La rapidité du changement climatique observé et prédit soulève la question de la vitesse à laquelle les espèces pourront s'adapter au climat futur. Les populations exposées aux changements de conditions environnementales peuvent s'adapter sur place (sans migration) grâce, dans un premier temps, à la réponse plastique des individus, puis, à long terme, par la réponse à la sélection (adaptation génétique). En situation d'environnement variable à la fois dans l'espace et le temps, les flux de gènes peuvent faciliter la diffusion d'allèles bénéfiques entre populations. L'objectif de cette thèse est d'étudier expérimentalement l'interaction entre adaptation et dispersion pollinique à longue distance sur un gradient altitudinal de hêtre commun (Fagus sylvatica). Cette étude a été conduite à partir de trois populations de hêtre sur le versant Nord du Mont-Ventoux (de 900 m à 1400 m d'altitude). Douze traits fonctionnels (phénologiques, physiologiques et morphologiques) potentiellement adaptatifs ont été mesurés sur 60 descendances maternelles issues de ces populations (20 mères/population, 100 individus/mère) et placées en pépinière. Les résultats de cette thèse montrent que (i) les forts taux de pollen immigrant reçus par les populations (m = 56 %) n'empêchent pas l'émergence de patrons de différenciation adaptative, (ii) la sélection érode la variance génétique des traits, (iii) malgré l'existence de variance génétique pour tous les traits, les covariances génétiques entre traits peuvent affecter les taux et directions d'évolution future, et (iv) les flux de pollen contribuent à augmenter la variance génétique totale au sein des populations. Finalement, les populations à moyenne et hautes altitudes pourraient avoir les capacités de s'adapter au climat futur. / The rapidity of the climate change observed and predicted raises the issue of how fast species can adapt to future. In face of environmental change, populations can adapt without migrating thanks to their plastic response in a first time, and to their response to selection in the long term (genetic adaptation). In conditions of environment variable both in space and time, gene flow can enhance the spread of beneficial alleles between populations. The objective of this thesis is to experimentally measure the adaptive differentiation and the long-distance pollen dispersal along an elevational gradient of beech populations (Fagus sylvatica). In this study we investigated three beech populations located on the northern side of the Mont-Ventoux (from 900m to 1400m of elevation). Twelve potential adaptive functional traits (phenological, physiological and morphological) have been measured on 60 maternal families collected from these populations (20 mothers/population, 100 offspring/mother) and planted in nursery. The results of this thesis show that that (i) the strong pollen immigrant rate received by the populations (m = 56 %) did not their prevent adaptive differentiation, (ii) the action of natural selection erodes the genetic variance of the traits, (iii) despite significant genetic variance for all the traits, the genetic covariance between traits should affect the rate and direction of evolution in the future, and (iv) gene flow contribute to increase the total genetic variance within the populations. Finally, populations at medium and high elevations may have the potential to adapt to future climate.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第19085号 / 人博第738号 / 新制||人||177(附属図書館) / 26||人博||738(吉田南総合図書館) / 32036 / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 瀬戸口 浩彰, 教授 加藤 眞, 教授 市岡 孝朗 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DGAM

Les bases génétiques et l'histoire de la différenciation adaptative ont été étudiées chez les moules du complexe d'espèces Mytilus edulis qui représente un modèle d'étude intéressant pour mieux comprendre comment se propage et se distribue la différenciation adaptative en population structurée. Grâce à la technique AFLP, une approche de génomique des populations (« scan génomique ») a été utilisée pour mesurer la différenciation entre des populations isolées sur des échelles de temps et d'espaces contrastées. Notre objectif était de vérifier si la différenciation génétique n'avait pas une origine plus complexe qu'habituellement proposé. Trois parties s'articulent autour de cette question centrale. La première s'intéresse à la différenciation entre l'Atlantique et la Méditerranée chez l'espèce M. galloprovincialis et a montré que la structure génétique était la conséquence d'un différentiel d'introgression avec l'espèce sœur M. edulis. Dans la deuxième partie de ce travail nous avons mis en évidence qu'une sélection directe, soit balancée soit intermittente, sur un polymorphisme pré-existant expliquait le niveau de différenciation anormalement élevé d'un gène de l'immunité entre populations de la côte européenne chez M. edulis. Enfin, la troisième partie s'est intéressée à revisiter un exemple classique de la littérature de la génétique des populations: le cas des M. edulis du détroit de Long Island et a permis de suggérer que la structure observée à très petite échelle spatiale correspondait probablement à un contact secondaire entre des moules européennes introduites et les moules américaines. D'une manière générale nos résultats démontrent que, quelque soit l'échelle à laquelle nous nous plaçons, la différentiation génétique tire son origine d'une histoire souvent plus complexe qu'attendu. / The genetic basis and history of adaptive differentiation were studied in the species complex M. edulis which is an interesting model system to understand how adaptive differentiation spreads and structure itself in subdivided populations. Using the AFLP technique, a genome scan approach was undertaken to measure differentiation between populations on contrasted spacial and temporal scales. Our objective was to verify wether the origin of genetic differentiation could be more complex than anticipated. This question was addressed in three chapters. The first one focuses on the differentiation between populations of the Atlantic Ocean and Mediterranean Sea in M. galloprovincialis. Our results show that the genetic structure was the result of differential introgression with the sister hybridizing species M. edulis. In the second chapter of this work we demonstrated that direct selection on a pre-existing polymorphism explained the unusually high level of differentiation at a defensin locus between populations of the European coast in M. edulis. Finally, in the third chapter we revisited a classic example of the population genetics literature: the aminopeptidase cline in M. edulis populations of the Long Island Sound. We obtained evidence that the genetic differentiation observed at a very fine spatial scale in the sound was the consequence of a secondary contact between introduced mussels from Europe and indigenous American mussels. Whatever the spatio-temporal scale at which we analyzed genetic differentiation, its origin proved to originate from an unsuspectedly long and complex history.