La thèse intitulée «La standardisation globale et l’adaptation locale dans la gestion des ressources humaines internationales – une analyse théorique et empirique sur la base de la Dynamic Capabilities Perspective » se concentre sur les processus stratégiques, qui permettent d’atteindre un équilibre efficace dans la gestion des ressources humaines (RH) dans les entreprises multinationales. „Stated in terms of a number of questions, strategy process is concerned with the how, who and when of strategy: how is, and should, strategy be made, analyzed, dreamt-up, formulated, implemented, changed and controlled; who is involved; and when do the necessary activities take place?” (De Wit & Meyer, 2004, 5). L’importance de ce projet de recherche est une conséquence de l’avancée de la mondialisation, dans un cadre où de plus en plus d’entreprises standardisent les instruments de RH dans différentes régions et pays (Wittig-Goetz, 2009; Dowling, Festing & Engle, 2008; Engle & Mendenhall, 2004; CIPD, 2001). De plus, un manque de notions scientifiques concernant cette dimension du processus est remarquée dans la littérature actuelle (Dickmann & Müller-Camen, 2004; Morris, Snell & Wright, 2006). Dickmann/Müller-Camen (2006, 581) constatent que „ […] there is a need to look at communication and coordination processes […] within IHRM. […] the precise international communication and coordination instruments and activities within the international HR function of MNCs are not fully researched, yet”. La thèse essaie de trouver des réponses pour les questions suivantes: • Quels facteurs poussent les entreprises multinationales à standardiser les pratiques et les instruments de la gestion des RH sur un niveau global ? • Quelles relations peuvent être identifiées dans ces processus, qui soutient le développement d’un équilibre adéquat entre la standardisation globale et l’adaptation locale dans la gestion des RH? • Dans quelle mesure ces liaisons peuvent-elles s’affirmer empiriquement? • Quelles implications peuvent être générées pour la recherche des RH internationales et la pratique des entreprises multinationales ?Pour répondre à ces questions de recherche, l’auteur a choisi une approche globale . Sur la base de la « Dynamic Capabilities Perspective » (Teece, Pisano & Shuen, 1997; Eisenhardt & Martin, 2000) un modèle de processus (De Wit & Meyer, 2004, S. 5) a été développé, aidant à expliquer le contenu et les relations dans ces processus d’équilibre de la gestion des RH internationales. Ce modèle de processus, qui contient quatre phases, s’appuie sur les liens entre des processus, des ressources critiques et la création d’avantages compétitifs (Barney, 1991; Wernerfelt, 1984). / The thesis entitled „Global standardisation and local adaptation in the international Human Resource Management – A theoretical and empirical analysis based on the Dynamic Capabilities perspective” focuses on strategic processes within multinational enterprises which cause a adequate balance in international Human Resource Management (HRM). „Stated in terms of a number of questions, strategy process is concerned with the how, who and when of strategy: how is, and should, strategy be made, analyzed, dreamt-up, formulated, implemented, changed and controlled; who is involved; and when do the necessary activities take place?” (De Wit & Meyer, 2004, 5). The relevance of this research subject is a consequence of the advancing globalization of the global economy, in which more and more companies standardise HRM instruments across regions and countries (see for example Wittig-Goetz, 2009; Dowling, Festing & Engle, 2008; Engle & Mendenhall, 2004; CIPD, 2001) and due to a lack of scientific insights about this process dimension (Dickmann & Müller-Camen, 2004; Morris, Snell & Wright, 2006). Dickmann/Müller-Camen (2006, 581) point out that „ […] there is a need to look at communication and coordination processes […] within IHRM. […] the precise international communication and coordination instruments and activities within the international HR function of MNCs are not fully researched, yet”. The thesis tries to find answers to the following questions: • What factors prompt multinationals to standardise their HRM practices and instruments at a global level? • Which causal relationships can be identified within these processes which support the development of an adequate balance between globally standardised and locally adapted HRM? • To what extent can these postulated causal relationships be proven empirically? • What research and practical implications can be generated?In order to answer these research questions the author chose a comprehensive approach. Based on the theoretical assumptions of the Dynamic Capabilities Perspective (Teece, Pisano & Shuen, 1997; Eisenhardt & Martin, 2000) a process model (based on De Wit & Meyer, 2004, S. 5) is developed, which helps explain the content of and the causal relationships within these balancing processes in international HRM. This 4-step-process model as developed by the author is predicated on the central relationships between processes, critical resource bundles and the creation of competitive advantages (see also Barney, 1991; Wernerfelt, 1984).

