I find that body mass distribution in local fish assemblages does not correspond to a random sample of the regional species pool, which confirms the predictions of the allometric and trophic theory of island biogeography.The integration of functional ecology, island biogeography and theory on the stability of complex systems open new perspectives in the fields of macroecology and ecosystem management since it highlights the potential impact of habitat destruction and fragmentation on the functional reorganization of species assemblages and therefore on the structure and functioning of ecosystems.

Les poissons migrateurs amphihalins évoluent dans un environnement qui est perturbé, à l’échelle globale, par le changement climatique et à l’échelle régionale, par les pressions anthropiques telles que les barrages et la pollution des cours d’eau. Cette étude, menée à l’échelle continentale, avait pour objectif d’évaluer, de comprendre et de prédire les impacts de changements globaux sur la distribution de ce groupe. Afin de répondre à cette problématique, des modèles empiriques de distribution ont été construits pour chacune des 28 espèces étudiées. Leurs distributions ont été décrites au début et à la fin du XXème siècle, en termes de présence-absence et de classes d’abondance. Les variables explicatives potentielles étaient de type physique, climatique, biotique et anthropique. Dans un premier temps, il a été mis en évidence que la répartition vers 1900 des poissons migrateurs amphihalins était fortement contrainte par leur histoire biogéographique et par les conditions thermiques et hydrauliques de l’habitat continental. La projection de ces distributions, à la fin du XXIème siècle, dans le contexte du changement climatique, a montré la forte sensibilité de ce groupe aux modifications du climat. Bien que spécifiques à chaque espèce, les réponses ont pu être classées en trois catégories : expansion de l’aire de répartition, contraction de l’aire de répartition et peu ou pas de changement. Dans un deuxième temps, pour la première fois à l’échelle continentale, l’importance des grands barrages et de la densité de populations humaines pour expliquer la distribution actuelle de ces espèces a été démontrée. Les relations sont apparues complexes et dépendantes des caractéristiques écologiques des espèces, notamment de la position de leurs habitats de croissance et de reproduction le long du réseau hydrographique et de leur place au sein du réseau trophique. / Diadromous fishes live in an environment disturbed, at global scale, by climate change and at regional scale, by anthropogenic pressures such as dams and river pollution. This study, performed at continental scale, aimed to assess, understand and predict the impacts of global changes on the distribution of this group. To address this issue, empirical distribution models were built for each of the 28 species studied. Their distributions were described at the beginning and the end of the twentieth century, in terms of presence-absence and abundance. Different types of explanatory variables were used, i.e. physical, climatic, biotic and anthropogenic. On the one hand, it was demonstrated that the distribution of diadromous fishes around 1900 was constrained by their biogeographical history and by the thermal and hydraulic characteristics of the continental habitat. Projection of these distributions, at the end of the twenty-first century, under climate change, highlighted the sensitivity of this group to climatic modifications. Responses were species-specific but could be classified into three categories: expansion of the distribution range, contraction of the distribution range and little or no change. On the other hand, for the first time at continental scale, the importance of large dams and human population density to explain the current diadromous fish distribution was demonstrated. The relationships seemed complex and to be dependent on the species’ ecological characteristics, particularly the position of their essential habitats along the river network and their place within the food web.

L'objectif de cette thèse est de préciser les patrons de variabilité des communautés piscicoles<br />entre les plans d'eau en vue de contribuer à la compréhension des mécanismes qui en sont<br />responsables, qu'ils soient naturels ou conséquences des activités de l'Homme. Cette<br />approche macroécologique des peuplements en France et dans le nord-est des Etats-Unis a<br />montré des patrons d'addition et de remplacement d'espèces en fonction des caractéristiques<br />abiotiques locales et de la position géographique des plans d'eau. Le rôle structurant des<br />interactions biotiques est moins évident. Les introductions d'espèces modifient radicalement<br />la relation entre richesses locales et régionales alors que l'occupation agricole et urbaine des<br />bassins versants entraîne des modifications de la structure en guildes des communautés. La<br />convergence observée dans la réponse des communautés aux conditions climatiques et à la<br />taille du plan d'eau montre que la disponibilité des habitats de reproduction exerce une<br />contrainte forte sur les communautés locales et autorise quelques inférences sur les<br />conséquences du changement climatique global. L'étude des règles d'assemblage et une<br />réflexion relative au fonctionnement de métacommunautés à l'échelle des bassins versants<br />offrent des perspectives sur les plans scientifique et appliqués.

