Tout observateur peut constater la diversité des milieux sur Terre. La compréhension des liens entre cette diversité des habitats et la biodiversité est l'un des thèmes centraux en Écologie, en Évolution et en Biologie de la conservation. Je m'intéresse dans cette thèse aux conséquences écologiques (à court terme) et évolutives (à plus long terme) de la structuration spatiale et de l'hétérogénéité de l'environnement. Je développe et analyse plusieurs modèles mathématiques, combinant différents formalismes théoriques (dynamiques adaptatives, génétique des populations, génétique quantitative). Ces modèles permettent d'explorer les conséquences de l'hétérogénéité spatiale de l'environnement sur (1) les conditions de persistance des populations ; (2) la coexistence entre différents phénotypes et (3) la dynamique évolutive des populations. Je montre ainsi l'importance (i) de l'intensité et de la place de la migration dans le cycle de vie ; (ii) du type de structure spatiale (explicite ou implicite, continu ou discret) ; (iii) de la forme du compromis évolutif, et donc des coûts d'adaptation à une autre ressource ; et enfin (iv) des éventuels rétrocontrôles démographiques. J'illustre à l'aide des interactions entre hôtes et parasites l'importance des hétérogénéités spatiales. Un premier exemple concerne leur utilisation dans la gestion des pharmacorésistances ou des résistances aux insecticides : une répartition hétérogène du traitement permet d'éviter la propagation de parasites ou de nuisibles résistants. Un second exemple, enfin, illustre comment les hétérogénéités dues à l'auto-structuration spatiale influencent l'évolution de stratégies de défense des hôtes, et permettent l'évolution de défenses altruistes. / Any observer can notice the diversity of habitats on Earth. Understanding the links betweenthis diversity of habitats and biodiversity is a core topic in Ecology, Evolution andConservation Biology.In this thesis, I study the ecological (short-term) and evolutionary (long-term) consequencesof spatial structuring and environmental heterogeneities. I develop and analyzeseveral mathematical models, which combine different theoretical frameworks (adaptivedynamics, population genetics, and quantitative genetics). I explore the consequences ofspatial heterogeneities on (1) the conditions for population persistence; (2) the coexistenceof different phenotypes, and (3) evolutionary dynamics of populations. I show that theresults depend on (i) the life-cycle, and in particular whether migration influences local regulation;(ii) the choice of the spatial structure (explicit or implicit, continuous or discrete);(iii) the shape of the trade-off, and hence the costs of adaptation to another resource, andfinally (iv) the potential demographical feedbacks.I use the specific case of hosts and parasites interactions to illustrate the importanceof spatial heterogeneities. As a first example, I show that a heterogeneous application oftreatments can help prevent the spread of resistant parasites or pests. Secondly, I show howspatial heterogeneities due to self-structuring influence the evolution of host defense strategies,and allow for the evolution of altruistic defense strategies.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Cette thèse porte sur l'étude des dynamiques spatiales et évolutives d'une population à l'aide d'outils probabilistes et déterministes. Dans la première partie, nous cherchons à comprendre l'effet de l'hétérogénéité de l'environnement sur l'évolution des espèces. La population considérée est modélisée par un processus individu-centré avec interactions qui décrit les événements de naissances, morts, mutations et diffusions spatiales de chaque individu. Les taux des événements dépendent des caractéristiques des individus : traits phénotypes et positions spatiales. Dans un premier temps, nous étudions le système d'équations aux dérivées partielles qui décrit la dynamique spatiale et démographique d'une population composée de deux traits dans une limite grande population. Nous caractérisons précisément les conditions d'extinction et de survie en temps long de cette population. Dans un deuxième temps, nous étudions le modèle individuel initial sous deux asymptotiques : grande population et mutations rares de telle sorte que les échelles de temps démographiques et mutationnelles sont séparées. Ainsi, lorsqu'un mutant apparaît, la population résidente est à l'équilibre démographique. Nous cherchons alors à caractériser la probabilité de survie de la population issue de ce mutant. Puis, en étudiantle processus dans l'échelle des mutations, nous prouvons que le processus individu-centré converge vers un processus de sauts qui décrit les fixations successives des traits les plus avantagés ainsi