Les milieux métallifères d’origine anthropique sont des habitats particulièrement stressants pour les êtres vivants du fait des fortes concentrations en métaux lourds et des changements environnementaux profonds qui y sont présents. Certaines espèces, dites métallophytes, sont capables de se développer dans ces milieux extrêmes. Parmi ces espèces, les pseudométallophytes (qui peuvent se développer à la fois dans des sites pollués et dans des sites non pollués) constitue des modèles particulièrement intéressants pour étudier l’adaptation locale et l’influence des différences forces évolutives dans la différentiation phénotypique entre populations. Arabidopsis halleri est une espèce pseudométallophyte modèle pour l’étude de la tolérance et de l’hyperaccumulation des métaux du fait de sa proximité avec l’espèce prééminente A. thaliana. Des études préalables sur la tolérance et l’hyperaccumulation du zinc chez cette espèce ont suggéré une possible évolution des populations métallicoles sous l’effet des fortes concentrations en métaux. Notre objectif a donc été de mieux comprendre les mécanismes évolutifs prenant place dans ces populations. Pour cela nous avons proposé d’utiliser la génomique des populations ainsi que l’expérimentation en milieu contrôlé et ce à une échelle locale. Nous avons tout d’abord cherché des traces de sélection dans le génome de cette espèce par une approche de criblage génomique sur 820 marqueurs AFLP. Nous avons pu identifier des locus potentiellement sous sélection dans les populations métallicoles qui constituent de bons candidats pour l’adaptation aux sites métallifères. De manière intéressante, certains candidats sont spécifiques à des populations ce qui suggère une évolution convergente ou des pressions de sélection différentes entre les sites. Une partie de ces candidats a été cartographiée chez A. thaliana dans le but de définir des gènes candidats. Nous avons dans un deuxième temps cherché à comprendre l’influence des différentes forces évolutives dans la distribution de la tolérance au zinc chez A. halleri. La tolérance au zinc de populations a été caractérisée par des mesures morphologiques et physiologiques et l’influence de la sélection par une approche Qst/Fst. Nos résultats suggèrent que, pour les populations échantillonnées, la tolérance au zinc augmente dans les populations métallicoles sous l’effet de la sélection. Cette sélection s’exerçant potentiellement sur la variabilité présente dans les populations non métallicoles ancestrales. Enfin, la dernière partie de cette étude s’intéresse à l’association entre les génotypes et les phénotypes de la tolérance au zinc. / Due to the high concentration of heavy metals and the important environmental modifications, ecological conditions of metalliferous sites are very stressing for most organisms. A few plant species, coined “metallophyte”, have acquired the capacity to grow on heavy metal contaminated soils. Among this group, the pseudometallophyte species (able to grow on contaminated as well as on non contaminated soils) constitute highly relevant models to study local adaptation and relative influence of evolutionary forces in shaping phenotypic differentiation among populations The pseudometallophyte plant Arabidopsis halleri is a model species for tolerance and hyperaccumulation of heavy metal because it is a close relative of the pre-eminent species A. thaliana. Previous studies on heavy metal tolerance and hyperaccumulation of A. halleri suggested evolution of metallicolous populations in response to high level of metal exposure. In order to investigate the evolutionary processes in neighboring metallicolous and non-metallicous A. halleri populations, we adopted population genomics and phenotyping approaches. First we explored the A. halleri genome to detect signatures of directional selection. We performed a genome-wide scan analysis using 820 AFLP markers. We identified some loci potentially under selection in metallicolous populations that constitute high-quality candidates for general adaptation to metalliferous sites. Interestingly, some candidates were population specifics, suggesting the possibility of convergent evolution or existence of different selection pressure in the different sites. Some of these candidates were mapped on A. thaliana genome to identify candidate genes. Our second objective was to evaluate the contribution of selection versus other forces in shaping distribution of zinc tolerance in A. halleri. We measured morphological and physiological traits to estimate zinc tolerance and role of selection was inferred using Qst/Fst approach. Our results suggest that, in the sampled populations, zinc tolerance has been increased in metallicolous populations through selection on standing variation within local non-metallicolous ancestral populations. The last part of this study focuses on looking for a link between genotype and phenotype of zinc tolerance.

