Ce travail présente les résultats obtenus à partir de l’étude de repaires actuels afin de distinguer les comportements d’accumulations osseuse pour deux espèces d’hyènes dans deux zones pastoralistes du Kenya (Magadi et Samburu). Il est principalement basé sur les compositions spécifiques entre hyène tachetée (Crocuta) et hyène rayée (Hyaena). Les comparaisons des collections osseuses entre repaires permettent d’apprécier les différences taxinomiques et la part prise par les espèces sauvages ou domestiques. Les marques dentaires montrent si l’impact entre ces deux stocks est similaire ou différent en relation avec des périodes de déficit dans la faune sauvage, remplacée alors par les espèces domestiques dans les régimes alimentaires des hyènes. Les représentations squelettiques des repaires ont été quantifiées : les proportions squelettiques sont globalement proches à l’exception des dents et de l’axial. Cela suppose des transports et destructions différentielles. Les hyènes de Magadi apportent des carcasses entières dans leurs repaires alors que celles de Samburu sélectionnent plus (crânes). Les distributions selon les classes de taille montrent une plus grande variabilité chez l’hyène tachetée que chez l’hyène rayée. Une analyse biométrique est effectuée afin de connaitre le degré de dimorphisme sexuel et sa variation géographique. Les hyènes d’Afrique de l’Est sont légèrement plus petites que celles d’autres régions. Notre étude est en accord avec des études précédentes, et montre que les accumulations osseuses de repaires reflètent bien la diversité spécifique des environnements. / This thesis presents data from two study areas’ den sites aimed at ascertaining unique bone collecting behaviour of the two hyaena species in pastoralist land in Kenya (Magadi and Samburu). Its focus was quantifying species composition in the dens of spotted hyena (Crocuta) and striped hyena (Hyaena). This was mainly to gauge the importance of wildlife or livestock diet. It further tried to analyse whether tooth mark patterning in wildlife and livestock is similar or different also aimed at ascertaining whether livestock are target prey during times of wild prey deficiency. Skeletal element representations in dens were quantified to find out carcass transport pattern of the two species. Element proportions were generally similar in the two study areas except for teeth and axial. This pattern suggests differential carcass transport and bone ravaging in the two areas. Magadi striped hyaenas most likely transported whole carcasses to the den sites while the Samburu ones took skeletal parts consisting skulls. This could be also as a result of the bone collecting hunting, scavenging) and ravaging differences of the striped and spotted hyaenas. Of the two species bone collecting pattern in terms of size class representation was very variable in spotted hyaena compared to the striped hyaena that consistently collected size class II prey species. Skeletal biometrics of the two species was analysed to detect sexual and geographic size dimorphism. Eastern African hyaenas are slightly smaller than those from other regions. This study’s results are consistent with previous studies that indicate hyaena den collection reflect the faunal diversity of environment around the den sites.

Étant au somment de la chaîne alimentaire, les grands prédateurs ont la capacité d'influencer le fonctionnement des écosystèmes, y compris au sein de leur guilde. En Afrique, les lions (Panthera leo) et les hyènes tachetées (Crocuta crocuta, hyènes ci-après) sont les plus gros et les plus nombreux prédateurs, et les hyènes sont souvent considérées comme subordonnées aux lions. Néanmoins, notre compréhension de leurs interactions est très limitée, d'autant plus dans les milieux boisés. Ce travail vise à identifier les mécanismes permettant la coexistence des hyènes et des lions. L'hypothèse principale est que les hyènes évitent les lions à la fois dans l'espace et dans le temps. Une revue de la littérature montre que malgré leur fort potentiel pour la compétition d'exploitation (régimes alimentaires similaires) et d'interférence (kleptoparasitisme et prédation), les lions partagent la quasi-totalité de leur distribution avec les hyènes et leurs densités sont positivement corrélées. J'ai collecté des données sur l'écologie des hyènes et des lions durant 2.5 ans à partir d'observations directes et de colliers GPS dans le Parc National de Hwange (PNH), au Zimbabwe. PNH est caractéristique d'une savane dystrophique arborée semi-aride dominée par l'éléphant (Loxodonta africana). L'écologie de la hyène y est largement influencée par la localisation des points d'eau artificiels, des carcasses d'éléphants et des lions. Les hyènes sélectionnent les habitats riches en proies et près des points d'eau, tout comme le font les lions qu'elles n'évitent que dans des conditions extrêmes de vulnérabilité et de risques. Les carcasses d'éléphants représentent une