La biodiversité est de plus en plus modifiée par les activités humaines, ce qui a conduit à des recherches considérables sur l'effet de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes. Ces recherches ont cependant rarement inclu le stress anthropogénique qui cause la perte de biodiversité. Cette thèse analyse l'impact du stress (pesticides et métaux lourds) sur la relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes à la base de la chaîne alimentaire marine, avec des producteurs marins primaires (diatomées) et leurs principaux consommateurs (copépodes). Le premier résultat est que la pollution chimique altère la régularité plutôt que la richesse des espèces, avec un effet disproportionné sur le fonctionnement si un stress sélectif provoque la domination par des espèces tolérantes avec une faible contribution fonctionnelle. L'effet du stress sur le fonctionnement est prévisible sur la base d'une corrélation des traits biologiques prédisant l'abondance des espèces et des traits prédisant leur effet sur le fonctionnement. L'effet de la biodiversité sur le fonctionnement augmente sous l'effet du stress dû à une augmentation d'interactions facilitatrices entre les espèces (effet de complémentarité). L'effet du stress sur la qualité alimentaire des producteurs primaires réduit le transfert d'énergie au niveau des consommateurs, soulignant la pertinence du changement de biodiversité dans un contexte trophique. La thèse se termine par un cadre synthétique présentant les trois principaux effets (stress sélectif, stress physiologique, complémentarité) déterminant l'effet du stress sur la relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. / Biodiversity is increasingly altered by human activities, which has led to considerable research on the consequences of biodiversity loss for ecosystem functioning. The anthropogenic stressors driving the ongoing biodiversity loss are however rarely included into biodiversity-ecosystem functioning experiments. The present thesis analyses the impact of anthropogenic stressors (pesticides, heavy metals) on the biodiversity-ecosystem functioning relation in marine primary producers (diatoms) and consumers (copepods). It was shown that chemical stress alters species evenness rather richness, with a disproportionate effect on functioning if stress causes dominance by tolerant species with a low functional contribution. Stress tolerance and the functional contribution were predictable based on the species’ biological traits, and the effects of stress on ecosystem functioning depended on the correlation of traits predicting species abundance and traits predicting the species’ effect on ecosystem functioning. The biodiversity effect on primary producer biomass production increased under stress due to facilitative interactions (complementarity effect). Stressor-induced biodiversity loss reduced the food quality of primary producers and impaired the energy transfer to the consumer level, highlighting the relevance of stressor-induced biodiversity changers in a trophic context. The thesis ends with a synthetic framework which puts forward the three main effects (selective stress, physiological stress, complementarity) through which anthropogenic stress affects biodiversity-ecosystem functioning relations at the basis of marine food webs.

Cette thèse participe à accroitre les connaissances sur les facteurs régissant la structures des communautés benthiques de la Grande Vasière (GV) du Golfe de Gascogne. Une attention particulière a été portée au rôle du chalutage de fond, dont l’intensité a été estimée à l’aide des données VMS. A l’échelle de la GV, nos résultats suggèrent que le chalutage de fond serait le principal moteur de structuration du mégabenthos (> 10 mm). Cependant, cette hypothèse n’a pu être formellement démontrée en raison de la co-variation entre l’activité de pêche et certaines caractéristiques environnementales. Par conséquent, les travaux ont été poursuivis sur une zone restreinte de la GV, choisie de manière à minimiser les variations dans l’habitat, tout en conservant un large gradient d’intensité de chalutageNous avons ainsi observé des modifications saisonnières et temporaires de la structure des communautés méga et macro-benthiques (>1 mm) en lien avec le chalutage. Ils proviendraient essentiellement d’une disponibilité alimentaire accrue pour les prédateurs-charognards de la mégafaune et de modifications des caractéristiques sédimentaires pour la macrofaune. En revanche, l’étude de la diversité fonctionnelle montre que ces changements n’ont que des répercussions mineures sur le fonctionnement de l’écosystème. Nos conclusions suggèrent que l’écosystème benthique de la GV a probablement été façonné par plusieurs décennies de pêche intensive et qu’il est actuellement adapté à des perturbations anthropiques chroniques / This PhD thesis aims at increasing the knowledge on factors influencing the benthic community structures of the « Grande Vasière » (GV) of the Bay of Biscay. Particular attention has been paid to the role of bottom trawling whose intensity has been estimated using VMS data. At the scale of the GV, our results suggest that bottom-trawling is the main driver of the megabenthic community structure (> 10mm). However, this hypothesis has not been formally demonstrated due to the co-variations between the trawling intensity and certain environmental characteristics. Hence, works continued on a restricted part of the GV that displayed minimal variations of environmental characteristics while exhibiting a wide gradient of trawling intensityResults suggest that bottom-trawling induces seasonnal and transient modifications on the mega and macrobenthic (> 1mm) communities. These changes could be due to an increase of food availability for the megabenthic predator-scavengers and to changes of sedimentary characteristics for macrofauna. However, investigation about functional diversity showed that these changes did not have major consequences on ecosystem functioning. We concluded that decades of bottom trawling may have shaped the benthic ecosystem of the GV and that it is currently adapted to frequent disruptions.