Tout observateur peut constater la diversité des milieux sur Terre. La compréhension des liens entre cette diversité des habitats et la biodiversité est l'un des thèmes centraux en Écologie, en Évolution et en Biologie de la conservation. Je m'intéresse dans cette thèse aux conséquences écologiques (à court terme) et évolutives (à plus long terme) de la structuration spatiale et de l'hétérogénéité de l'environnement. Je développe et analyse plusieurs modèles mathématiques, combinant différents formalismes théoriques (dynamiques adaptatives, génétique des populations, génétique quantitative). Ces modèles permettent d'explorer les conséquences de l'hétérogénéité spatiale de l'environnement sur (1) les conditions de persistance des populations ; (2) la coexistence entre différents phénotypes et (3) la dynamique évolutive des populations. Je montre ainsi l'importance (i) de l'intensité et de la place de la migration dans le cycle de vie ; (ii) du type de structure spatiale (explicite ou implicite, continu ou discret) ; (iii) de la forme du compromis évolutif, et donc des coûts d'adaptation à une autre ressource ; et enfin (iv) des éventuels rétrocontrôles démographiques. J'illustre à l'aide des interactions entre hôtes et parasites l'importance des hétérogénéités spatiales. Un premier exemple concerne leur utilisation dans la gestion des pharmacorésistances ou des résistances aux insecticides : une répartition hétérogène du traitement permet d'éviter la propagation de parasites ou de nuisibles résistants. Un second exemple, enfin, illustre comment les hétérogénéités dues à l'auto-structuration spatiale influencent l'évolution de stratégies de défense des hôtes, et permettent l'évolution de défenses altruistes. / Any observer can notice the diversity of habitats on Earth. Understanding the links betweenthis diversity of habitats and biodiversity is a core topic in Ecology, Evolution andConservation Biology.In this thesis, I study the ecological (short-term) and evolutionary (long-term) consequencesof spatial structuring and environmental heterogeneities. I develop and analyzeseveral mathematical models, which combine different theoretical frameworks (adaptivedynamics, population genetics, and quantitative genetics). I explore the consequences ofspatial heterogeneities on (1) the conditions for population persistence; (2) the coexistenceof different phenotypes, and (3) evolutionary dynamics of populations. I show that theresults depend on (i) the life-cycle, and in particular whether migration influences local regulation;(ii) the choice of the spatial structure (explicit or implicit, continuous or discrete);(iii) the shape of the trade-off, and hence the costs of adaptation to another resource, andfinally (iv) the potential demographical feedbacks.I use the specific case of hosts and parasites interactions to illustrate the importanceof spatial heterogeneities. As a first example, I show that a heterogeneous application oftreatments can help prevent the spread of resistant parasites or pests. Secondly, I show howspatial heterogeneities due to self-structuring influence the evolution of host defense strategies,and allow for the evolution of altruistic defense strategies.

Le potentiel évolutif des populations naturelles à répondre aux changements environnementaux détermine leur capacité à s'adapter et à survivre. Pour achever une évolution adaptative, la fitness doit être héritable, i.e. doit être transmise des parents à leurs descendants par des gènes. Pour pouvoir mesurer le potentiel évolutif d'une population en milieu naturel, il est primordial d'avoir au préalable des informations sur la fitness des individus qui la composent, mais aussi de connaître la fitness de leurs descendants. Les mesures de fitness sont extrêmement rares, en particulier pour les espèces marines, où les relations entre les générations sont rarement connues. Dans cette thèse, je présente le premier pedigree construit pour une population de poissons marins sur la base du suivi génétique mené depuis plus de 10 ans sur les poissons-clowns orange de l'île de Kimbe (Papouasie-Nouvelle Guinée). Le pédigrée comprend 2927 individus et révèle une philopatrie natale sur 5 générations. L'approche en génétique quantitative révèle que la fitness locale a une très faible valeur d'héritabilité (<1%). La variation génétique additive et les effets maternels sont également très faibles (<1%). En revanche, l'habitat est le principal facteur qui explique les différences de fitness locale observées entre les individus (jusqu'à 96,5%). Ensemble, ces résultats suggèrent que, bien que l'environnement impose une forte pression de sélection sur la fitness locale, la population de poissons-clowns orange a un très faible potentiel d'évolution face aux changements environnementaux. / The evolutionary potential of wild populations to respond to environmental change will determine their capacity to adapt and survive. However, in order to achieve evolutionary change, variation in the contribution of an individual to the next generation — its fitness — must have a genetic basis and be heritable. The study of the evolutionary potential of populations requires longitudinal and relatedness data with different environments to partition the contribution of genes, maternal effects and environment on fitness. Estimates of genetic heritability of fitness traits are extremely rare, especially for marine species, where inter-generational relationships are rarely known. Here, we present the first multi-generational pedigree for a marine fish population by repeatedly genotyping all individuals in a population of the orange clownfish (Amphiprion percula) at Kimbe Island (Papua New Guinea) over a 10-year period. Based on 2927 individuals, our pedigree analysis revealed that longitudinal philopatry was recurrent over five generations. We show that local reproductive success has a very low (<1%) but significant heritability. We also show that additive genetic variation and maternal effects on local fitness are both extremely low (<1%). Habitat is the major driver that explain differences in the contribution of individuals to the next generation in the local population (until 96.5%). Together these results suggest that while the environment imposes strong selection pressures on the local fitness, the low heritability indicates the orange clownfish population has little evolutionary potential to adapt to local environmental changes.

