Les modifications environnementales qui affectent aujourd'hui les milieux marins recouvrent des problématiques scientifiques et sociétales majeures, d'autant que ces changements devraient s'accélérer au cours du 21ème siècle. Comprendre et anticiper la réponse de la biodiversité marine à ces changements représente un enjeu scientifique d'actualité. Les approches biogéographiques et macroécologiques constituent un cadre scientifique dans lequel il est possible d'étudier, de décrire, et de comprendre les motifs de distribution des espèces à large échelle et d'estimer leur évolution possible face aux changements environnementaux. C'est notamment le cas dans l'océan Austral où les effets du changement climatique se font déjà sentir et où les modifications environnementales associées pourraient avoir des effets profonds sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. Malgré de récents efforts d'échantillonnage, nos connaissances sur la distribution des espèces dans l’océan Austral comptent encore de nombreuses lacunes attribuables au caractère récent des découvertes, à l'isolement et à l'éloignement de cet océan d'accès difficiles. Dans ce contexte, les objectifs de cette thèse consistaient à mieux comprendre les motifs de distribution d'espèces à l’échelle de l’océan Austral, à mettre en évidence les facteurs qui en sont à l’origine et enfin, à évaluer l’impact du changement climatique sur leur distribution. Pour cela,différents types de modèles de niche écologique (MNE) ont été employés. Les échinides (oursins), organismes communs des communautés benthiques de l’océan Austral ont servi de modèle d'étude pour ce travail. Afin de générer des MNE, notamment de type corrélatif, une base de données d’occurrence des espèces d'échinide a été actualisée. L’effort d’échantillonnage a ainsi pu être cartographié et quantifié pour l'ensemble de l'océan Austral ;il s'est révélé très hétérogène, principalement concentré aux abords des zones peu profondes et des bases scientifiques. Cela peut générer des biais dans la qualité et la performance prédictive des MNE ainsi que dans les projections spatiales associées. La robustesse des MNE corrélatifs a donc été testée au regard de l’effort d’échantillonnage mais aussi en tenant compte de la taille des niches écologiques des espèces étudiées ainsi que des contraintes biogéographiques existantes. Cette approche a permis de souligner l’importance de certains facteurs abiotiques pour expliquer la distribution des espèces à large échelle. Il apparaît aussi qu’une meilleure qualité d'échantillonnage génère des MNE plusrobustes mais que les résultats sont fortement dépendants de la taille des niches écologiques et de la présence de barrières biogéographiques.Ces MNE individuels réalisés pour de nombreuses espèces ont été combinés entre eux et ont permis de définir dix écorégions à l'échelle de l'océan Austral qui se distinguent par leur composition faunique et leurs caractéristiques environnementales. Les résultats montrent une forte individualisation des faunes antarctiques par rapport aux régions subantarctiques ainsi que l'existence de liens fauniques entre l’Amérique du Sud et les îles subantarctiques d'une part, ainsi qu’entre la nouvelle Zélande et la mer de Ross de l'autre. Ils soulignent également l’importance de facteurs environnementaux comme la température de fond, la profondeur et la géomorphologie pour expliquer les motifs de distribution des espèces. Enfin, des modèles prédictifs futurs ont été produits sur la base du scénario RCP 8.5 du GIEC. Ils montrent que les régions subantarctiques pourraient être particulièrement impactées par les changements environnementaux y compris au sein du réseau d’Aires Marines Protégées (AMP) mis en place dans l’océan Austral. Les MNE corrélatifs ont fait l’objet de critiques récurrentes dans la littérature scientifique du fait de leur incapacité à prendre en compte les dynamiques biologiques liant espèce et environnement, et de leurs limites pour l'extrapolation des données et la production de projections futures. Des MNE de types mécanistiques reposant sur l'approche des Dynamic Energy Budget ont donc été produits pour l'espèce Sterechinus neumayeri (Meissner, 1900) grâce aux nombreuses connaissances acquises sur le développement et la croissance de l'espèce. La comparaison entre MNE corrélatifs et mécanistiques a permis d’apprécier leur complémentarité et de proposer des projections robustes pour la période actuelle. En revanche, les projections futures ont montré de fortes divergences entre modèles, soulignant la nécessité d'utiliser plusieurs approches de modélisation pour mieux comprendre la distribution des espèces à large échelle et évaluer l’impact du changement climatique sur la biodiversité marine de l’océan Austral. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Quels sont les grands patrons de distribution des espèces et quels sont les facteurs qui les contrôlent? Ces questions sont au cœur des problématiques macroécologiques et prennent un intérêt tout particulier au regard du réchauffement climatique global actuel. L’objectif principal de ce travail de thèse était de déterminer les patrons de distribution actuels des espèces d’oursins antarctiques et subantarctiques à l’échelle de l’océan Austral et de mettre en évidence les facteurs qui contrôlent ces distributions. La modélisation des niches écologiques d’une vingtaine d’espèces d’oursins a permis de mettre en évidence deux grands patrons de distribution : (1) un premier représenté par les espèces dont la distribution n’est pas limitée au sud du Front Polaire et s’étend des côtes antarctiques aux zones subantarctiques et tempérées froides et (2) un deuxième constitué d’espèces restreintes à la zone antarctique. Au sein de ces deux patrons, cinq sous-patrons ont également pu être défini sur la base de différences de distribution latitudinale et bathymétrique entre groupes d’espèces. Cette approche biogéographique par modélisation de niche écologique a été complétée par l’analyse de similarité de l’ensemble des faunes d’oursins, de bivalves et de gastéropodes, au niveau spécifique et générique, entre biorégions de l’océan Austral. Cette analyse démontre qu’il existe chez les oursins et les bivalves des connexions fauniques entre l’Amérique du Sud et les zones subantarctiques ainsi qu’une séparation entre l’Est et l’Ouest antarctique. Au contraire, les faunes de gastéropodes subantarctiques montrent des affinités plutôt antarctiques que sud-américaines, l’Antarctique ne formant qu’une unique province pour ce clade. Ces différences entre clades sont interprétées comme étant le résultat d’histoires évolutive et biogéographique distinctes entre oursins et bivalves d’une part et gastéropodes d’autre part. L’hypothèse d’une réponse évolutive différente des clades aux changements environnementaux survenus au cours du Cénozoïque est avancée. Enfin, l’existence de connexions fauniques trans-antarctiques est mise en évidence dans l’étude des trois clades ; celles-ci sont interprétées comme le résultat de la dislocation de la calotte ouest-antarctique et l’ouverture de bras de mer trans-antarctiques au cours du Pléistocène. Parmi les paramètres environnementaux utilisés dans la modélisation des niches écologiques, les résultats montrent que trois paramètres jouent un rôle majeur dans la distribution des oursins : la profondeur, la couverture de glace et la température des eaux de surface. Toutefois, l’importance relative de ces paramètres diffère selon les espèces d’oursins étudiées. L’étude du genre Sterechinus souligne tout particulièrement ces différences. En effet, l’espèce S. neumayeri est plus sensible aux conditions environnementales qui prédominent près des côtes antarctiques (température des eaux de surface et couverture de glace), alors que S. antarcticus semble être beaucoup moins contraint par ces mêmes paramètres. La distribution potentielle de S. antarcticus est d’ailleurs beaucoup plus étendue en latitude. Cependant, S. antarcticus n’est pas présent sur l’ensemble de son aire de distribution potentielle, ceci pouvant être expliqué alternativement par le résultat (1) de facteurs océanographiques (rôle de barrière biogéographique joué par le Front Polaire), (2) d’interactions biotiques (phénomènes de compétition inter-spécifique) et (3) du contexte temporel (colonisation toujours en cours). / What are the forcing factors and main patterns of species distribution? This question is the core of macroecological issues and is of particular interest in the present context of global warming. The main objectives of this thesis were to determine the current distribution patterns of Antarctic and sub-Antarctic echinoid species at the scale of the whole Southern Ocean and to highlight the forcing factors that control them. The ecological niche modelling of 19 echinoid species showed that distribution is mainly structured in two patterns: (1) a first one represented by species that are not limited to the south of the Polar Front and distributed from the Antarctic coasts to the sub-Antarctic and cold temperate areas, and (2) a second one with species restricted to the Antarctic area. Within these two main patterns, five sub-patterns were also identified that depend on differences in the latitudinal and depth range of species groupings. In addition to this approach of biogeography by ecological niche modelling, a similarity analysis of echinoid, bivalve and gastropod fauna between bioregions of the Southern Ocean was performed at species and genus levels. This analysis reveals faunal connections between southern South America and sub-Antarctic areas in echinoids and bivalves, along with a partition between the East and West Antarctic. On the contrary, sub-Antarctic gastropod fauna show Antarctic rather than South American affinities and the Antarctic form a sole and unique province in this clade. These differences between clades are interpreted as the result of distinct biogeographic and evolutionary histories between echinoids and bivalves on the one hand, and gastropods on the other hand. The proposed hypothesis is that clades developped different evolutionary responses to the environmental changes that occurred during the Cenozoic. Finally, in the three clades, trans-Antarctic faunal connections are shown and interpreted as a result of West Antarctic Ice Sheet collapses and the setting up of trans-Antarctic