La biodiversité est définie comme la variété et la variabilité du monde vivant sous toutes ses formes. Elle est souvent appréhendée par la richesse en espèces. Pourtant il existe d'autres « facettes » de la biodiversité (telles que la diversité phylogénétique et fonctionnelle) qui sont à considérer pour comprendre la plupart des processus évolutifs et écologiques. Aujourd'hui, la prise en compte de ces différentes facettes ainsi que les services des écosystèmes –bénéfices que les humains retirent directement des écosystèmes – sont au cœur de l'agenda européen de la conservation. Cependant pour mettre en place de nouvelles actions, une meilleure compréhension des variations spatiales de ces différentes facettes et de leurs relations avec les services des écosystèmes est nécessaire. Ce travail visait à quantifier, décrire et comprendre la distribution de la richesse spécifique et de la diversité phylogénétique et fonctionnelle des tétrapodes d'Europe et leurs liens avec les services écosystémiques. L'étude des patrons spatiaux de la diversité phylogénétique pour différents groupes taxonomiques a montré une absence de recouvrement, une protection inégale et a permis d'identifier des zones particulières d'histoire évolutive indétectables par le prisme unique de la richesse spécifique. Alors que les facteurs environnementaux liés au climat (comme la température ou la productivité primaire) semblent être prépondérant pour expliquer la distribution de chaque facette de diversité, leurs influences respectives varient selon la facette considérée. Enfin, la comparaison de différents scénarios de conservation dans lesquels plus d'importance est donnée soit à la protection de la biodiversité soit à celle des services écosystémiques a mis en avant des relations complexes (synergies et compromis) et non prédictibles mettant en évidence les enjeux liés à la protection simultanée de plusieurs groupes d'espèces, plusieurs facettes de diversité et d'un éventail de services écosystémiques. / Biodiversity is defined as the variety and variability of living organisms on Earth and is often measured through species richness. However, biodiversity is composed of other facets (e.g. phylogenetic and functional diversity) that need to be considered to account for evolutionary and ecological processes. Considering these multiple facets of biodiversity together with ecosystem services – direct benefit human obtain from nature – is central in the European conservation agenda. However, to propose new planning strategies, a better understanding of the spatial variation of these different facets and their relationships to ecosystem services is crucial. The objective of this Ph. D. project was to better quantify, describe and understand the spatial variation of different biodiversity facets and analyse their links to ecosystem services. The study of spatial pattern of phylogenetic diversity showed a low overlap between the different taxonomic groups and an unequal protection within the current European protected areas system. This analysis allowed identifying areas of particular evolutionary history, which would be undetectable through the unique lens of species richness. Although environmental factors related to climate (e.g. temperature, primary productivity) seemed to best explain each facet, their relative importance varied across biodiversity facets. Finally a comparison of conservation scenarios where priority was given either to protecting biodiversity protection or to protecting ecosystem services highlighted complex and unpredictable relationships (synergies and trade-offs) and stressed out the stakes linked to the simultaneous protection of different facets of diversity of multiple taxonomic groups and a set of ecosystem services.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.