Les défis posés par des facteurs biotiques – les interactions avec des compétiteurs, des parasites, etc. – jouent un rôle important dans l’évolution des populations, mais sont souvent difficiles à étudier. Dans cette étude, nous avons utilisé le système biologique Artemia dans les salins d’Aigues-Mortes, France, pour étudier le caractère et l’évolution de plusieurs interactions interspécifiques. Le système est particulièrement bien adapté à cette recherche : il est simple, contenant deux espèces d’Artemia, trois parasites fortement prévalents (un helminthe et deux microsporidies), et des microbiota variés ; et beaucoup des interactions du système ont été nouvellement établies, car une des espèces d’Artemia est invasive. Nous avons étudié deux types d’interactions. Premièrement, la présence et l’évolution de l’interférence reproductive entre les espèces native et invasive d’Artemia. Nous avons trouvé que l’espèce invasive, qui est sexuée, subit une interférence sévère en allocation des sexes en présence de l’espèce native et asexuée, mais pas d’interférence en gardiennage de partenaire. Deuxièmement, l’évolution de la spécialisation de deux parasites microsporidiennes qui infectent les espèces d’Artemia. En nous basant sur des données de terrain, des infections expérimentales, et de l’évolution expérimentale, nous avons investigué l’état, les causes, et les conséquences de la spécialisation des microsporidies. Les résultats démontrent que les microsporidies sont spécialisées dans l’utilisation d’une des espèces d’hôte, même si elles sont capables de compléter leur cycle de vie dans chacun des deux hôtes. Cette spécialisation paraît être imposée par les outils précis nécessaires à l’exploitation de chaque hôte ; dans les hôtes non-spécialistes, ils provoquaient de l’exploitation sous-optimale, de la virulence maladaptative, et de l’immunopathologie. En général, ces études suggèrent que les facteurs biotiques imposent des pressions de sélection fortes sur Artemia, auxquelles elles ne peuvent pas toujours répondre facilement. L’importance des facteurs biotiques dans un système qui est autrement dominé par des conditions abiotiques extrêmes souligne l’importance des interactions interspécifiques dans l’évolution. / The challenges posed by biotic factors – interactions with competitors, parasites, etc. – play a large role in the evolution of populations, but are generally difficult to study. In this work, we used the Artemia system in the hypersaline salterns of Aigues-Mortes, France, to study the character and evolution of several interspecific interactions. The system is eminently suited to such studies: it is simple, containing two Artemia species, three highly prevalent parasites (one helminth and two microsporidians), and various microbiota; and many of its interactions are newly-established, because one of the Artemia species is invasive. We studied two types of interactions. First, the presence and evolution of reproductive interference between the native and invasive Artemia species. We found that the invasive Artemia species, which is sexual, undergoes severe interference in sex allocation when in the presence of the native, asexual Artemia, but no interference in mate guarding. Second, the evolution of parasite specialization in two microsporidian parasites infecting the Artemia species. Using field data, experimental infections, and experimental evolution, we investigated the state, causes, and consequences of specialization in the microsporidians. Results consistently indicated that the microsporidians are specialized for one host species, despite being able to complete their life cycle in either host. This specialization appears to be imposed by the precise toolkits needed to exploit each host species; in the non-specialized hosts, these triggered suboptimal exploitation, maladaptive virulence, and immunopathology. Overall, these studies suggest that the biotic factors acting on Artemia impose strong selection pressures, to which they cannot always respond easily. The importance of biotic factors in a system which is otherwise dominated by extreme abiotic conditions underlines the importance of species interactions in shaping evolution.