ressource alimentaire majeure pour les hyènes qui en ont augmenté leur utilisation en réponse à une augmentation de la compétition avec les lions. La disponibilité de ces carcasses facilite probablement la coexistence entre les deux carnivores. Les rencontres avec les lions autour de carcasses sont communes et les deux espèces peuvent rester à proximité pendant plusieurs nuits consécutives. En revanche, les rencontres non liées aux carcasses sont de très courte durée et les deux prédateurs s'éloignent rapidement l'un de l'autre. Contrairement à l'hypothèse classique, les hyènes n'évitent pas les lions de manière systématique. Les interactions entre les deux espèces sont complexes et les hyènes répondent aux lions de manière dynamique et réactive plutôt que prédictive. Bien que les lions soient leur plus grand compétiteur, les hyènes restent à proximité dans certaines circonstances, car ils représentent une source alimentaire grâce au charognage et au kleptoparasitisme. Ces résultats apportent de nouvelles connaissances sur les mécanismes de coexistence et d'interactions entre grands carnivores ainsi que sur l'impact potentiel des décisions de gestion sur leur écologie qui peuvent être utiles pour leur conservation / Being at the top of the food chain, apex predators have the potential to influence the whole community structure through food webs, even within their own guild. In Africa, lions (Panthera leo) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta, hyaenas hereafter) are the largest and most numerous predators, with hyaenas often thought to be subordinate to the larger lion Never the less, our understanding of their interactions is limited, even more in wooded ecosystems. This work focuses on identifying the mechanisms allowing for hyaenas and lions to coexist, such as resource and habitat partitioning. The main hypothesis is that hyaenas should avoid lions both spatially and temporally. A literature review shows that despite the high potential for exploitative and interference competition (high range and diet overlaps), hyaenas are present at nearly all sites occupied by lions and their densities are positively correlated. I collected data on hyaena and lion ecology, through direct observations and GPS collars, during 2.5 years of fieldwork in Hwange National Park (HNP), Zimbabwe. HNP is characteristic of a semi-arid dystrophic wooded savanna dominated by elephants (Loxodonta africana). In HNP, hyaena ecology is largely influenced by the location of artificial waterholes, elephant carcasses and lions. Hyaenas select for habitats where prey are abundant and locations close to artificial waterholes, as do lions. Hyaenas only spatially avoid lions in extreme conditions of vulnerability and risk. Elephant carcasses are a major source of food for hyaenas and their used increased during a period of increased intraguild competition with lions, which lead to switch in hyaena foraging strategy from active hunting to scavenging. The presence of large carcasses is probably promoting coexistence between the two large carnivores. Encounters with lions at carcasses are common and can occur during several consecutives nights with the two predators staying in the vicinity of each other. However, when not related to food, encounters are very short with both predators often moving away after being in contact. In stark contrast with the classical hypothesis, hyaenas in HNP do not show a general pattern of lion avoidance. Interactions between these two species are complex and hyaenas appear to respond to lion presence is reactive rather than predictive and very dynamic. Even though lions are their main competitors, in some circumstances hyaenas stay in their vicinity, as they can also be a source of food through scavenging and kleptoparatism. These results bring some light on the mechanisms of interaction and coexistence between large carnivores as well as the impact on management decisions on their ecology that could prove useful for planning their conservation

En Europe, le rôle du climat fait souvent partie intégrante des modèles proposés pour expliquer les bouleversements des sociétés humaines à la transition Paléolithique moyen – supérieur (e.g. extinction des néandertaliens, développement de comportements dits « modernes »). Pourtant, l’impact exact des changements climatiques globaux du Pléistocène supérieur sur les écosystèmes terrestres reste pour partie inconnu. Cette étude vise à replacer dans un contexte paléoenvironnemental et paléoécologique l’histoire des mutations biologiques et culturelles des sociétés humaines entre MIS 5 et 3 (soit avant, pendant et après la transition Paléolithique moyen – supérieur). Dans le cadre de ce travail, la reconstruction des communautés animales terrestres est réalisée à l’échelle écosystémique (reconstruction des dynamiques des communautés d’herbivores, fluctuations de la biomasse d’Ongulés, paléodémographie de l’Hyène des cavernes) et intra-guilde (compétition interspécifique hommes – hyènes). Ces deux échelles d’analyse s’appuient d’une part sur l’étude taphonomique, spatiale et paléoécologique de deux repaires d’hyènes avec indices de fréquentation humaine (Camiac et La Chauverie) et d’autre part sur l’analyse multi-méthodes de bases de données des sites anthropiques et paléontologiques (archéostratigraphie, SIG, statistiques multivariées et bayésiennes). À l’échelle écosystémique, l’histoire des communautés d’herbivores est reconstruite pour le Sud-Ouest de la France. Des fluctuations importantes sont perceptibles dans la biomasse d’Ongulés disponible, qui augmente à la fin du Moustérien et chute fortement au début de l’Aurignacien. Ces variations de biomasse ont été suffisantes pour contraindre les populations de grands prédateurs, l’histoire paléodémographique de l’Hyène des cavernes étant hautement corrélée aux fluctuations de biomasse. À l’échelle intra-guilde, l’intensité de la compétition interspécifique hommes – hyènes varie au cours du temps et selon les espaces géographiques. Concernant la sphère alimentaire (espèces exploitées, populations ciblées, stratégies de subsistance), si le recouvrement de niches entre ces deux prédateurs est parfois fort (notamment à la fin du Moustérien), des différences apparaissent néanmoins. La nature des interactions hommes – hyènes dans les espaces d’habitats communs (cavités karstiques) est quant à elle discutée sur la base de l’étude interdisciplinaire des séries fauniques et lithiques de Camiac et de La Chauverie. Le modèle paléoécologique proposé pour le Sud-Ouest est ensuite confronté à la spécificité d’autres régions d’Europe de l’Ouest par l’exploitation d’une base de données étendue. Ces comparaisons soulignent les différences existantes selon les régions géographiques dans la réponse des écosystèmes terrestres aux changements climatiques globaux. Les résultats obtenus apportent de nouveaux éclairages sur la transition Paléolithique moyen – supérieur : ils pondèrent fortement l’importance qui doit être accordée aux facteurs environnementaux et écologiques. Ces derniers ne semblent pas pouvoir expliquer à eux seuls les bouleversements culturels et biologiques de cette période. / In Europe, climate is often considered as a key factor in explaining the events of the Middle-to-Upper Paleolithic transition (e.g. Neandertal extinction, development of innovations characteristic of “modern” behavior). However, the exact impact of Upper Pleistocene global climatic changes on terrestrial ecosystems is still poorly documented. This study proposes to place the evolutionary history of hominids from MIS 5 to 3 (before, during and after the Middle-to-Upper Paleolithic transition) within a paleoenvironmental and paleoecological context. Reconstruction of past terrestrial communities is here performed both on an ecosystem scale (changes in herbivore communities, fluctuations of ungulate biomass, paleodemography of cave hyenas) and on an intra-guild scale (interspecific competition between hominids and hyenas). This multi-scaled study is permitted through taphonomic, spatial and paleoecological analyses of two hyena dens with traces of human occupation (Camiac and La Chauverie), coupled with analyses of several databases of archeological and paleontological sites with a wide array of methods (archeostratigraphy, GIS, Bayesian and multivariate statistics). At the ecosystem scale, changes in herbivore communities are reconstructed for southwestern France. Fluctuations in ungulate biomass are noticeable, with an increase at the end of the Mousterian and a significant crash at the beginning of the Aurignacian. These changes had a pronounced impact on large predator populations, as can be shown by the high correlation between reconstructed hyena paleodemography and variations in ungulate biomass. At the intra-guild scale, interspecific competition between hominids and hyenas is shown to vary across time periods and regions. Niche overlap is at some times significant (as at the end of the Mousterian) in terms of resource exploitation (species of prey, population segments targeted, subsistence strategies), but total niche overlap is never observed. The nature of hominid-hyena interaction in caves is also discussed within the framework of an interdisciplinary analysis of the faunal and lithic collections of Camiac and La Chauverie. The model built in southwestern France is then compared with the specificity of other regions of Western Europe, by utilizing an extended database. These comparisons highlight the significant differences that exist between terrestrial communities regarding their responses to global climatic changes, depending on their geographical setting. These results bring new insights to the Middle-to-Upper Paleolithic transition: notably, it appears that environmental and ecological factors cannot fully explain the dramatic biological and cultural events that occurred during this time period.