Cette thèse utilise des approches de génétique des populations et de statistique pour étudier des événements anciens de démographie humaine, inférer de l’adaptation locale dans diverses populations et étudier le déterminisme du goût. En utilisant une approche bayésienne, j’évalue les preuves génétiques d’une réduction de population entre 190 000 et 130 000 ans avant notre ère. Je trouve que les données sont en faveur d’un modèle sans goulot d’étranglement durant cette période. Dans le second article, je développe une méthode destinée à la détection d’adaptation locale basée sur l’étude des haplotypes privés. Appliquée à des données de génotypage, cette méthode permet de détecter des signaux d’adaptation connus chez l’Homme mais aussi d’étendre nos connaissances en matière d’adaptation. J’étudie ensuite les signaux d’adaptation dans des données de génomes entiers de plusieurs populations et montre que le régime alimentaire et les pathogènes ont une influence majeure sur la variabilité adaptative des populations prises en compte. J’étudie dans un dernier article les perceptions gustatives de populations ayant différents modes de vie. Je présente les résultats phénotypiques de perception des goûts, et les associe à des données de génotypage. Je montre que les gènes impliqués dans la perception des goûts ont évolué avec le mode de vie. En effectuant une étude d’association, je montre aussi que les variations dans la perception des goûts impliquent plus de gènes que les seuls gènes codant pour les récepteurs gustatifs. Mes résultats montrent l’utilité des données génétiques denses pour mieux comprendre l’évolution humaine. / This thesis uses population genetics and statistical approaches to investigate early human demography, infer local adaptation in diverse sets of populations, and study the genetic basis for taste perception. Using a Bayesian approach, I evaluate the genetic evidence of a bottleneck between 190,000 and 130,000 years ago and find that the data is in favor of a model without bottleneck at this time point. I further develop a method to detect local adaptation based on frequencies of private haplotypes. Applied to large-scale human genotype data, this method detects known signals of positive selection but also permits to improve knowledge on potential adaptation events in humans. I further investigate patterns of adaptation in whole genome data based on a diverse set of African populations. The results from the regions potentially selected show that diet and pathogens are the common driving forces of adaptation in all studied populations. I last study taste perception in populations differing on lifestyle (hunter-gatherers, farmers and nomad herders). I present taste perception phenotypes for all tastes (sweet, bitter, sour, salty and umami) and relate them to high density genotype data. I show that taste and taste-involved genes have evolved with lifestyle. By performing an association study, I also show that variation in taste perception involves more genes than only the taste receptors genes.I covered several topics of human ancient demography and adaptation and show the utility of using large-scale genetic data to better understand human history.

Les complexes d'espèces rassemblant des formes sauvages et cultivées offrent une opportunité unique de disséquer les déterminants de l'adaptation à une échelle de temps courte (depuis la domestication) et à une échelle de temps plus longue (sélection naturelle dans les populations sauvages). Nous avons étudié ici le complexe formé par le maïs cultivé, Zea mays ssp. mays, et les formes sauvages apparentées, les téosintes des sous-espèces Zea mays ssp. mexicana et ssp. parviglumis. Le maïs a été domestiqué à partir de cette dernière au Mexique, il y a environ 9 000 ans. Nous avons tout d’abord étudié l'histoire démographique du maïs en utilisant des données de re-séquençage (24-53x) de 31 variétés locales de maïs couvrant sa distribution précolombienne. Nous avons confirmé l’existence d’un goulot d'étranglement pendant la domestication, entraînant une réduction importante de la taille effective de la population, ainsi que des effets de goulots en série au cours de sa dissémination post-domestication. Les effets indésirables de ces événements démographiques se traduisent par une augmentation des allèles délétères chez le maïs en comparaison des formes sauvages, particulièrement marquée chez les maïs andins. De façon intéressante, nous avons détecté des introgressions de la sous-espèce mexicana vers les maïs cultivés des régions montagneuses du Mexique, du Guatemala et du sud-ouest des États-Unis, qui réduisent la prévalence des allèles délétères. Nous avons ensuite étudié les changements plastiques dans l'expression des gènes en comparant les transcriptomes de maïs et de téosintes dans les conditions climatiques actuelles et des conditions proches de celles trouvées au moment de la domestication – basse température et faible teneur en CO₂. Nous avons identifié plus de 2000 locus qui présentent une expression différentielle entre conditions chez les téosintes, mais dont l’expression ne varie pas chez les maïs. Ces résultats suggèrent une plus grande plasticité de réponse chez les téosintes, appuyée par l’observation de changements plus substantiels dans les réseaux de co-expression chez les téosintes comparativement au maïs. Nous avons ensuite recherché les signatures génomiques de l'adaptation locale dans six populations naturelles de la sous-espèce parviglumis (20-25x). Nous avons identifié grâce à scans génomiques, des locus présentant des traces de balayages sélectifs forts et doux. Le chevauchement faible de ces locus entre les populations, indique une forte adaptation locale. Ainsi, l’adaptation génétique à une échelle géographique réduite, les introgressions répétées entre formes sauvages et domestiques et l'assimilation génétique qui « cimente » les phénotypes domestiqués initialement induits par des réponses plastiques à l'environnement, sont autant de mécanismes qui ont contribué à l’émergence et la diffusion du maïs cultivé. / Species complexes combining wild and cultivated forms provide a unique opportunity to dissect the determinants of adaptation at a short time scale (since domestication) and at a longer time scale (natural selection in wild populations). Here, we studied the complex formed