La flore adventice est à la base des chaînes trophiques dans les agroécosystèmes. Leur diminution dans les parcelles cultivées est une des causes de la baisse de la biodiversité. Par conséquent, des alternatives sont étudiées pour diminuer l’utilisation des herbicides dans le cadre du plan ECOPHYTO. Par exemple, la gestion de la flore adventice via les consommateurs de graines. En effet, les agroécosystèmes sont des milieux où des espèces granivores ont les capacités de consommer les graines d’adventices. Parmi les vertébrés, nous pouvons y trouver des oiseaux (alouette des champs) ainsi que des micromammifères (mulot). Parmi les invertébrés, les carabes sont identifiés comme principaux granivores dans les agroécosystèmes tempérés. L’objectif général de cette thèse est d’étudier les interactions entre carabes et graines d’adventices afin d’apporter des connaissances sur les interactions interspécifiques et d’identifier les traits physiologiques des espèces influençant la force des interactions entre les espèces. Un protocole a été établi afin de standardiser toutes les expériences et de garder comme variables uniquement l’espèce de graines et celle du carabe. Ensuite, nous avons étudié les interactions entre les graines d’adventices et les carabes selon deux axes de recherche. Le premier a permis de comparer les niveaux de consommation de la communauté de carabes sur une même espèce de graines. Nous avons pu ainsi observer que la masse corporelle des carabes n’était pas en relation avec la variation des niveaux de consommation. Mais le ratio entre la longueur des mandibules et la largeur du labrum (force mandibulaire) a un effet significatif lorsque seules les espèces consommant plus de cinq graines sont prises en compte. Pour le deuxième axe, nous avons mesuré la consommation des carabes sur 42 espèces de graines pour identifier les capacités de consommation et explorer la stratégie d’alimentation selon deux caractéristiques : la masse des graines (taille) et leur concentration lipidique. Les graines de faibles masses avec un taux lipidique élevé sont mangées en plus grand nombre. Enfin, nous avons déterminé les types de réponse fonctionnelle pour évaluer le potentiel de régulation de 4 espèces de carabes sur deux espèces de graines d’adventices. Pour chaque espèce (mâle et femelle) nous avons trouvé une réponse fonctionnelle de type II, sauf pour les femelles de P.rufipes. Cependant nos résultats doivent être interprétés avec précaution car en milieu naturel d’autres facteurs interviennent dans les interactions, telle que la présence de proies alternatives ou d’autres prédateurs. En conclusion, nous montrons que les interactions entre les graines d’adventices et les carabes sont nombreuses et complexes. Les caractéristiques physiologiques intervenant dans les interactions sont très nombreuses et très variables selon les espèces. Des études supplémentaires sont nécessaires pour évaluer l’intérêt agronomique des carabes dans la gestion des adventices. / Weed flora limits crop yields therefore herbicides inputs are important in order to manage weeds. Weeds are at the bottom of the trophic pyramid in agroecosystems, and this explains partly the decrease of biodiversity. Alternatives to manage weeds are studied to reduce negative effect of herbicides on the environment in order to preserve biodiversity. For example, weeds could be managed with granivorous species. Indeed, weed seeds are the origin of the weed community, thus seed consumption could limit weed abundance in cultivated fields. In agroecosystems, several taxa are known to be granivorous such as vertebrates (birds and rodents) and invertebrates (ground beetles). Ground beetles are considered as the main granivorous taxa in agroecosystems and are abundant in temperate agroecosystems. The main goal of this PhD was to study trophic interactions between communities, weed seed and ground beetles, with a prey-predator system in order to estimate the role of ground beetles through their seed consumption in weed seeds management. First, we established a protocol with standardize steps in order to restrain variables to weed seed species at ground beetles’ species. A similar protocol has been adapted to replicate experimentation with the same individuals to measure consumption at different weed seed densities. We then studied interactions between weed seeds and ground beetles with two research axes. We first explored interspecific variation of consumption on the same weed seeds species, Viola arvensis, by ground beetles. Body mass and ratios between mandible length and labrum width had no relation with seed consumption by ground beetles. Thus, other factors were suggested to explain consumption variation such as gut symbionts of ground beetles or preferences for specific weed seed species. Secondly, we measured consumption of 42 weed seed species by four ground beetles to identify abilities in weed seed consumption for these beetles and to explore feeding strategy according to two seed characteristics, seed mass (size) and seed lipid content. Generalism degrees are different according to ground beetles’ species and seem affected by physiological characteristics in both communities. Finally, to assess the potential in weed seed management of ground beetles we determined functional response to four ground beetles on two weed seeds species. We determined type II response for all species (male and female) tested, except for females of P.rufipes. Our results should be interpreted cautiously as, under natural conditions, generalist predators meet many alternatives prey and it could influence functional response type. We showed that there are many complex interactions between weed seed and ground beetles communities, especially due to a wide range of diversity in physiological characteristics in both communities. The potential of ground beetles to regulate seeds must be more precisely explored to evaluate their agronomic interest in weed management.