En Europe, le rôle du climat fait souvent partie intégrante des modèles proposés pour expliquer les bouleversements des sociétés humaines à la transition Paléolithique moyen - supérieur (e.g. extinction des néandertaliens, développement de comportements dits " modernes "). Pourtant, l'impact exact des changements climatiques globaux du Pléistocène supérieur sur les écosystèmes terrestres reste pour partie inconnu. Cette étude vise à replacer dans un contexte paléoenvironnemental et paléoécologique l'histoire des mutations biologiques et culturelles des sociétés humaines entre MIS 5 et 3 (soit avant, pendant et après la transition Paléolithique moyen - supérieur). Dans le cadre de ce travail, la reconstruction des communautés animales terrestres est réalisée à l'échelle écosystémique (reconstruction des dynamiques des communautés d'herbivores, fluctuations de la biomasse d'Ongulés, paléodémographie de l'Hyène des cavernes) et intra-guilde (compétition interspécifique hommes - hyènes). Ces deux échelles d'analyse s'appuient d'une part sur l'étude taphonomique, spatiale et paléoécologique de deux repaires d'hyènes avec indices de fréquentation humaine (Camiac et La Chauverie) et d'autre part sur l'analyse multi-méthodes de bases de données des sites anthropiques et paléontologiques (archéostratigraphie, SIG, statistiques multivariées et bayésiennes). À l'échelle écosystémique, l'histoire des communautés d'herbivores est reconstruite pour le Sud-Ouest de la France. Des fluctuations importantes sont perceptibles dans la biomasse d'Ongulés disponible, qui augmente à la fin du Moustérien et chute fortement au début de l'Aurignacien. Ces variations de biomasse ont été suffisantes pour contraindre les populations de grands prédateurs, l'histoire paléodémographique de l'Hyène des cavernes étant hautement corrélée aux fluctuations de biomasse. À l'échelle intra-guilde, l'intensité de la compétition interspécifique hommes - hyènes varie au cours du temps et selon les espaces géographiques. Concernant la sphère alimentaire (espèces exploitées, populations ciblées, stratégies de subsistance), si le recouvrement de niches entre ces deux prédateurs est parfois fort (notamment à la fin du Moustérien), des différences apparaissent néanmoins. La nature des interactions hommes - hyènes dans les espaces d'habitats communs (cavités karstiques) est quant à elle discutée sur la base de l'étude interdisciplinaire des séries fauniques et lithiques de Camiac et de La Chauverie. Le modèle paléoécologique proposé pour le Sud-Ouest est ensuite confronté à la spécificité d'autres régions d'Europe de l'Ouest par l'exploitation d'une base de données étendue. Ces comparaisons soulignent les différences existantes selon les régions géographiques dans la réponse des écosystèmes terrestres aux changements climatiques globaux. Les résultats obtenus apportent de nouveaux éclairages sur la transition Paléolithique moyen - supérieur : ils pondèrent fortement l'importance qui doit être accordée aux facteurs environnementaux et écologiques. Ces derniers ne semblent pas pouvoir expliquer à eux seuls les bouleversements culturels et biologiques de cette période.

The study of lateralisation has taken several forms ranging from investigating morphological asymmetries to research on lateralised motor and perceptual functions with many studies successfully evidencing lateralisation in a variety of species. This study, featuring three species (olive baboons, rhesus macaques, and spotted hyaenas) investigated visual field biases with the aim of determining whether emotional valence underpins these biases whilst also considering the influence of a number of other factors such as emotional intensity, age, sex, rank, and, for the first time, oestrus cycles (olive baboons only). This study aimed to establish whether Campbell’s (1982) Right Hemisphere Hypothesis or Silberman & Weingartner’s (1986) Valence Hypothesis offered the more valid theory for the lateralisation of emotion by considering interactions across the full spectrum of emotion – a question the almost exclusive investigation of negatively affective scenarios by previous studies has been unable to answer. Furthermore, this study provided a new methodology for investigating behavioural lateralisation by suggesting that separating the visual spectrum into five fields (extreme left, mid left, centre, mid right and extreme right) allows a more accurate insight into the lateralisation of visual perception than the traditional hemifield model. Finally, a more conservative method is proposed for analysing behavioural data in future studies from this field and suggests that these methods provide a more accurate representation of the lateralisation of emotion than those previously employed. A population-level left side bias was found for the spotted hyaenas, thus providing the first evidence of significantly lateralised behaviour in a large carnivore and, for this species at least, lending some support to Campbell’s (1982) Right Hemisphere hypothesis but as population-level biases were not found for either of the other species it may be premature to suggest this support is unequivocal. Significant age effects were found in two species as adult olive baboons and spotted hyaenas were both found to express significant left side biases. Spotted hyaenas were also found to express significant left side biases for females, dominant individuals, high intensity interactions, and sexual valence interactions whilst olive baboons expressed a significant left side bias during negative valence behaviours but no significant lateral biases were found in any context for rhesus macaques. In olive baboons behaviours performed by males and those of a low intensity were found to occur more frequently in the mid and central visual fields and neutral valence behaviours were less occurrent in the extreme visual fields whilst in spotted hyaenas sexual, positive and negative valence behaviours were significantly less centralised than neutral valence behaviours. Non-oestrus adult female olive baboons were significantly more strongly lateralised than in-oestrus females, thus suggesting an influence of sex hormones upon lateralisation that may also have been apparent from the hyaena data, particularly regarding the significant lateral biases observed for females and dominant individuals. Finally, this thesis discusses a number of methodological issues that were encountered during this study and provides recommendations for future research in this field. Namely, this thesis provides an updated method for calculating laterality bias that is much more suitable for species with binocular vision and details a novel method of assessing visual field preferences by considering central and peripheral visual fields as separate entities. Furthermore, this thesis suggests that the weighted method designed and implemented for this study provides a much more accurate methodological foundation for analyses which avoids the caveats that may have affected previous research and thus provides a considerably more robust template that should be encouraged for any similar subsequent studies.