Les écosystèmes procurent de nombreux services essentiels aux sociétés humaines à travers les effets positifs de la biodiversité des communautés d'espèces. Par conséquent, identifier le rôle des organismes vivants et les facteurs influençant la diversité de leurs fonctions (ou diversité fonctionnelle), est indispensable pour prédire efficacement l'évolution des écosystèmes soumis aux pressions locales et globales.Cette thèse s'articule donc autour de deux axes: (i) établir un cadre méthodologique pour décrire la structure fonctionnelle locale et régionale des communautés, et (ii) améliorer la connaissance de l'impact des poissons sur la dégradation de la matière organique.Dans un premier temps, nous avons consolidé les outils méthodologiques permettant (i) d'améliorer la fiabilité des dendrogrammes fonctionnels, (ii) l'étude comparative des principaux indices de diversité fonctionnelle à l'échelle locale, et (iii) le développement d'une nouvelle décomposition de la diversité fonctionnelle en composantes locale (α), régionale (γ) et turnover (β). Appliqué aux communautés ichthyologiques échantillonnés le long d'un gradient de salinité, dans le système lagunaire de Patos-Mirim (Brésil), ce socle méthodologique nous a permis de révéler une structure fonctionnelle stable le long du gradient, en dépit d'une forte variabilité en composition d'espèces, ces communautés étant structurées majoritairement par un filtre environnemental agissant sur les capacités de locomotion des poissons.Dans un second temps, nous avons étudié l'impact des communautés ichthyologiques sur le cycle des nutriments. Plus précisément, nous avons estimé le potentiel de dégradation de la matière organique de plusieurs espèces de poissons, en étudiant la diversité fonctionnelle et génétique de leur flore bactérienne intestinale. Nous avons montré que les communautés ichthyologiques pouvaient influencer le recyclage des nutriments de façon non négligeable en raison d'un important potentiel de dégradation commun à la plupart des espèces étudiées, ce potentiel étant peu affecté par la diversité génétique ou les facteurs environnementaux. / Ecosystems provide many services essential to Human societies through the positive effects of biodiversity exhibited by species communities. Therefore, identifying the role of living organisms and the factors influencing the diversity of their functions (i.e. functional diversity) is fundamental to accurately predict the evolution of ecosystems undergoing local and global pressures.This thesis is organized around two axes: (i) establishing a methodological framework to describe the functional structure of local and regional communities, and (ii) improving our knowledge of the impact of fish on the degradation of organic matter.First, we have consolidated the methodological tools through (i) the improvement of functional dendrograms reliability, (ii) the comparative study of the main indices estimating local functional diversity, and (iii) the development of a new decomposition of functional diversity into local (α) and regional (γ) components, and functional turnover (β). Applied to fish assemblages sampled along a salinity gradient in Patos-Mirim lagoons complex (Brazil), this methodological framework allowed us to reveal a steady functional structure, despite a high variability in species composition, these communities being primarily structured by environmental filtering acting on fish locomotion abilities.   In a second step, we studied the impact of fish communities on nutrient cycling. More specifically, we estimated degradation of organic matter potential of several fish species by studying the genetic and functional diversity of their intestinal bacterial flora. We showed that the fish community could significantly influence nutrient cycling through an important degradation potential, common to most species studied, which is weakly affected by genetic diversity or environmental factors.