que la répartition spatiale des populations portant ces traits. Nous généralisons ensuite le modèle pour introduire des interactions de type mutualiste entre deux espèces. Nous étudions ce modèle dans une limite de grande population. Nous donnons par ailleurs des résultats numériques et une analyse biologique détaillée des comportements obtenus autour de deux problématiques : la coévolution de niches spatiales et phénotypiques d'espèces en interaction mutualiste et les dynamiques d'invasions d'un espace homogène par des espèces mutualistes. Dans la deuxième partie de cette thèse, nous développons un modèle probabiliste pour étudier finement l'effet d'une préférence sexuelle sur la spéciation. La population est ici structurée sur deux patchs et les individus, caractérisés par un trait, sont écologiquement et démographiquement équivalents et se distinguent uniquement par leur préférence sexuelle: deux individus de même trait ont plus de chance de se reproduire que deux individus de traits distincts. Nous montrons qu'en l'absence de toute autre différence écologique, la préférence sexuelle mène à un isolement reproductif entre les deux patchs. / We study the spatial and evolutionary dynamics of a population by using probabilistic and deterministic tools. In the first part of this thesis, we are concerned with the influence of a heterogeneous environment on the evolution of species. The population is modeled by an individual-based process with some interactions and which describes the birth, the death, the mutation and the spatial diffusion of each individual. The rates of those events depend on the characteristics of the individuals : their phenotypic trait and their spatial location. First, we study the system of partial differential equations that describes the spatial and demographic dynamics of a population composed of two traits in a large population limit. We characterize precisely the conditions of extinction and long time survival for this population. Secondly, we study the initial individual-based model under two asymptotic: large population and rare mutations such as demographic and mutational timescales are separated. Thus, when a mutant appears, the resident population has reached its demographic balance. We characterize the survival probability of the population descended from this mutant. Then, by studyingthe process in the mutational scale, we prove that the microscopic process converges to a jump process which describes the successive fixations of the most advantaged traits and the spatial distribution of populations carrying these traits. We then extend the model to introduce mutualistic interactions between two species. We study this model in a limit of large population. We also give numerical results and a detailed biological behavior analysis around two issues: the co-evolution of phenotypic and spatial niches of mutualistic species and the invasion dynamics of a homogeneous space by these species. In the second part of this thesis, we develop a probabilistic model to study the effect of the sexual preference on the speciation. Here, the population is structured on two patches and the individuals, characterized by a trait, are ecologically and demographically similar and differ only in their sexual preferences: two individuals of the same trait are more likely to reproduce than two individuals of distinct traits. We show that in the absence of any other ecological differences, the sexual preferences lead to reproductive isolation between the two patches.

La valeur potentielle des agro-forêts tropicales comme modèle d'intensification écologique de l'agriculture est un sujet d'intérêt croissant. Les agro-forêts tropicales sont des agroécosystèmes caractérisés par une forte diversité végétale et une diversité d'organisation spatiale des individus. Les structures complexes de ces agroécosystèmes en font des systèmes « proches » des écosystèmes naturels. Cette complexité améliorerait la fourniture de nombreux services écosystémiques. Dans ce travail, nous nous sommes intéressés au service de régulation naturelle des bio-agresseurs des cultures. Notre hypothèse est que la complexité de structure (composition et structure spatiale) des agro-forêts influence la présence et l'intensité d'attaque des bio-agresseurs de la culture principale. En effet, l'augmentation de la diversité végétale à l'échelle de la parcelle diminuerait l'intensité d'attaque de bio-agresseurs spécialistes via la diminution de l'abondance de la ressource. Inversement, cette diversité amplifierait celle des bio-agresseurs généralistes via l'introduction potentielle d'hôtes alternatifs. Une diversité de structures spatiales d'individus associés est aussi susceptible d'influencer le microclimat et par son biais les