Quels sont les grands patrons de distribution des espèces et quels sont les facteurs qui les contrôlent? Ces questions sont au cœur des problématiques macroécologiques et prennent un intérêt tout particulier au regard du réchauffement climatique global actuel. L'objectif principal de ce travail de thèse était de déterminer les patrons de distribution actuels des espèces d'oursins antarctiques et subantarctiques à l'échelle de l'océan Austral et de mettre en évidence les facteurs qui contrôlent ces distributions. La modélisation des niches écologiques d'une vingtaine d'espèces d'oursins a permis de mettre en évidence deux grands patrons de distribution : (1) un premier représenté par les espèces dont la distribution n'est pas limitée au sud du Front Polaire et s'étend des côtes antarctiques aux zones subantarctiques et tempérées froides et (2) un deuxième constitué d'espèces restreintes à la zone antarctique. Au sein de ces deux patrons, cinq sous-patrons ont également pu être défini sur la base de différences de distribution latitudinale et bathymétrique entre groupes d'espèces. Cette approche biogéographique par modélisation de niche écologique a été complétée par l'analyse de similarité de l'ensemble des faunes d'oursins, de bivalves et de gastéropodes, au niveau spécifique et générique, entre biorégions de l'océan Austral. Cette analyse démontre qu'il existe chez les oursins et les bivalves des connexions fauniques entre l'Amérique du Sud et les zones subantarctiques ainsi qu'une séparation entre l'Est et l'Ouest antarctique. Au contraire, les faunes de gastéropodes subantarctiques montrent des affinités plutôt antarctiques que sud-américaines, l'Antarctique ne formant qu'une unique province pour ce clade. Ces différences entre clades sont interprétées comme étant le résultat d'histoires évolutive et biogéographique distinctes entre oursins et bivalves d'une part et gastéropodes d'autre part. L'hypothèse d'une réponse évolutive différente des clades aux changements environnementaux survenus au cours du Cénozoïque est avancée. Enfin, l'existence de connexions fauniques trans-antarctiques est mise en évidence dans l'étude des trois clades ; celles-ci sont interprétées comme le résultat de la dislocation de la calotte ouest-antarctique et l'ouverture de bras de mer trans-antarctiques au cours du Pléistocène. Parmi les paramètres environnementaux utilisés dans la modélisation des niches écologiques, les résultats montrent que trois paramètres jouent un rôle majeur dans la distribution des oursins : la profondeur, la couverture de glace et la température des eaux de surface. Toutefois, l'importance relative de ces paramètres diffère selon les espèces d'oursins étudiées. L'étude du genre Sterechinus souligne tout particulièrement ces différences. En effet, l'espèce S. neumayeri est plus sensible aux conditions environnementales qui prédominent près des côtes antarctiques (température des eaux de surface et couverture de glace), alors que S. antarcticus semble être beaucoup moins contraint par ces mêmes paramètres. La distribution potentielle de S. antarcticus est d'ailleurs beaucoup plus étendue en latitude. Cependant, S. antarcticus n'est pas présent sur l'ensemble de son aire de distribution potentielle, ceci pouvant être expliqué alternativement par le résultat (1) de facteurs océanographiques (rôle de barrière biogéographique joué par le Front Polaire), (2) d'interactions biotiques (phénomènes de compétition inter-spécifique) et (3) du contexte temporel (colonisation toujours en cours).