Les effets des introductions d'espèces non natives sur le milieu restent mal connus et les poissons top-prédateurs, au sommet du réseau trophique (intégrateurs), sont des modèles d'étude intéressants pour observer ces impacts. Des changements de fonctionnement de communautés animales, en liaison avec ces introductions, ont été mis en évidence par les analyses des isotopes stables au sein des réseaux trophiques lentiques et lotiques, grâce à l'évaluation des positions trophiques et des régimes alimentaires des top-prédateurs. De plus, la chimie des otolithes a permis de reconstituer l'histoire de vie de poissons introduits (translocation). Ainsi, de nouvelles informations sur l'écologie trophique des poissons top-prédateurs ont été acquises et permettront la mise en place de plans de gestion.

La biodiversité est définie comme la variété et la variabilité du monde vivant sous toutes ses formes. Elle est souvent appréhendée par la richesse en espèces. Pourtant il existe d'autres « facettes » de la biodiversité (telles que la diversité phylogénétique et fonctionnelle) qui sont à considérer pour comprendre la plupart des processus évolutifs et écologiques. Aujourd'hui, la prise en compte de ces différentes facettes ainsi que les services des écosystèmes –bénéfices que les humains retirent directement des écosystèmes – sont au cœur de l'agenda européen de la conservation. Cependant pour mettre en place de nouvelles actions, une meilleure compréhension des variations spatiales de ces différentes facettes et de leurs relations avec les services des écosystèmes est nécessaire. Ce travail visait à quantifier, décrire et comprendre la distribution de la richesse spécifique et de la diversité phylogénétique et fonctionnelle des tétrapodes d'Europe et leurs liens avec les services écosystémiques. L'étude des patrons spatiaux de la diversité phylogénétique pour différents groupes taxonomiques a montré une absence de recouvrement, une protection inégale et a permis d'identifier des zones particulières d'histoire évolutive indétectables par le prisme unique de la richesse spécifique. Alors que les facteurs environnementaux liés au climat (comme la température ou la productivité primaire) semblent être prépondérant pour expliquer la distribution de chaque facette de diversité, leurs influences respectives varient selon la facette considérée. Enfin, la comparaison de différents scénarios de conservation dans lesquels plus d'importance est donnée soit à la protection de la biodiversité soit à celle des services écosystémiques a mis en avant des relations complexes (synergies et compromis) et non prédictibles mettant en évidence les enjeux liés à la protection simultanée de plusieurs groupes d'espèces, plusieurs facettes de diversité et d'un éventail de services écosystémiques. / Biodiversity is defined as the variety and variability of living organisms on Earth and is often measured through species richness. However, biodiversity is composed of other facets (e.g. phylogenetic and functional diversity) that need to be considered to account for evolutionary and ecological processes. Considering these multiple facets of biodiversity together with ecosystem services – direct benefit human obtain from nature – is central in the European conservation agenda. However, to propose new planning strategies, a better understanding of the spatial variation of these different facets and their relationships to ecosystem services is crucial. The objective of this Ph. D. project was to better quantify, describe and understand the spatial variation of different biodiversity facets and analyse their links to ecosystem services. The study of spatial pattern of phylogenetic diversity showed a low overlap between the different taxonomic groups and an unequal protection within the current European protected areas system. This analysis allowed identifying areas of particular evolutionary history, which would be undetectable through the unique lens of species richness. Although environmental factors related to climate (e.g. temperature, primary productivity) seemed to best explain each facet, their relative importance varied across biodiversity facets. Finally a comparison of conservation scenarios where priority was given either to protecting biodiversity protection or to protecting ecosystem services highlighted complex and unpredictable relationships (synergies and trade-offs) and stressed out the stakes linked to the simultaneous protection of different facets of diversity of multiple taxonomic groups and a set of ecosystem services.

Résumé: Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils représentent les adaptations des espèces aux conditions données. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables environnementales à différentes échelles spatiales (par exemple le climat et la fertilité des sols) peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations. J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes. / Abstract: There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables (e.g. between climate and soil fertility) complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.