sea-ways during the Pleistocene. Among the environmental parameters used for the ecological niche modelling, results show that the three following parameters play the main part in echinoid distribution: depth, sea-ice cover and sea surface temperature. However, the relative importance of these parameters depends on the species under studies. These differences are particularly emphasized in the case study of the genus Sterechinus. The species S. neumayeri is indeed the most dependent on environmental conditions that prevail along the Antarctic coasts (sea surface temperature and sea-ice cover), while S. antarcticus doesn’t seem to be so much under the control of these parameters. Accordingly, the potential distribution of S. antarcticus in latitude is the most extended. However, S. antarcticus is not present over the whole area of its potential distribution, what can be explained as the result of either (1) oceanographic factors (role of the Polar Front as a biogeographical barrier), (2) biotic interactions (inter-specific competition) or (3) the temporal context (still ongoing colonization).

La forêt atlantique brésilienne est un des points sensibles de biodiversité avec une richesse spécifique et des risques d’extinction élevés. Cette forêt est située le long de la côte atlantique brésilienne, s’étendant jusqu’au Paraguay vers le Sud et à l’Argentine dans l’intérieur des terres. Du fait des gradients longitudinal et altitudinal, de la géologie complexe et de la diversité des sols, cette forêt comprend une diversité exceptionnelle de paysages et d’écosystèmes qui ont permis à cette riche biodiversité de se développer. Cependant, cette dernière encourt des risques extrêmes d’extinction du fait des densités et des tailles de populations humaines locales les plus élevées en Amérique du Sud. La forêt atlantique est ainsi aujourd’hui réduite à moins de 5% de sa surface originelle, répartie dans des fragments épars. En dépit de cette richesse spécifique reconnue, beaucoup reste à comprendre au sujet de plusieurs composantes de la biodiversité et de leur origine. Parmi les groupes encore mal connus figurent en particulier les insectes. Dans le but de combler cette lacune, j’ai étudié dans cette thèse un genre de blatte endémique de la forêt atlantique, Monastria Saussure, 1864 (Blattodea, Blaberinae). Je me suis focalisé sur sa taxonomie, sa phylogéographie et sur la contribution des données de collections d’histoire naturelle à la modélisation de l’aire de distribution. L’étude de la taxonomie a consisté à entreprendre la révision du genre avec la re-description des espèces espèces déjà connues et la description de nouvelles espèces. Les descriptions des espèces connues étaient fort anciennes et la description (et redescription) a donc inclus la définition de nouveaux caractères, ainsi qu’une étude des genitalia. Des problèmes nomenclaturaux anciens ont été également résolus, une clé d’identification des espèces ainsi qu’une clé d’identification des larves des genres de Blaberinae endémiques de la forêt atlantique ont été construites. La deuxième étude concernait l’analyse de la diversification et de la distribution du genre Monastria dans la forêt atlantique brésilienne. Cette analyse a indiqué l’importance des impacts différentiels des changements de température durant le dernier maximum glaciaire entre les parties Nord et Sud de la forêt atlantique, ceci résultant dans le patron de distribution présent. La troisième étude est une évaluation de l’intérêt des données disponibles dans les collections d’histoire naturelle concernant Monastria pour inférer son aire de répartition en se basant sur des modèles de niches écologiques (ENM), et en utilisant les données issues de l’échantillonnage de terrain ciblé sur Monastria pour valider les résultats. Nous montrons ici que le lot de données des collections est biaisé dans l’espace environmental. Le sur-échantillonnage dans une classe de climat conduit à construire des modèles d’aires favorables plus restreints que ceux de la distribution réelle de Monastria. Ces biais augmentent donc la spécificité des modèles et réduisent leur sensibilité. Pour résoudre ce problème, nous avons conçu deux sortes d’analyse de raréfaction et montré que la suppression aléatoire de points dans la classe climatique la plus biaisée augmente de manière très efficace la sensibilité du modèle de niche climatique. / The Brazilian Atlantic forest is one of the biodiversity hotspots with the richest species diversity and threat. It is located along the Brazilian Atlantic coast going south til Paraguay and Argentina in the interior of the continent. Due to its longitudinal and altitudinal gradients, complex geology and diversity of soils it harbors an enormous diversity of landscapes and ecosystems that gave rise to its rich biodiversity. However, this biodiversity is extremely threatened because this region is the one with the highest population size and density in south America. So, the Atlantic forest is now limited to less than 5% of its original surface and distributed in scattered fragments. Despite the recognized species richness, much remains to be known about several components of this biodiversity