Les prédateurs marins supérieurs, ici les cétacés et les oiseaux marins, doivent développer des stratégies optimales d’utilisation des ressources et des habitats. Notre objectif était d’explorer leurs habitats en fonction de leurs coûts de vie. Nous avons postulé que les prédateurs coûteux étaient contraints d’occuper les habitats de meilleure qualité alors que les prédateurs plus économes pouvaient occuper les habitats de qualité moindre. Nous nous sommes basés sur des guildes de cétacés et oiseaux définies selon leurs coûts de vie et les observations de survols aériens dans trois régions tropicales (l’Atlantique Ouest tropical, le Sud Ouest de l’Océan Indien et la Polynésie française). Nous avons construit des modèles additifs généralisés à partir de variables physiographiques (ex : profondeur), océanographiques (ex : activité tourbillonnaire) et biologiques (ex : chlorophylle et micronecton) pour décrire la qualité des habitats. Nous avons d’abord modélisé les habitats des cétacés et oiseaux à l’échelle régionale. Les cétacés coûteux occupaient les habitats de meilleure qualité alors que les cétacés plus économes occupaient aussi les habitats de qualité moindre. La distribution des oiseaux reflétait principalement celle des colonies et leur dépendance à la qualité de l’habitat semblait moins claire. Nous avons ensuite mis en évidence des propriétés génériques de distribution des cétacés et fourni des prédictions circumtropicales. Cette thèse a donné un nouvel aperçu des stratégies d’utilisation des habitats des prédateurs supérieurs à la lumière de leurs coûts de vie. Ces prédictions spatiales ont des implications majeures pour la gestion de ces espèces et de leurs écosystèmes. / Marine top predators, here cetaceans and seabirds, must develop optimal strategies of resource and habitat utilization. The main goal of this dissertation was to investigate cetacean and seabird strategies of habitat utilization in relation to their energetic costs of living. We hypothesized that predators with high costs of living should be constrained to high quality habitats, whereas less active predators could cope with habitats of lesser quality. We studied the habitats of cetacean and seabird guilds defined according to their likely costs of living. We relied on sightings collected from aerial surveys in three tropical regions (the western tropical Atlantic, the Southwest Indian Ocean and French Polynesia). We built generalized additive models based on a range of physiographic (e.g. depth), oceanographic (e.g. mesoscale activity) and biological variables (e.g. chlorophyll concentration and micronekton) to describe the quality of pelagic habitats. We first modeled cetacean and seabird habitats at the regional scale. Energetically costly cetaceans appeared to be constrained to the highest quality habitats, whereas less active cetaceans exploited habitats of lesser quality. Seabird distributions primarily reflected colony locations and their dependences on habitat quality were less clear. We then highlighted generic properties of cetacean distributions and provided predictions at the circumtropical scale. This dissertation gave new insights on top predator strategies of habitats utilization in light of their costs of living. These spatial predictions have significant implications for the management of these species and of their pelagic ecosystems.