L'objectif de ce travail est d'étudier les relations entre la diversité des macro-invertébrés détritivores et la dynamique de la matière organique (MO) dans les sols limoneux des plateaux de Haute-Normandie. Ce travail vise à répondre à deux hypothèses : (H1) la biodiversité et les MO du sol sont influencées par les modifications environnementales induites par les gestions agricole et forestière et (H2) les assemblages de macro-détritivores influencent la dynamique de la MO du sol. Les systèmes étudiés incluent une culture intensive et des prairies d'âge croissant (0,5 à 33 ans), ainsi que des parcelles gérées en futaie régulière de hêtre (30 à 200 ans). La relation a été étudiée à l'échelle de la parcelle ainsi que dans des microcosmes réalisés au laboratoire. Dans les sols forestiers, la diversité spécifique des macro-détritivores diminue avec l'âge du peuplement. Les stocks de C dans le sol ne varient pas au cours de la rotation forestière, alors qu'ils augmentent dans l'episolum humifère jusqu'à 120-140 ans avant de se stabiliser. Si ces résultats empiriques ne permettent d'établir un lien entre diversité des macro-détritivores et stocks de C, une relation apparaît toutefois avec certaines fractions des horizons holorganiques. L'impact des macrodétritivores sur la biodégradation des feuilles de hêtre a donc été testé en conditions expérimentales. Les résultats expérimentaux permettent de classer les macro-détritivores en groupes distincts à partir de leurs effets spécifiques sur la biodégradation des feuilles. En faisant varier le nombre d'espèces dans les assemblages expérimentaux, nous mettons en évidence que la biodégradation est davantage liée à la diversité fonctionnelle (mesurée ici par la dissimilitude morphologique) qu'à la diversité spécifique. Les assemblages sont plus performants lorsqu'ils présentent une similarité morphologique intermédiaire. Ce niveau optimal de similarité pourrait correspondre à un point d'équilibre entre interactions compétitives et complémentarité au sein des assemblages. Dans les sols agricoles, il existe une augmentation simultanée de la diversité spécifique des vers de terre, des stocks de C et de la stabilité de la structure du sol dans les premières années de prairie. Cependant, dans les prairies plus âgées, le stock de C et la stabilité de la structure continuent d'augmenter alors que la diversité des lombriciens reste stable. Il n'y a donc pas de lien net entre la diversité des lombriciens et les stocks de C ou la stabilité structurale. Les résultats obtenus en conditions contrôlées montrent que les effets des vers de terre sur le dégagement de C-CO2, la teneur en MO et la stabilité structurale des gros macro-agrégats dépendent de l'espèce impliquée et du taux de MO initial du sol. De plus, dans un sol pauvre en MO (sol de culture intensive), l'augmentation de la diversité spécifique des lombriciens stabilise la minéralisation du C et augmente la stabilité structurale et la teneur en MO des agrégats. Ce résultat peut être expliqué par l'augmentation de la protection physique de la MO dans des agrégats stables avec la diversité spécifique des vers. D'une façon générale, les résultats obtenus au champ montrent que la richesse spécifique des macro-détritivores est plus influencée par le type d'occupation du sol que par la dynamique des systèmes, réfutant ainsi en partie l'hypothèse H1. D'autre part, les stocks de C dans les sols ne varient pas avec l'âge du peuplement de hêtre alors qu'ils augmentent avec l'âge des prairies, réfutant ainsi en partie l'hypothèse H1. D'autre part, les résultats des expérimentations en microcosmes permettent de classer les espèces en fonction de leurs effets sur la dynamique de la MO. En outre, la dynamique de la MO est modifiée lorsque la diversité des macro-détritivores change, confirmant donc l'hypothèse H2. Les recherches futures devront maintenant se pencher sur les relations complexes qui relient : les traits fonctionnels des macro-détritivores, les interactions entre ces espèces et les processus écologiques dans le système sol.