by the cultivated maize, Zea mays ssp. mays, and related wild forms, teosintes subspecies Zea mays ssp. mexicana and ssp. parviglumis. Maize was domesticated from the later in Mexico about 9,000 years ago. We first studied the demographic history of maize using re-sequencing data (24-53x depth) of 31 local maize varieties covering its pre-Colombian distribution. We confirmed a bottleneck during domestication, resulting in a significant reduction in effective population size, as well as bottleneck effects during its post-domestication release. The adverse effects of these demographic events result in an increase in deleterious alleles in maize compared to its wild forms, especially in Andean maize. Interestingly, we detected introgression of mexicana subspecies into corn grown in the highlands of Mexico, Guatemala, and the southwestern United States, which reduced the prevalence of deleterious alleles. We then studied the plastic changes in gene expression by comparing maize and teosinte transcriptomes under current climatic conditions and conditions similar to those found at the time of domestication - low temperature and low CO₂ content. We have identified more than 2000 locus that show a differential expression of conditions in teosintes, but whose expression does not vary in corn. These results suggest a greater plastic response in teosintes, supported by observations of more substantial changes in co-expression networks in teosintes compared to maize. We then searched for genomic signatures of local adaptation in six natural populations of the subspecies parviglumis (20-25x sequencing depth). Genomic scans have identified loci with hard and soft selective sweeps. The low overlap of these loci between populations indicates a strong local adaptation. Thus, genetic adaptation to a small geographical scale, repeated introgression between wild and domestic forms and genetic assimilation that "cements" domesticated phenotypes initially induced by plastic responses to the environment, are all mechanisms that contributed the emergence and spread of cultivated maize.

Populations often experience environmental conditions that are variable both in space and in time. Understanding the demographic and evolutionary dynamics of populations in such variable environments has very practical implications for conservation biology, pest and pathogen control, management of antibiotic resistance. This thesis is an attempt to study the ecological and evolutionary implications of spatial and temporal variations of the environment.First, I study how spatially heterogeneous and temporally changing conditions influence the demographic dynamics of a genetically uniform population. The growth of the population is enhanced when individuals preferentially accumulate in high quality habitats. Migration between locations facilitates a good arrangement of individuals such that in general, an intermediate rate of migration maximizes the growth rate.Second, I develop a model where the growth rate of individuals depends on the environment but also on their genetic quality, and possibly on the interaction between the environment and the genotype. If the performance of different genotypes tradeoffs across the environments, several genotypes may be maintained locally in the environment that suit them and a pattern of local adaptation emerges. Moreover, I show that adaptation of populations to environmental fluctuations in the environment generates very dynamic changes in the genetic composition that lag behind the environmental change. Adaptation may be facilitated by the influx of migrants coming from other demes.How can we detect such patterns of adaptation in wild or experimental populations? I develop a formal analysis of several experimental and statistical techniques that are used to detect patterns of local and temporal adaptation. I provide recommendations regarding efficient experimental designs and statistical techniques to detect local adaptation. I also develop a new framework for the analysis of patterns of adaptation in time. I illustrate the potential use of this approach using a data set measuring the adaptation of HIV to the immune response of several recently infected patients. / Populations often experience environmental conditions that are variable both in space and in time. Understanding the demographic and evolutionary dynamics of populations in such variable environments has very practical implications for conservation biology, pest and pathogen control, management of antibiotic resistance. This thesis is an attempt to study the ecological and evolutionary implications of spatial and temporal variations of the environment.First, I study how spatially heterogeneous and temporally changing conditions influence the demographic dynamics of a genetically uniform population. The growth of the population is enhanced when individuals preferentially accumulate in high quality habitats. Migration between locations facilitates a good arrangement of individuals such that in general, an intermediate rate of migration maximizes the growth rate.Second, I develop a model where the growth rate of individuals depends on the environment but also on their genetic quality, and possibly on the interaction between the environment and the genotype. If the performance of different genotypes tradeoffs across the environments, several genotypes may be maintained locally in the environment that suit them and a pattern of local adaptation emerges. Moreover, I show that adaptation of populations to environmental fluctuations in the environment generates very dynamic changes in the genetic composition that lag behind the environmental change. Adaptation may be facilitated by the influx of migrants coming from other demes.How can we detect such patterns of adaptation in wild or experimental populations? I develop a formal analysis of several experimental and statistical techniques that are used to detect patterns of local and temporal adaptation. I provide recommendations regarding efficient experimental designs and statistical techniques to detect local adaptation. I also develop a new framework for the analysis of patterns of adaptation in time. I illustrate the potential use of this approach using a data set measuring the adaptation of HIV to the immune response of several recently infected patients.