L'objectif de cette thèse est de préciser les patrons de variabilité des communautés piscicoles<br />entre les plans d'eau en vue de contribuer à la compréhension des mécanismes qui en sont<br />responsables, qu'ils soient naturels ou conséquences des activités de l'Homme. Cette<br />approche macroécologique des peuplements en France et dans le nord-est des Etats-Unis a<br />montré des patrons d'addition et de remplacement d'espèces en fonction des caractéristiques<br />abiotiques locales et de la position géographique des plans d'eau. Le rôle structurant des<br />interactions biotiques est moins évident. Les introductions d'espèces modifient radicalement<br />la relation entre richesses locales et régionales alors que l'occupation agricole et urbaine des<br />bassins versants entraîne des modifications de la structure en guildes des communautés. La<br />convergence observée dans la réponse des communautés aux conditions climatiques et à la<br />taille du plan d'eau montre que la disponibilité des habitats de reproduction exerce une<br />contrainte forte sur les communautés locales et autorise quelques inférences sur les<br />conséquences du changement climatique global. L'étude des règles d'assemblage et une<br />réflexion relative au fonctionnement de métacommunautés à l'échelle des bassins versants<br />offrent des perspectives sur les plans scientifique et appliqués.

Étant au somment de la chaîne alimentaire, les grands prédateurs ont la capacité d'influencer le fonctionnement des écosystèmes, y compris au sein de leur guilde. En Afrique, les lions (Panthera leo) et les hyènes tachetées (Crocuta crocuta, hyènes ci-après) sont les plus gros et les plus nombreux prédateurs, et les hyènes sont souvent considérées comme subordonnées aux lions. Néanmoins, notre compréhension de leurs interactions est très limitée, d'autant plus dans les milieux boisés. Ce travail vise à identifier les mécanismes permettant la coexistence des hyènes et des lions. L'hypothèse principale est que les hyènes évitent les lions à la fois dans l'espace et dans le temps. Une revue de la littérature montre que malgré leur fort potentiel pour la compétition d'exploitation (régimes alimentaires similaires) et d'interférence (kleptoparasitisme et prédation), les lions partagent la quasi-totalité de leur distribution avec les hyènes et leurs densités sont positivement corrélées. J'ai collecté des données sur l'écologie des hyènes et des lions durant 2.5 ans à partir d'observations directes et de colliers GPS dans le Parc National de Hwange (PNH), au Zimbabwe. PNH est caractéristique d'une savane dystrophique arborée semi-aride dominée par l'éléphant (Loxodonta africana). L'écologie de la hyène y est largement influencée par la localisation des points d'eau artificiels, des carcasses d'éléphants et des lions. Les hyènes sélectionnent les habitats riches en proies et près des points d'eau, tout comme le font les lions qu'elles n'évitent que dans des conditions extrêmes de vulnérabilité et de risques. Les carcasses d'éléphants représentent une ressource alimentaire majeure pour les hyènes qui en ont augmenté leur utilisation en réponse à une augmentation de la compétition avec les lions. La disponibilité de ces carcasses facilite probablement la coexistence entre les deux carnivores. Les rencontres avec les lions autour de carcasses sont communes et les deux espèces peuvent rester à proximité pendant plusieurs nuits consécutives. En revanche, les rencontres non liées aux carcasses sont de très courte durée et les deux prédateurs s'éloignent rapidement l'un de l'autre. Contrairement à l'hypothèse classique, les hyènes n'évitent pas les lions de manière systématique. Les interactions entre les deux espèces sont complexes et les hyènes répondent aux lions de manière dynamique et réactive plutôt que prédictive. Bien que les lions soient leur plus grand compétiteur, les hyènes restent à proximité dans certaines circonstances, car ils représentent une source alimentaire grâce au charognage et au kleptoparasitisme. Ces résultats apportent de nouvelles connaissances sur les mécanismes de coexistence et d'interactions entre grands carnivores ainsi que sur l'impact potentiel des décisions de gestion sur leur écologie qui peuvent être utiles pour leur conservation / Being at the top of the food chain, apex predators have the potential to influence the whole community structure through food webs, even within their own guild. In Africa, lions (Panthera leo) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta, hyaenas hereafter) are the largest and most numerous predators, with hyaenas often thought to be subordinate to the larger lion Never the less, our understanding of their interactions is limited, even more in wooded ecosystems. This work focuses on identifying the mechanisms allowing for hyaenas and lions to coexist, such as resource and habitat partitioning. The main hypothesis is that hyaenas should avoid lions both spatially and temporally. A literature review shows that despite the high potential for exploitative and interference competition (high range and diet overlaps), hyaenas are present at nearly all sites occupied by lions and their densities are positively correlated. I