Deux facteurs principaux, une fois combinés, permettent de comprendre l’assemblage des communautés, soient i) l’environnement (abiotique et biotique), qui agit comme un filtre sélectionnant les espèces les mieux adaptées aux conditions données, et ii) les traits fonctionnels, sur lesquels s’effectue ce filtrage environnemental puisqu’ils peuvent conférer des avantages sélectifs sous diverses conditions. Il est donc essentiel d’établir des relations fiables entre les conditions environnementales et la structure fonctionnelle des communautés afin de pouvoir identifier et comprendre les mécanismes régissant l’assemblage des communautés. Cependant, plusieurs facteurs tels que les interactions entre variables à différentes échelles spatiales peuvent complexifier la situation et c’est pourquoi, malgré une quantité grandissante d’études sur le sujet, les processus d’assemblage des communautés restent difficiles à définir et à généraliser. Cette thèse vise donc à i) mieux définir et quantifier les relations trait-environnement des systèmes d’herbacées au travers de différentes échelles spatiales et ii) déterminer l’influence de ces relations sur l’assemblage des communautés et le fonctionnement des écosystèmes. Pour réaliser ces objectifs, j’ai travaillé avec les données de programmes ayant collecté des données taxonomiques et fonctionnelles sur les communautés d’herbacées à travers la France (DivHerbe et DivGrass) et, à moindre mesure, l’Europe (VISTA). Ces bases de données couvrent donc de larges gradients climatiques régionaux ainsi que des gradients environnementaux plus locaux relatifs à la qualité des sols et aux perturbations.J’ai d’abord testé l’importance de considérer à la fois des variables environnementales locales et régionales ainsi que leurs interactions pour déterminer la structure fonctionnelle et taxonomique des communautés. J’ai ensuite étudié comment l’importance relative des processus menant soit à la convergence ou à la divergence fonctionnelle peut changer le long d’une succession, puis comment ces deux types de processus influencent notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits fonctionnels. Finalement, j’ai présenté comment les résultats au niveau des communautés peuvent être utiles pour étudier le niveau des écosystèmes. Les résultats de cette thèse démontrent que les variables climatiques régionales interagissent fortement avec les variables environnementales locales pour influencer les processus locaux déterminant l’assemblage des communautés. Évaluer le contexte régional semble donc nécessaire afin d’éviter des interprétations erronées des patrons d’assemblage observés. Travaillant avec ces deux niveaux de variation environnementale, une dissociation important entre la variation taxonomique et fonctionnelle des communautés a été mise à jour, reflétant l’importance de considérer plusieurs facettes de biodiversité pour comprendre la dynamique des communautés. Les résultats ont aussi démontré que les processus d’assemblage menant à la convergence et à la divergence ont un impact très différent et prédictible sur les relations liant les traits et les abondances des espèces, c’est-à-dire notre capacité à prédire l’assemblage des communautés à partir des traits. Finalement, toutes ces notions, relatives aux relations trait-environnement et à l’assemblage des communautés basé sur les traits, ont été utilisées dans un contexte de biogéographie fonctionnelle. Il a été démontré qu’il était possible de construire des cartes de valeurs de traits fonctionnels dans les prairies permanentes à l’échelle de la France, à partir de variables environnementales. Certaines propriétés écosystémiques ont ensuite pu être prédites à partir de ces cartes. Ces travaux ont donc permis d’illustrer les défis à surmonter pour utiliser nos connaissances de l’écologie fonctionnelle en vue d’une conservation et d’une exploitation viables de nos écosystèmes. / There are two main factors which, combined together, allow understanding community assembly : i) the environment (both abiotic and biotic), which acts as a filter selecting species according to how well-adapted they are to given conditions, and ii) functional traits, on which this environmental filtering occurs since they represent species adaptations to particular conditions. It is thus essential to establish reliable relationships between environmental conditions and the functional structure of communities in order to identify and understand the mechanisms driving community assembly. However, several factors such as cross-scale interactions between environmental variables complicate the situation. This is why, despite a growing body of studies on the subject, processes of community assembly are still poorly understood and are difficult to generalize. The purpose of this thesis is to i) better define and quantify the trait-environment relationships in herbaceous systems across different spatial scales and ii) determine the influence of those relationships on community assembly and on ecosystem functioning. To realize these objectives, I worked with data from programs which