Cette thèse cherche à déterminer l’influence de l’environnement abiotique sur la structure des assemblages de poissons dans les estuaires européens tidaux à partir d’une approche macroécologique. L’environnement abiotique de 135 estuaires, du Portugal à l’Ecosse, est caractérisé par une quinzaine de descripteurs en utilisant une approche écohydrologique. Les assemblages de poissons d’une centaine d’estuaires sont caractérisés par les données de pêche acquises au cours de campagnes scientifiques conduites dans le cadre de la Directive-Cadre européenne sur l’Eau (DCE). Néanmoins, ces données sont souvent hétérogènes du fait des différences entre les protocoles d’échantillonnage utilisés. Afin de limiter cette hétérogénéité, une sélection rigoureuse et une procédure de standardisation des données ont été effectuées. Les assemblages de poissons sont décrits à l’aide d’indices globaux ou fonctionnels relatifs à la richesse spécifique et à l’abondance. A l’aide de modèles linéaires généralisés, des relations sont établies entre des attributs de l’ichtyofaune et des gradients abiotiques à large échelle et au sein de l’estuaire. La richesse spécifique totale, et en particulier celle des espèces marines et migratrices amphihalines, augmente avec la taille de l’estuaire. De plus, elle apparaît plus élevée dans les estuaires associés à un large plateau continental. Les plus fortes densités totales et, en particulier, celles des espèces résidentes et marines, sont associées aux estuaires présentant une grande proportion en zones intertidales. Les assemblages de poissons estuariens apparaissent fortement structurés par le gradient de salinité à la fois en termes de richesse spécifique et de densité. En parallèle, cette thèse apporte des éléments témoignant d’un décalage vers le Nord de plusieurs espèces de poissons estuariens dans le contexte du réchauffement climatique global. Les résultats de cette thèse contribueront à l’amélioration des indicateurs biotiques basés sur l’ichtyofaune qui sont actuellement développés dans le contexte de la DCE. / Based on a macroecological approach, this thesis aims at determining the influence of the abiotic environment on the structure of fish assemblages among European tidal estuaries. The abiotic environment of 135 North-Eastern Atlantic estuaries from Portugal to Scotland was characterised by fifteen descriptors using an ecohydrological approach. The fish assemblages of about a hundred estuaries were characterised by fish data collected during scientific surveys conducted in the context of the European Water Framework Directive (WFD). Nonetheless, differences among sampling protocols resulted in highly heterogeneous datasets. To limit this heterogeneity, a rigorous selections and standardisation processes were carried out. Fish assemblages were described by total or functional indices related to species richness or abundance. Relationships were identified between large-scale and intra-estuarine abiotic gradients and fish attributes by fitting generalised linear models. Results showed that the total number of species, and more especially of marine and diadromous species, increased with the estuary size. Moreover, the total species richness appeared higher in estuaries associated to a wide continental shelf. The greatest total densities, and more particularly total densities of resident and marine species, were associated to estuaries with a great proportion of intertidal areas. Fish assemblages appeared also strongly structured by the salinity gradient in terms of both species richness and density. Furthermore, this thesis brought some evidence of northward migration of estuarine fish species in the context of the global warming. The results of this thesis will contribute to improve the fish indicators that are currently developed in the context of the European WFD.

L'étude de la biodiversité passée, de sa dynamique et des paramètres déterminant son évolution, est un préalable nécessaire à la compréhension de l’érosion de la biodiversité actuelle. En étudiant les conditions environnementales et historiques associées aux assemblages taxinomiques, il est possible d'inférer les liens dynamiques qui unissent les variations de l'environnement et de la biodiversité. Pour cela, un Système d'Information Géographique (SIG) a été développé à partir des compilations du registre fossile des mammifères terrestres cénozoïques d'Amérique du Nord publiées par Janis et al. (1998, 2008). Ce registre, s'étendant de la crise Crétacé/Paléogène (66 Ma) au Pléistocène inférieur (�1,8 Ma) et couvrant les territoires actuels des Etats-Unis, du Canada et du Mexique, est l'un des registres fossiles les mieux connus et les plus complets au monde. Sur la base de ces données d'occurrences géoréférencées, il devient possible de caractériser les patrons de distributions et d'observer les fluctuations temporelles et spatiales de plusieurs dimensions de la biodiversité (diversité taxinomique, disparité, diversité fonctionnelle, diversité phylogénétique.). L'observation de ces