Les bases génétiques et l'histoire de la différenciation adaptative ont été étudiées chez les moules du complexe d'espèces Mytilus edulis qui représente un modèle d'étude intéressant pour mieux comprendre comment se propage et se distribue la différenciation adaptative en population structurée. Grâce à la technique AFLP, une approche de génomique des populations (« scan génomique ») a été utilisée pour mesurer la différenciation entre des populations isolées sur des échelles de temps et d'espaces contrastées. Notre objectif était de vérifier si la différenciation génétique n'avait pas une origine plus complexe qu'habituellement proposé. Trois parties s'articulent autour de cette question centrale. La première s'intéresse à la différenciation entre l'Atlantique et la Méditerranée chez l'espèce M. galloprovincialis et a montré que la structure génétique était la conséquence d'un différentiel d'introgression avec l'espèce sœur M. edulis. Dans la deuxième partie de ce travail nous avons mis en évidence qu'une sélection directe, soit balancée soit intermittente, sur un polymorphisme pré-existant expliquait le niveau de différenciation anormalement élevé d'un gène de l'immunité entre populations de la côte européenne chez M. edulis. Enfin, la troisième partie s'est intéressée à revisiter un exemple classique de la littérature de la génétique des populations: le cas des M. edulis du détroit de Long Island et a permis de suggérer que la structure observée à très petite échelle spatiale correspondait probablement à un contact secondaire entre des moules européennes introduites et les moules américaines. D'une manière générale nos résultats démontrent que, quelque soit l'échelle à laquelle nous nous plaçons, la différentiation génétique tire son origine d'une histoire souvent plus complexe qu'attendu. / The genetic basis and history of adaptive differentiation were studied in the species complex M. edulis which is an interesting model system to understand how adaptive differentiation spreads and structure itself in subdivided populations. Using the AFLP technique, a genome scan approach was undertaken to measure differentiation between populations on contrasted spacial and temporal scales. Our objective was to verify wether the origin of genetic differentiation could be more complex than anticipated. This question was addressed in three chapters. The first one focuses on the differentiation between populations of the Atlantic Ocean and Mediterranean Sea in M. galloprovincialis. Our results show that the genetic structure was the result of differential introgression with the sister hybridizing species M. edulis. In the second chapter of this work we demonstrated that direct selection on a pre-existing polymorphism explained the unusually high level of differentiation at a defensin locus between populations of the European coast in M. edulis. Finally, in the third chapter we revisited a classic example of the population genetics literature: the aminopeptidase cline in M. edulis populations of the Long Island Sound. We obtained evidence that the genetic differentiation observed at a very fine spatial scale in the sound was the consequence of a secondary contact between introduced mussels from Europe and indigenous American mussels. Whatever the spatio-temporal scale at which we analyzed genetic differentiation, its origin proved to originate from an unsuspectedly long and complex history.