assembled taxonomic and functional data on herbaceous communities across France (DivHerbe and DivGrass) and, to a lesser extent, Europe (VISTA). These databases thus cover large regional climatic gradients, as well as more local environmental gradients related to soil quality and disturbances. I first tested the importance of simultaneously considering local and regional environmental variables as well as their interactions to determine the taxonomic and functional structure of communities. Then, I studied how the relative importance of processes leading to either functional convergence or divergence can change along a successional gradient, and how these two types of processes influence our ability to predict community assembly from functional traits. Finally, I presented how the results at the community-level can be used to study the ecosystem-level. The results of this thesis demonstrate that regional climatic variables strongly interact with local environmental variables in driving the local processes responsible for community assembly. Assessing the regional context is thus necessary in order to avoid erroneous interpretations of observed assembly patterns. Working with those two levels of environmental variation, important discrepancies were found between taxonomic and functional variations across communities, reflecting the importance of considering several aspects of biodiversity in order to understand community dynamics. The results also demonstrated that the assembly processes leading to functional convergence and divergence have a very different and predictable impact on the relationships between traits and species relative abundances, i.e. on our ability to predict community assembly from traits. Finally, these notions related to trait-environment relationships and to trait-based community assembly were used in a functional biogeography framework: It was possible to build maps of functional traits values in permanent grasslands across France using environmental variables. These maps then allowed predicting particular ecosystem properties. Thus, this work allowed illustrating some challenges that we are facing in using our knowledge in functional ecology to build sustainable conservation and exploitation plans for our ecosystems.

Les plantes, comme tous les êtres vivants, entretiennent un rapport double à leur environnement. L’environnement sélectionne quelles stratégies peuvent s’établir, et les stratégies ainsi sélectionnées façonnent en retour cet environnement. Cette boucle de rétroaction environnementale, lorsqu’elle est alimentée par une variabilité de formes, est le moteur de l’évolution, de l’assemblage des communautés et du développement écosystémique, et détermine en fin de compte les propriétés émergentes des écosystèmes.Les approches issues de l’écologie théorique reconnaissent depuis longtemps cette dualité, comme en témoignent les concepts de "niche de besoin" et "niche d’impact" au cœur de la théorie contemporaine de la niche. Similairement, les approches type « théorie des jeux » comme la dynamique adaptative reconnaissent le rôle central joué par la boucle de rétroaction environnementale en tant que moteur des dynamiques éco-évolutives.Dans cette thèse, j'unifie ces deux perspectives théoriques et les applique à des problèmes écologiques variés, dans le but de comprendre comment les interactions réciproques entre les plantes et leur environnement déterminent les traits adaptatifs des plantes et les propriétés émergentes des écosystèmes.Dans un premier temps, je propose un cadre mathématique général et rigoureux à la théorie contemporaine de la niche et la méthode graphique qui lui est associée. Après avoir étendu ce cadre à la prise en compte d’un continuum de stratégies en interaction à l’aide d’enveloppes géométriques, je montre comment appliquer la théorie contemporaine de la niche à deux perspectives, à savoir les dynamiques éco-évolutives et l’assemblage de communautés par remplacements successifs de stratégies.Dans un second temps, j’applique cette approche à l’étude de l’évolution des défenses des plantes contre les herbivores le long de gradients de nutriments, en considérant l’évolution des traits d’acquisition de la ressource, de tolérance et de résistance aux herbivores. Je montre que la prise en compte des transferts trophiques conduit à la sélection de stratégies compétitives mais sans défense dans les environnements pauvres, alors que ce sont toujours des stratégies défendues (résistantes, tolérantes, ou la coexistence des deux) qui dominent dans les environnements riches en nutriments. Mes résultats mettent en évidence le rôle central joué par la rétroaction plante-herbivores dans la détermination des patrons de défense des plantes.Dans un troisième temps, je montre comment la théorie contemporaine de la niche peut être étendue pour prendre en compte la facilitation. J’utilise ensuite cette approche pour montrer comment la colonisation d’un substrat nu par une communauté de plantes fixatrices d’azote couplée au recyclage des nutriments peut donner naissance à de la succession par