Les parasitoïdes sont des insectes dont le cycle de vie se divise en (i) un stade adulte libre durant lequel la femelle dépose des œufs dans, sur ou à proximité des hôtes et (ii) des stades immatures parasites durant lesquels les larves se développent en consommant leur hôte. Ils sont impliqués dans la régulation de la population de leur(s) hôte(s) et sont largement utilisés en lutte biologique pour réduire les dégâts causés par des ravageurs de cultures dans les agroécosystèmes. L’intensité de cette régulation dépend notamment de la gamme d’hôtes du parasitoïde c.à.d. le nombre d’espèces hôtes différentes dans lesquels il est capable de compléter son développement. La gamme d’hôtes théorique d’un parasitoïde a été largement étudiée et est déterminée par sa capacité à localiser, reconnaître et parasiter son hôte (gamme d'hôtes comportemental) et/ou sa capacité à utiliser les ressources de l’hôte et à contourner ses défenses immunitaires (gamme d'hôtes physiologiques). Cependant, les caractéristiques biotiques et abiotiques environnementales, pouvant potentiellement impacter les traits comportementaux et physiologiques des parasitoïdes et finalement la gamme d’hôtes théorique de ces derniers, ont été très peu étudié. C’est dans ce contexte que j’ai développé ma thèse avec pour but principal d’étudier l’impact de différents facteurs écologiques sur la gamme d’hôtes des parasitoïdes. Pour cela, j’ai choisi comme modèle d’étude les parasitoïdes de pucerons, largement utilisés en lutte biologique, et j’ai étudié le rôle (1) des goulots d’étranglement génétique intervenant lors de l’introduction de petites populations de parasitoïdes dans de nouveaux environnements (par exemple, en lutte biologique classique), (2) de la phylogénie des hôtes et des plantes hôtes, (3) des effets bottom-up du stress hydrique chez les plantes hôtes des pucerons, (4) de la relation entre (i) la qualité des pucerons en tant qu’hôte pour la larve de parasitoïde et (ii) la qualité du puceron en tant que source de nourriture (miellat) pour l’adulte et (5) des interactions indirectes induites par la présence d’hôtes alternatifs sub-optimaux, sur la gamme d’hôte théorique des parasitoïdes. La phylogénie des hôtes et des plantes hôtes ont un effet direct sur la gamme d’hôtes des parasitoïdes tandis que les goulots d’étranglement génétique, les effets bottom-up de la plante, la nutrition des parasitoïdes adultes et les interactions indirectes semblent impacter seulement indirectement la gamme d’hôtes des parasitoïdes de pucerons via une modulation de la fitness et/ou taux de parasitisme. Chaque environnement étant différent, l’'étude de l'impact des facteurs écologiques sur la gamme d'hôtes des parasitoïdes est déterminante ; ce travail de thèse a permis de mieux comprendre certains mécanismes impliqués dans le fonctionnement des communautés de parasitoïdes dans les écosystèmes, ainsi que dans l’optimisation possible de programmes de lutte biologique. / Parasitoids are insects whose adult females deposit eggs in, on or near hosts and immatures stages develop by host consumption. They are involved in host population regulation and are largely used in biological control to reduce the damages caused by pests in agroecosystems. Their ability to control pest populations mainly depends on their host range i.e., the number of host species enabling offspring production. The parasitoid host range has been largely studied and may depend on its ability to localize, select and sting their hosts (behavioral host range) and/or its ability to consume and circumvent the hosts physiological defenses (physiological host range). However, each ecosystem has his own biotic and abiotic characteristics that can modulate both behavioral and physiological traits of parasitoids but they implication in the host range modulation have rarely been tested. In this context, the objective of my thesis was to evaluate the impact of different ecological factors on parasitoid host ranges. More specifically, I studied the impact of (i) the genetic bottleneck due to the introduction of small parasitoid population in a new area (through classical biological control notably), (ii) the host and host plant phylogenies, (iii) the bottom-up effects of drought stress, (iv) the relationship between the quality of the host and its ability to produce food for the parasitoid and (v) the parasitoid-mediated indirect interactions between unsuitable and suitable hosts, on the aphid parasitoid host range (high implication in biological control). We demonstrated that the aphids and host plant phylogenies are strongly involved in shaping the ecological host range of parasitoids whereas the other factors tested may only modulate the parasitoid fitness and parasitism rate; which may, finally, indirectly modulate the parasitoid host range. Studied the impact of ecological factors on parasitoid host range seems determinant; this thesis enables to better understand some mechanisms involved in parasitoid community functioning and to potentially optimize biological control programs.