La diversité génétique est à l’origine de l'évolution et de l'adaptation des pop. et des espèces. Dans les agrosystèmes, la div. gén. intra-population est d'une importance majeure : d'une part, elle peut fournir un effet tampon contre les variations climatiquesinterannuelles et les stress biotiques, et d'autre part cette div. peut permettre l’adaptation locale des pop., du fait de leur évolution sous l’effet des pressions sélectives spécifiques aux conditions locales de la région, particulièrement dans le cas d’uneintrod. dans un nouvel environnement. En raison de son importance socio-économique et de son aire de culture étendue, le blé a été choisi comme espèce modèle dans cette étude, en se focalisant sur l’étude de la précocité de de floraison, un caractère adaptatif majeur qui permet au blé de croître sur une large gamme de conditions écologiques et climatiques. Ce projet de thèse a pour objet l’analyse de l'impact de la diversité int.-pop. sur la réponse adaptative à court terme de pop. soumises à des conditions agro-climatiques contrastées, ce par l'étude des variations génétiques, épigénétiques et phénotypiques.L'absence de marqueurs épig. disponible pendant la thèse a conduit à développer 2 études complémentaires. Dans une 1ère partie, sept var. pays. (pop. conservées à la ferme) et une variété moderne ont été distribuées et cultivées pendant trois ans dans sept fermes localisées dans trois pays d'Europe, puis étudiées pour leur réponse aux différentes conditions agro-climatiques, sous l’angle de leurs variations phénotypiques et génotypiques. Dans une 2nde partie, l'effet de la vernalisation sur le profil de méth. de l'ADN du gène VRN-A1 a été étudié, constituant une 1ère étape vers le développement de marqueurs épig. Les résultats de la 1ère partie de l'étude ont révélé que l'histoire de la conservation des var. pays. a fortement influencé leur div. gén. et leur structure génétique fine. Les var. pays. conservées ex situ montrent une faible div. gén., avec une struct. génétique simple. Les var. pays. et les mélanges conservés in situ révèlent une div. gén. plus élevée, avec une struct. génétique complexe. Une différenc. spatio-temporelle génétique et phénotypique a été observée, en relation avec le niveau de diversité initial et avec la complexité de structure des var. pays. Les variétés traditionnelles se différencient plus nettement que les var. modernes, ce qui plaide en faveur de utilisation dans des systèmes d'agriculture biologique et à bas intrants. De façon intéressante, une différenc. phénotypique significative a été observée pour les var. qui présentaient une div. gén. initiale très faible, ce qui suggère que d’autres facteurs, par exemple épig., pourraient intervenir dans les adaptations misesen évidence. La 2nde partie a permis de mettre en évidence un profil de méth. intéressant de l’ADN de VRN-A1 : sur plantes non-vernalisées, ce gène présente des niveaux élevés de méth. dans la partie centrale du gène, mais pas en début et fin de gène. De plus, une partie du 1er intron montre une augmentation significative du niveau de méth. de l'ADN suite au traitement au froid. Ce changement de méth. est positivement associé au niveau d'expression du gène. Si la compréhension du rôle de cette méth. sur la régulation de VRN-A1 nécessite des analyses complémentaires, cette étude a permis de caractériser les modifications de méth. de VRN-A1 en réponse au froid et constitue une 1ère étape vers l’identification de possibles epiallèles dans nos pop. et fournit une base à la construction de marqueurs permettant de suivre la variabilité épig. dans différentes pop. En conclusion, cette étude apporte des connaissances utiles pour une meilleure compréhension de l’origine et l'évolution de la div. gén. présente dans les var. pays. Elles permettront de dvper des méthodes de conservation et desélection à la ferme, en tenant compte de l'importance de la div. int.-pop., afin de rép. aux contraintes posées par l'agriculture bio. / Biodiversity provides the raw material for evolution and adaptation of populations and species. In agricultural biodiversity, the within-population genetic diversity is of major importance. On one hand, it can provide a buffering effect against the year-to-year variation of climate or biotic pressures and on the other hand diversity serves as a resource for the population to respond to selective pressures due to specific local conditions, thus allowing for local adaptation, particularly in the case where a population is introduced into a new location. Due to its wide geographic distribution indicating a high adaptiveotential and its socio-economic importance, wheat was chosen as model crop in this study. Flowering time is a major adaptive trait which has allows wheat to grow over a wide range of ecological and climatic conditions. This PhD study was designed to gain insights about the influence of within population diversity on the short term response of populations to contrasting agro-climatic conditions by studying the genetic, epigenetic and phenotypic variation. But due to the lack of prior existence of epigenetic markers, this thesis study is divided of two parts: In the first part, European wheat populations coming from a set of seven farmer and one modern varieties, each of which was grown on seven farms (distributed across Europe) for three years, were used to study their short term response to contrasting agro-climatic conditions in Europe by analysing their phenotypic and genotypic variations. For the second part the effect of vernalization on the DNA methylation profile of theVRN-A1 gene in winter wheat was studied as a first step towards the development for the epigenetic marker in this gene.The results from the first part of the study revealed that conservation history of these farmer varieties strongly influenced the genetic diversity and fine genetic structure. Ex situ conserved farmer varieties showed low genetic diversity and simpler structure whereas in situ conserved farmer varieties and mixtures revealed higher level of genetic diversity and complex genetic structure. Genetic and phenotypic spatio-temporal differentiation depending upon the level of diversity and structural complexity of the farmer variety was observed. The traditional varieties tend to become more differentiated than the modern variety arguing in favour of use of these diverse traditional (farmer) varieties in organic and low input agriculture systems. Interestingly, a significant phenotypic differentiation for varieties with very low genetic diversity has also been observed in this study, which gives indication of a possible role of epigenetic variation in the process of evolution.From the second part of the study (effect of vernalization on the DNA methylation profile of the VRN-A1 gene), it was found that in addition to the detection of gene body methylation across the VRN-A1 gene, we identified a region within intron 1 that shows significant increase in DNA methylation in response to vernalization treatment that is positively correlated with the gene expression. Although the role of this shift in gene regulation is still unclear due to time limitations in the thesis and the small number of genotypes analysed, this study will provide a good material towards future identification of new epialleles and the development of epigenetic markers to study the epigenetic variability of these populations.This study at large provides useful knowledge on the understanding of farmers' varieties evolutionary response to be used in the development of different breeding and conservation approaches for organic agriculture, taking into consideration of the importance of within population diversity, to satisfactorily address the problems of organic agriculture.