facilitation. Contrairement aux modèles habituels de succession, je montre que la succession par facilitation donne lieu à un développement autogène de l’écosystème ainsi qu’un régime de bistabilité entre la végétation et le substrat nu en fin de succession. Enfin, je propose une nouvelle théorie de la succession basée sur les ratios de ressources.Pris dans leur ensemble, ces nouveaux développements démontrent que la théorie de la niche peut être adaptée à l’étude d’un large champ de situations écologiques, de la facilitation aux dynamiques éco-évolutives et à l’assemblage des communautés. Dans ce cadre conceptuel, mon approche basée sur les enveloppes s’avère être un outil efficace pour passer de l’échelle individuelle à l’échelle de l’écosystème, en assimilant le remplacement adaptatif d’espèces à une plasticité des propriétés écosystémiques. Cette approche permet alors de décrire l’émergence des boucles de régulation qui contrôlent le fonctionnement des écosystèmes, comme l’illustrent mes résultats le long de gradients de nutriments sur la transition entre régimes de succession ou encore l’émergence de culs-de-sac trophiques. / As living organisms, plants present a dual relationship with their biotic and abiotic environment. The environment selects plant strategies that can establish, and selected strategies in turn impact and shape the environment as they spread. When fueled by variation ,this environmental feedback loop drives evolution, community assembly and ecosystem development, and eventually determines the emergent properties of ecosystems.Theoretical ecology approaches have long recognized this duality, as it is at the core of contemporary niche theory through the concepts of requirement and impact niche. Similarly, game-theoretical approaches such as adaptive dynamics have emphasized the role played by the environmental feedback loop in driving eco-evolutionary dynamics. However, niche theory could benefit from a more individualistic, selection based perspective, while adaptive dynamics could benefit from niche theory’s duality and graphical approach.In my dissertation, I unify these theoretical perspectives and apply them to various ecological situations in an attempt to understand how the reciprocal interaction between plants and their environment determines plant adaptive traits and emergent ecosystem functions.First, I introduce a general and rigorous mathematical framework to contemporary niche theory and the associated graphical approach. By extending these ideas to a continuum of interacting strategies using geometrical envelopes, I show how contemporary niche theory enables the study of both eco-evolutionary dynamics and community assembly through species sorting. I show how these two perspectives only differ by the range of invaders considered, from infinitesimally similar mutants to any strategy from the species pool. My results also emphasize the fact that selection only acts on the requirement niche, evolution of the impact niche being just an indirect consequence of the former.Second, I use this approach to study the evolution of plant defenses against herbivores along a nutrient gradient, by considering the joint evolution of resource acquisition, tolerance and resistance to herbivores. I show that trophic transfers lead to the selection of very competitive, undefended strategies in nutrient-poor environments, while defended strategies -- either resistant, tolerant or the coexistence of both -- always dominate in nutrient-rich environments. My results highlight the central, and often underestimated, role played by plant-environment feedbacks in shaping plant defense patterns.Third, I extend contemporary niche theory to facilitation originating from positive environmental feedback loops. I use these new tools to show how colonization of a bare substrate by a community of nitrogen-fixing plants coupled with nutrient recycling can lead to facilitative succession. Contrarily to previous competition-based succession models, I point out that facilitative succession leads to autogenic ecosystem development, relatively ordered trajectories and late succession bistability between the vegetated ecosystem and the bare substrate. By showing how facilitative succession can turn into competition-based succession along an increasing nitrogen gradient, I derive a new resource-ratio theory of succession.Overall, these new theoretical developments demonstrate that niche theory can be adapted to study a broad range of ecological situations, from facilitation to eco-evolutionary dynamics and community assembly. Within this framework, my envelope-based approach provides a powerful tool to scale from the individual level to the ecosystem level, lumping selection-driven species turnover into plastic ecosystem properties. This, is turn, helps describing the emergence at the ecosystem scale of regulation feedback loops that drive ecosystem dynamics and functioning, as exemplified by my results along increasing resource gradients showing a transition from facilitation- to competition-based succession or the emergence of trophic dead-ends.