and their origin. Among the groups still poorly known are the insects. In order to contribute to bridge this gap, in this thesis I studied one genus of cockroach endemic from the Atlantic forest, Monastria Saussure, 1864 (Blaberidae, Blaberinae). I focused on the taxonomy, phylogeography and on the contribution of the data existing in natural history collections to model the distribution range. The study of the taxonomy consisted in the revision of the genus with the re-description of already known species and description of new ones. Since the known species were described very early, the description (and re-description) comprised the definition of new characters, and consideration paid to genitalia. In addition to that, old nomenclatural problems were solved, a key to species’ identification was provided, a key to the identification of nymphs of the genera of Blaberinae endemic to the Atlantic forest were provided. The second study was aimed to understand the diversification and distribution of the genus Monastria in the Brazilian Atlantic Forest. This analysis indicates the importance of differential impacts of shifts in temperature between the Southern and Northeastern part of the Atlantic forest in the Last Glacial Maximum for explaining the present pattern of distribution. The third study is an evaluation of the data concerning Monastria available in Natural History Collections for estimating its distribution range based on Ecological Niche Models (ENM), and using the data from the field work designed to assess the presence of Monastria to validate the results. Here we showed that the dataset is biased in the environmental space. This oversampling in a climate class leads to models with suitable areas much smaller than that of the real distribution of Monastria. These biases increase model’s specificity and reduced sensitivity. To overcome this problem, we designed two forms of rarefaction and showed deleting points at random in the most biased climate class is very powerful to increase the sensitivity of the ENM.

Les modifications environnementales qui affectent aujourd'hui les milieux marins recouvrent des problématiques scientifiques et sociétales majeures, d'autant que ces changements devraient s'accélérer au cours du 21ème siècle. Comprendre et anticiper la réponse de la biodiversité marine à ces changements représente un enjeu scientifique d'actualité. Les approches biogéographiques et macroécologiques constituent un cadre scientifique dans lequel il est possible d'étudier, de décrire, et de comprendre les motifs de distribution des espèces à large échelle et d'estimer leur évolution possible face aux changements environnementaux. C'est notamment le cas dans l'océan Austral où les effets du changement climatique se font déjà sentir et où les modifications environnementales associées pourraient avoir des effets profonds sur la structure et le fonctionnement des écosystèmes. Malgré de récents efforts d'échantillonnage, nos connaissances sur la distribution des espèces dans l’océan Austral comptent encore de nombreuses lacunes attribuables au caractère récent des découvertes, à l'isolement et à l'éloignement de cet océan d'accès difficiles. Dans ce contexte, les objectifs de cette thèse consistaient à mieux comprendre les motifs de distribution d'espèces à l’échelle de l’océan Austral, à mettre en évidence les facteurs qui en sont à l’origine et enfin, à évaluer l’impact du changement climatique sur leur distribution. Pour cela, différents types de modèles de niche écologique (MNE) ont été employés. Les échinides (oursins), organismes communs des communautés benthiques de l’océan Austral ont servi de modèle d'étude pour ce travail. / Current environmental changes, which impact marine environments, cover major scientific and societal issues, especially as these environmental changes are expected to accelerate along the 21st century. Understanding and forecasting the response of marine biodiversity to these changes is a pregnant scientific issue. Biogeographic and macroecological approaches provide a scientific framework for that purpose. They allow describing and understanding species distribution patterns at large spatial scale as well as estimating their potential shift with regards to environmental change. This is particularly true in the Southern Ocean, where the effects of climate change are already occurring and where environmental changes could have a deep and manifold impact on the structure and functioning of marine ecosystems. Despite recent sampling efforts, our knowledge of the Southern Ocean species distributions still faces many shortcomings due to the rather recent discovery of this ocean, its isolation and remoteness along with difficult access conditions. In this context, the aims of this thesis are to better understand the factors that drive species distribution patterns at the Southern Ocean scale, and to assess the impact of climate change on their distribution. For this purpose, different types of Species Distribution Models (SDM) have been used. Echinoids (sea urchins), which are common organisms of benthic communities in the Southern Ocean, have been used as a biological model for this work.