Dans les agroécosystèmes, l'utilisation de la biodiversité pour la régulation naturelle des arthropodes nuisibles vise à proposer une protection agroécologique des cultures, en alternative à la protection agrochimique actuelle. Notre étude a porté sur les agroécosystèmes à base de manguiers à La Réunion, avec l'objectif de comprendre les facteurs qui influencent la biodiversité et la régulation des arthropodes nuisibles. Cet agroécosystème est caractérisé par une importante diversité (797 espèces d'arthropodes et 114 espèces de plantes) et nos résultats ont révélé l'existence de contrôles ascendants et descendants positifs de cette biodiversité au sein des communautés. Nous avons également mis en évidence les services et disservices des espèces dominantes de fourmis envahissantes : deux d'entre elles fournissent un service de prédation et l'une d'elles réduit la diversité des ennemis naturels omnivores, ce qui semble expliquer la relation négative entre la diversité des omnivores et le service de prédation. Enfin, nous avons montré l'effet positif de la diversité des parasitoïdes et de la diversité des prédateurs, respectivement sur l'abondance des populations de la Cochenille des Seychelles et sur le service de prédation. Le seul effet significatif du paysage qui a été décelé est l'effet positif de la proportion des vergers de manguiers sur l'abondance du Thrips Sud-Africain des agrumes. L'ensemble de ces résultats nous permet d'identifier deux leviers pour la protection agroécologique des vergers de manguiers : l'implantation d'enherbements diversifiés dans les vergers ; la gestion collective du paysage en y limitant la proportion des vergers de manguiers. / In agroecosystems, the use of biodiversity for natural control of arthropod pests aims to propose an agroecological crop protection, as an alternative to current agrochemical protection. Our study focused on mango agroecosystems in Reunion Island, with the goal of understanding the factors that influence biodiversity and control of arthropod pests. This agroecosystem is characterized by a large diversity (797 arthropod species and 114 plant species) and our results highlight the positive bottom-up and top-down controls of biodiversity in communities. We also highlight the services provided by the dominant species of invasive ants in pest regulation. Two species provide a predation service, and one reduces the diversity of natural enemies of omnivores and appears to explain the negative relationship between omnivore diversity and predation. Finally, we highlight the positive effect of parasitoid diversity and predator diversity on, respectively, the abundance of Seychelles mealybugs and on predation in general. The only significant landscape effect measured in our work is the positive effect of the proportion of mango orchards on the abundance of South African citrus Thrips. These results allow us to identify two factors in the agroecological protection of mango orchards in Reunion: the management of diversified ground cover in orchards; and collective landscape management by limiting the proportion of mango orchards.