Le mutualisme entre les plantes et les champignons arbusculaires mycorhiziens est extrêmement répandu (~ 80% des plantes sont colonisées par ces organismes) et ancien (il ya plus de 450 millions d'années). Cette relation symbiotique est une composante essentielle du fonctionnement des écosystèmes et de leur productivité, et est fortement impliqué dans le cycle de deux éléments clés: le phosphore et le carbone. Le maintien de ce mutualisme est devenu particulièrement important dans le contexte actuel de perte de biodiversité. Un des objectifs de cette thèse était de comprendre la stabilité de ce mutualisme. L'accent a tout d'abord été mis sur les échanges de nutriments impliqués dans cette symbiose, en testant si la plante hôte et les symbiotes fongiques sont capables de discriminer leurs différents partenaires, et d'allouer davantage de ressources aux partenaires fournissant plus de nutriments. J'ai ensuite étudié la possibilité de l'implication de la plante hôte dans la protection des symbiotes mycorhiziens via un transfert de métabolites secondaires dans les hyphes. Nous avons alors pu emettre une nouvelle hypothèse suggérant que la protection en métabolites secondaires venant de la plante serait positivement corrélée avec le niveau de coopération (à savoir le transfert des nutriments) du champignon symbiotique. L'echelle d'étude est ensuite passée de l'individu à la communauté en étudiant les effets de la diminution de la diversité végétale sur la diversité des symbiotes racinaires. Pour ce faire, des analyses moléculaires et des outils novateurs ont été utilisés, tels que le séquençage à haut débit. Pour faciliter encore l'étude des séquences obtenues et d'autres séquences fongiques, j'ai collaboré avec des collègues afin de créer une base de données 'Phymyco-DB' rendue publique en 2012. Enfin, je discute de l'implication du mutualisme mycorhizien dans le contexte des systèmes agricoles actuels et propose de nouvelles trajectoires pour gérer ces systèmes. Ce projet de thèse apporte un nouvel éclairage sur la façon dont fonctionnent ces interactions entre les plantes et champignons MA et sur la manière dont ils façonnent les processus écologiques et les trajectoires évolutives dans les écosystèmes naturels et agricoles. Ces points sont d'une importance majeure pour développer une agriculture plus écologiquement intensive et durable. Le projet a fourni de nouvelles connaissances et perspectives sur la perte de la diversité végétale, et ses conséquences pour la stabilité de la symbiose AM. Comme les champignons mycorhiziens sont essentiels dans les processus des écosystèmes et l'entretien de la fertilité des sols, ce travail devrait avoir un large impact dans (i) la politique de protection des sols, (ii) la recherche sur l'amélioration des plantes et (iii) la conception de systèmes agricoles durables. / The mutualism between plants and arbuscular mycorrhizal fungi is extremely widespread (~ 80% of plants are colonized by these organisms) and ancient (over 450 million years ago). This symbiotic relationship is an essential component of healthy ecosystem functioning and productivity, and is strongly involved in the cycle of two key elements: phosphorus and carbon. Maintaining this mutualism has become especially important in the current context of a biodiversity loss. One goal of this thesis was to understand the stability of the mutualism. I first focused on nutrient exchange, testing whether plant host and fungal symbionts are able to discriminate among partners, and allocate more resources to those individuals providing more nutrients. I then explored the possibility of the host-plant involvement in the protection of mycorrhizal symbionts via a transfer of secondary metabolites into fungal hyphae. We introduced a new hypothesis suggesting that chemcial protection from the plant is positively correlated with the level of cooperation (i.e. nutrient transfer) of the fungal symbiont. I then moved from the individual to the community by studying the effects of decreasing plant diversity on the diversity of root symbionts. To this aim, I utilized molecular analyzes and innovative tools, such as high throughput sequencing. To further facilitate the study of the obtained sequences and other fungal sequences, I worked with colleagues to create a database ‘Phymyco-DB’ which was released to the public in 2012. Finally, I discuss the implication of the mycorrhizal mutualism in the context of current agricultural systems and propose new trajectories to manage these systems. This PhD project provides new insights on how plant and AM fungi interactions work and how they shape ecological processes and evolutionary trajectories in natural and agricultural ecosystems. These points are of major importance to develop a more ecologically intensive agriculture. The project has provided new knowledge and perspectives on the loss of plant diversity, and its consequences for AM symbiosis stability. As arbuscular mycorrhizal fungi are essential in ecosystem processes and soil fertility maintenance, this work should have a broad impact in (i) the soil protection policy, (ii) the research on plant breeding and (iii) the design of sustainable agricultural systems.