Cette thèse s'inscrit dans le vaste domaine des recherches sur l'évolution des traits d'histoire de vie. Les traits d'histoire de vie sont directement impliqués dans la reproduction et la survie, et donc dans la valeur sélective, des organismes. L'intérêt pour les traits d'histoire de vie est motivé par l'immense diversité de ces traits dans le monde vivant. En particulier, il existe une grande diversité de patrons de vieillissement dans la nature. Cette thèse traite de l'évolution du vieillissement dans les populations naturelles. Comme pour la plupart des traits d'histoire de vie, les recherches théoriques sur l'évolution du vieillissement ont été menées dans le contexte d'une unique population, stable, et vivant dans un environnement constant. L'objectif de cette thèse est de prédire comment évolue le vieillissement lorsque les populations sont structurées dans l'espace et lorsque l'environnement varie dans le temps et l'espace. Mon approche a été essentiellement théorique, mais j'ai pu explorer certaines questions avec des données récoltées dans des populations naturelles. En introduction, je présente les éléments nécessaires à prendre à compte lorsqu'on s'intéresse à l'évolution des traits d'histoire de vie dans les populations structurées en âge. Je fais le constat que ces populations sont soumises à des variations environnementales et structurées dans l'espace. Dans la première partie, je montre que les variations de l'environnement, dans le temps et dans l'espace, peuvent affecter les patrons de sénescence. J'utilise des méthodes de génétique quantitative où je fais l'hypothèse que les mutations ont un effet spécifique à l'environnement et à l'âge. Dans la deuxième partie, je m'intéresse aux conséquences des dynamiques d'extinction-recolonisation sur la stratégie de partage des ressources entre la survie et la reproduction des individus en fonction de leur âge. Je montre en particulier que la dispersion est une source de variabilité pour cette stratégie et examine comment dispersants et non-dispersants diffèrent pour leur traits d'histoire de vie dans 3 jeux de données. De façon générale, mes résultats montrent que la prise en compte des conditions écologiques et environnementales complexes où vivent les organismes permet de mieux comprendre la diversité des patrons de vieillissement dans la nature. En dernier lieu, je fais un court bilan de cette thèse puis donne des perspectives possibles à mes recherches et de façon plus générale aux recherches sur l'évolution du vieillissement. / This thesis belongs to the wide field of life history evolution. Life history traits are directly involved in reproduction and survival. The interest for life-history evolution arises because organisms have evolved so many different ways of combining these traits to affect fitness. In particular, there is an important diversity of aging patterns in the wild. Aging is defined as the variation of life-history traits, such as survival or fecundity, with age. Senescence describes more precisely the idea that survival or fecundity decline with age. This synthesis deals with the question of aging in natural populations. Like most life-history traits, the evolution of aging has often been studied in the context of a single undisturbed population in a constant environment. My thesis aims at investigating how relaxing this assumption affects the evolution aging. I investigated this question mostly theoretically, but I used data from the field to investigate related questions. In introduction, I first go through evolutionary characteristics of age-structured populations. I also make the observation that age-structured populations are structured in space and live in a varying environment. In the first part, I investigate how environmental variability in space and time influences aging through the key results of Hamilton (1966) that the strength of selection declines with age. I used a quantitative genetics framework where I assumed that mutations that affect survival or fecundity have an age and environment specific effect. In the second part, I examine the role of metapopulation dynamics on the evolution of aging. I used an adaptive dynamics framework where mutations affect how a resource is shared between reproduction and survival at a given age. I show how the optimal age-specific reproductive effort is different in a metapopulation and in a single population. I then investigate how dispersal can be a source of heterogeneity in optimal age-specific reproductive effort. In this part, I went further in testing my predictions (and more generally exploring aging patterns) with data. As a general result, this thesis shows that including environmental and ecological heterogeneities helps understanding variation in aging in the wild. I finally discuss my main findings and give some perspectives to this work.