Lors des interactions tri-trophiques impliquant une plante hôte, ses insectes phytophages et leurs ennemis naturels (parasitoïdes, prédateurs...), chaque niveau trophique est fortement dépendant des autres. La plante hôte peut influencer directement les traits d’histoire de vie des insectes phytophages et indirectement les ennemis naturels se développant aux dépens de ces insectes phytophages. Lorsque qu’un ennemi naturel comme un parasitoïde attaque l’insecte phytophage, son système immunitaire constitue sa dernière chance de survie. Une grande variation dans l’immunité des insectes est généralement observée dans les populations naturelles, suggérant que différentes pressions de sélection peuvent moduler et conduire à une adaptation des paramètres immunitaires. Ma thèse vise à déterminer les influences conjointes de la plante hôte et des parasitoïdes, sur les paramètres immunitaires des chenilles de deux ravageurs de la vigne, Cochylis (Eupoecilia ambiguella) et Eudémis (Lobesia botrana).Durant ces 3 années, nous avons mis en évidence une forte influence du cépage de vigne sur les effecteurs immunitaires des chenilles de vers de la grappe. De plus, le cépage de vigne semble être à l'origine d'un compromis entre les voies immunitaires constitutives et induites. La présence variable de bactéries à la surface des baies ne semble pas être à l'origine de ce compromis. Outre le cépage de vigne, nous avons démontré une forte action des parasitoïdes sur l'immunité des vers de la grappe. A l'échelle nationale, les populations d’Eudémis les plus immunocompétentes sont également les populations les plus parasitées. Cette corrélation positive entre le succès de parasitisme et les paramètres immunitaires des chenilles ne semble pas expliquée par une réponse plastique du système immunitaire des chenilles à la présence des parasitoïdes, mais plutôt par une sélection locale du système immunitaire, en réponse à la pression de parasitisme subie par ces chenilles sur plusieurs années. Les différentes études réalisées dans le cadre de ma thèse confirment la complexité des relations tri-trophiques entre la plante hôte, l’insecte phytophage et ses ennemis naturels. L’intégration du système immunitaire de l’insecte phytophage semble primordiale dans la compréhension des interactions unissant ces trois protagonistes. / In tritrophic interactions involving phytophagous insects, host plants and natural enemies, trophic levels are highly dependent on each other. Host plant may strongly affect directly phytophagous insect and indirectly natural enemies growing on these phytophagous insects. When a natural enemy attacks a phytophagous insect, the host immune system constitutes the last chance for the host to survive to an infection. A great variation of insect immune system is generally found in populations for susceptibility to pathogens, suggesting that variable selection pressures may have shaped and driven adaptation of immune traits. This project aims to determine the influence of both host plant and natural enemies on the larval immune system of grapevine moth pests, Lobesia botrana and Eupoecilia ambiguella.During these three years, we have demonstrated a strong influence of grape variety on immune effectors of grapevine moth larvae. In addition, the grape variety modulates a trade-off between the constitutive and induced immune pathways. The variable presence of microbes on the surface of grape berries does not explain the trade-off in immune function. Beyond the grape variety effect, we also demonstrated a strong influence of parasitoids on the immune parameters of the grapevine moth larvae. In France, the most immunocompetent populations of grapevine moth are also the most parasitized. This positive correlation between successful parasitism and larval immune parameters seems not explained by a plastic response of the larval immune system to parasitoids presence, but rather by a local selection of larval immune system in response to parasitism pressure suffered by larvae for several years.The different experiments realized in my thesis confirm the complexity of the tri-trophic interactions between host plant, phytophagous insects and natural enemies. The integration of phytophagous insect immune system seems essential in understanding the interactions linking these three protagonists.

Les invasions biologiques peuvent provoquer des pertes de biodiversité et ainsi de services écologiques. Cette thèse porte sur l'élaboration d'un modèle d'assemblage de réseau d'interactions, incluant tous les types d'interactions (trophiques et non trophiques), et respectant la conservation de la matière. Ce modèle montre un fort effet des interactions non trophiques sur les processus fonctionnels des écosystèmes (biomasse, production) et une diversité-dépendance des interactions interspécifiques; les mécanismes de la relation diversité-fonctionnement sont ainsi plus complexes dans les réseaux d'interactions que les réseaux trophiques. Le modèle prédit que les introductions d'espèces ont de forts impacts sur les propriétés des écosystèmes, que la résistance aux invasions et la robustesse vis-à-vis des extinctions d'espèces résidentes dues aux invasions augmentent avec la diversité spécifique, et sont maximales pour des interactions non trophiques de force et prévalence intermédiaires.