collected data on hyaena and lion ecology, through direct observations and GPS collars, during 2.5 years of fieldwork in Hwange National Park (HNP), Zimbabwe. HNP is characteristic of a semi-arid dystrophic wooded savanna dominated by elephants (Loxodonta africana). In HNP, hyaena ecology is largely influenced by the location of artificial waterholes, elephant carcasses and lions. Hyaenas select for habitats where prey are abundant and locations close to artificial waterholes, as do lions. Hyaenas only spatially avoid lions in extreme conditions of vulnerability and risk. Elephant carcasses are a major source of food for hyaenas and their used increased during a period of increased intraguild competition with lions, which lead to switch in hyaena foraging strategy from active hunting to scavenging. The presence of large carcasses is probably promoting coexistence between the two large carnivores. Encounters with lions at carcasses are common and can occur during several consecutives nights with the two predators staying in the vicinity of each other. However, when not related to food, encounters are very short with both predators often moving away after being in contact. In stark contrast with the classical hypothesis, hyaenas in HNP do not show a general pattern of lion avoidance. Interactions between these two species are complex and hyaenas appear to respond to lion presence is reactive rather than predictive and very dynamic. Even though lions are their main competitors, in some circumstances hyaenas stay in their vicinity, as they can also be a source of food through scavenging and kleptoparatism. These results bring some light on the mechanisms of interaction and coexistence between large carnivores as well as the impact on management decisions on their ecology that could prove useful for planning their conservation

Les cultures intermédiaires délivrent des services écosystémiques de réduction de la lixiviation de nitrate et de production de l’effet engrais vert pour la culture principale suivante. L’objectif de ce travail était de caractériser un grand nombre d’espèces et d’analyser les performances de mélanges bispécifiques de type légumineuse/non-légumineuse pour produire simultanément ces services écosystémiques de gestion de l’azote. Les traits fonctionnels foliaires mesurés sur 36 espèces sont robustes mais sont peu précis pour différencier les stratégies des espèces. Les températures cardinales de germination mesurées au laboratoire indiquent que la majorité des espèces est adaptée à des conditions de semis d’été. Une modèle conceptuel implémenté en GLM permet de prédire le comportement des deux espèces en mélange. Les mesures réalisées en expérimentations au champ couplées avec des simulations avec le modèle STICS ont permis d’évaluer les performances de certains mélanges bispécifiques pour produire simultanément les services écosystémiques. L’efficacité dépend du choix des espèces associées, qui doit être adapté en fonction des conditions pédoclimatiques et de la date de destruction des couverts. / Cover crops produce ecosystem services for nitrogen management during fallow period such as decreasing nitrate leaching and producing green N manure effect for the next cash crop. The aim of this work was to characterize a large number of species using a functional analysis and to analyze the performances of bispecific legume/non-legume mixtures to simultaneously produce both ecosystem services. Leaf functional traits measured on 36 cover crops were found robust but lacked of precision in differentiating species strategies. The cardinal temperatures for germination measured in laboratory have shown that the majority of species is adapted to summer sowing conditions. A conceptual model was designed and implemented in GLM to predict the behavior of species in mixtures. The measurements carried out in field experiments coupled with STICS model simulations confirmed the potential efficiency of some bispecific mixtures to simultaneously produce ecosystem services of nitrogen management. This efficiency depends on the choice of the two species to associate which must be adapted according to the pedoclimatic conditions as well as the date of cover crop destruction.

Les invasions biologiques peuvent provoquer des pertes de biodiversité et ainsi de services écologiques. Cette thèse porte sur l'élaboration d'un modèle d'assemblage de réseau d'interactions, incluant tous les types d'interactions (trophiques et non trophiques), et respectant la conservation de la matière. Ce modèle montre un fort effet des interactions non trophiques sur les processus fonctionnels des écosystèmes (biomasse, production) et une diversité-dépendance des interactions interspécifiques; les mécanismes de la relation diversité-fonctionnement sont ainsi plus complexes dans les réseaux d'interactions que les réseaux trophiques. Le modèle prédit que les introductions d'espèces ont de forts impacts sur les propriétés des écosystèmes, que la résistance aux invasions et la robustesse vis-à-vis des extinctions d'espèces résidentes dues aux invasions augmentent avec la diversité spécifique, et sont maximales pour des interactions non trophiques de force et prévalence intermédiaires.