Quels sont les grands patrons de distribution des espèces et quels sont les facteurs qui les contrôlent? Ces questions sont au cœur des problématiques macroécologiques et prennent un intérêt tout particulier au regard du réchauffement climatique global actuel. L'objectif principal de ce travail de thèse était de déterminer les patrons de distribution actuels des espèces d'oursins antarctiques et subantarctiques à l'échelle de l'océan Austral et de mettre en évidence les facteurs qui contrôlent ces distributions. La modélisation des niches écologiques d'une vingtaine d'espèces d'oursins a permis de mettre en évidence deux grands patrons de distribution : (1) un premier représenté par les espèces dont la distribution n'est pas limitée au sud du Front Polaire et s'étend des côtes antarctiques aux zones subantarctiques et tempérées froides et (2) un deuxième constitué d'espèces restreintes à la zone antarctique. Au sein de ces deux patrons, cinq sous-patrons ont également pu être défini sur la base de différences de distribution latitudinale et bathymétrique entre groupes d'espèces. Cette approche biogéographique par modélisation de niche écologique a été complétée par l'analyse de similarité de l'ensemble des faunes d'oursins, de bivalves et de gastéropodes, au niveau spécifique et générique, entre biorégions de l'océan Austral. Cette analyse démontre qu'il existe chez les oursins et les bivalves des connexions fauniques entre l'Amérique du Sud et les zones subantarctiques ainsi qu'une séparation entre l'Est et l'Ouest antarctique. Au contraire, les faunes de gastéropodes subantarctiques montrent des affinités plutôt antarctiques que sud-américaines, l'Antarctique ne formant qu'une unique province pour ce clade. Ces différences entre clades sont interprétées comme étant le résultat d'histoires évolutive et biogéographique distinctes entre oursins et bivalves d'une part et gastéropodes d'autre part. L'hypothèse d'une réponse évolutive différente des clades aux changements environnementaux survenus au cours du Cénozoïque est avancée. Enfin, l'existence de connexions fauniques trans-antarctiques est mise en évidence dans l'étude des trois clades ; celles-ci sont interprétées comme le résultat de la dislocation de la calotte ouest-antarctique et l'ouverture de bras de mer trans-antarctiques au cours du Pléistocène. Parmi les paramètres environnementaux utilisés dans la modélisation des niches écologiques, les résultats montrent que trois paramètres jouent un rôle majeur dans la distribution des oursins : la profondeur, la couverture de glace et la température des eaux de surface. Toutefois, l'importance relative de ces paramètres diffère selon les espèces d'oursins étudiées. L'étude du genre Sterechinus souligne tout particulièrement ces différences. En effet, l'espèce S. neumayeri est plus sensible aux conditions environnementales qui prédominent près des côtes antarctiques (température des eaux de surface et couverture de glace), alors que S. antarcticus semble être beaucoup moins contraint par ces mêmes paramètres. La distribution potentielle de S. antarcticus est d'ailleurs beaucoup plus étendue en latitude. Cependant, S. antarcticus n'est pas présent sur l'ensemble de son aire de distribution potentielle, ceci pouvant être expliqué alternativement par le résultat (1) de facteurs océanographiques (rôle de barrière biogéographique joué par le Front Polaire), (2) d'interactions biotiques (phénomènes de compétition inter-spécifique) et (3) du contexte temporel (colonisation toujours en cours).