variations spatio-temporelles de biodiversité peut être réalisée à différentes échelles (locale à continentale) et pour différents types d'assemblages écologiques ou taxinomiques (communautés, métacommunautés, guildes trophiques, groupes de taille, espèces, genres, familles.), permettant en retour de tester différentes hypothèses à l'interface entre macroévolution et macroécologie. Ainsi, deux axes de recherche principaux ont pu être développés dans le cadre de ce travail. Le premier s'enracine dans une problématique centrale en macroévolution : l'impact de l'organisation chronologique des informations paléontologiques dans un système biozonal discret sur la reconstruction de séries temporelles de diversité et de taux d'évolution (apparitions et extinctions). A partir de simulations, l'effet de la discrétisation temporelle est estimé en fonction du registre fossile étudié ; un algorithme est développé afin d'en corriger les distorsions. Le second axe de recherche s'enracine dans une problématique centrale en macroécologie : comment caractériser a posteriori, sur la base de données d’occurrences taxinomiques échantillonnées au sein d'assemblages, la part relative des processus d'assemblage par la niche et par la dispersion dans la construction et le maintien de communautés et métacommunautés ? Afin de répondre à cette question, un nouvel outil analytique appelé « PER-SIMPER » est développé à partir de la méthode SIMPER (Clarke 1993). Dans un premier temps, la précision et la consistance de cette nouvelle méthode sont évaluées à l'aide de simulations basées sur des automates cellulaires. Dans un second temps, l'analyse PER-SIMPER de l'ensemble des biozones enregistrées au sein du SIG est réalisée ; les résultats obtenus sont discutés au regard des changements climatiques et environnementaux associés à l’histoire évolutive des mammifères cénozoïques nord-américains. Finalement, les résultats obtenus permettent d’identifier différentes perspectives de recherche à court, moyen et long termes, tant sur leplan analytique que méthodologique / The study of past biodiversity, its evolutionary dynamics and related control parameters is a fundamental prerequisite for understanding the ongoing global biodiversity loss. Considering the environmental and historical conditions related to taxonomical assemblages, the dynamic links associating environmental changes and biodiversity can be inferred. To achieve this, a Geographic Information System (GIS) has been developed based on Janis et al.'s (1998, 2008) compilations of the north-American Cenozoic mammal fos- sil record. Ranging from the Cretaceous/Paleogene crisis (66 Ma) to the early Pleistocene (�1.8 Ma), this fossil record covers extant United States, Canada, and Mexico territories; it is one of the best known and most complete fossil record in the World. Based on these georeferenced data of fossil occurrences, it be- comes possible to characterize distribution patterns and to observe spatial and temporal variations of sev- eral aspects of biodiversity (taxonomical diversity, disparity, functional diversity, phylogenetic diversity.). The observation of spatial and temporal variations of biodiversity can be achieved at various geographical scales (local to continental) and for different types of ecological or taxonomical assemblages (communi- ties, metacommunities, trophic guilds, size groups, species, genera, families.); in turn, these observations make possible testing various hypotheses at the interface between macroevolution and macroecology. In this way, two main research axes have been developed in this work. The first research axis roots into a central issue of macroevolutionary studies: the impact of the chronological organization of paleontologi- cal data within a discrete biozonation on the reconstruction of biodiversity and evolutionary rate (origina- tion and extinction) time series. Based on simulations, the effect of time discretization is investigated; an algorithm is developed in order to correct the distorting effect induced by the time discretization process. The second research axis developed in this work roots into a central macroecological question: based on taxonomical occurrence data sampled within assemblages, how to characterize the relative contribution of niche- and dispersal-assembly processes in the building and conservation of communities and meta- communities? Building on Clarke's (1993) SIMPER method, a new analytical tool called "PER-SIMPER" has been developed in order to answer this question. First, the accuracy and consistency of this new method is evaluated through cellular automaton-like simulations. Then, the PER-SIMPER analysis of all biozones recorded within the GIS is achieved, and results are discussed with respect to the climate and environmen- tal changes related to the evolutionary history of north-American Cenozoic mammals. Finally, the results obtained from both research axes allow the identification of several short, middle and long-term analytical as well as methodological research perspectives