bio-agresseurs des cultures. Pourtant, l'importance relative de l'effet de la composition (via la dilution ou l'amplification de la ressource) et de la structure spatiale (via l'altération du microclimat) du peuplement végétal sur l'intensité d'attaque de bio-agresseurs a rarement été étudiée. L'objectif de ce travail est de quantifier les interactions entre les caractéristiques de composition et de structure spatiale du peuplement végétal d'agroécosystèmes complexes et l'intensité d'attaque de bio-agresseurs de la culture principale à l'échelle de la parcelle. Ce travail est appliqué aux agro-forêts à cacaoyers du Costa Rica et du Cameroun. En effet, la culture du cacaoyer est l'une des rares encore réalisée traditionnellement au sein d'agro-forêts dans la majorité des pays producteurs. Nous nous intéresserons à trois bio-agresseurs du cacaoyer choisis pour leurs caractéristiques de dissémination et de développement contrastées : au Costa Rica, la moniliose sur un réseau de parcelles installées dans la région de Talamanca ; au Cameroun la pourriture brune et les mirides sur un réseau de parcelles installées dans la région Centre. Dans un premier temps nous avons construit des typologies descriptives des structures spatiales des agro-forêts à cacaoyers du Costa Rica et du Cameroun afin d'identifier la variabilité des structures spatiale des agro-forêts au sein d'une même région. Ces typologies ont permis d'identifier des structures spatiales horizontales variées allant de la régularité à l'agrégation significatives des arbres d'ombrage selon les pays étudiés. Dans un deuxième temps nous avons identifié et hiérarchisé les caractéristiques de composition et de structure spatiale à l'échelle de la parcelle agroforestière qui influencent l'intensité d'attaque de la moniliose au Costa Rica ; et de la pourriture brune et des mirides au Cameroun. La structure spatiale du peuplement végétal joue un rôle prépondérant dans l'ensemble de nos résultats. L'agrégation des arbres forestiers augmente l'intensité d'attaque de la moniliose au Costa Rica et la densité des mirides au Cameroun. La pourriture brune quant à elle augmente lorsque la densité des individus de la strate basse augmente à l'échelle de la parcelle. Pour finir, nous montrons que la quantité de tissus sensible plutôt que la composition en hôte explique l'intensité de la moniliose et la densité en miride. Ces résultats sont discutés en fonction des nombreux mécanismes qui relient la structure de la végétation aux bio-agresseurs et des caractéristiques de ces bio-agresseurs. Notre travail fournit une description précise de la structure d'agro-écosystèmes tropicaux complexes. / The potential value of tropical agroforests as a model for ecological intensification of agriculture is a subject of increasing interest. Tropical agroforests are agroecosystems characterized by high plant diversity and a complex spatial structure of individuals. With their forest-like structures, agroforests are close to natural ecosystems. The complex structure of agroforests would seem to improve the provision of numerous ecosystem services.This work concerned natural pest and disease regulation services in complex agroecosystems. Our hypothesis was that complex agroforest structures (composition and spatial structure) influence the pest and disease attack intensity on the main crop. Indeed, an increase in plant diversity in agroecosystems is known to reduce specialized pest and disease attack intensity due to a decrease in resource abundance and density on a plot scale. Conversely, plant diversity could increase the generalist pest and disease attack intensity due to the potential introduction of alternative hosts. Moreover, diversity in plant spatial structure has an impact on microclimatic conditions and, thereby, on the pest and disease attack intensity. However, the relative importance of host composition effects on pest and disease intensity, due to resource dilution or amplification, and plant spatial structure effects, due to microclimatic alteration, is still unknown.Our objective was to quantify interactions between the composition and spatial structure characteristics of agroforests and the pest and disease attack intensity on a plot scale.This work was applied to cacao agroforests in Costa Rica and Cameroon. Indeed, cacao is one of the last crops still to be grown in traditional agroforests in the majority of producing countries. The study was conducted on two cacao diseases and one pest chosen for their contrasting spread and development characteristics: in Costa Rica, Frosty Pod Rot (FPR) intensity was studied in cacao agroforests in the Talamanca region; in Cameroon, Black Pod (BP) intensity and mirid density were studied in cacao agroforests in the Centre region.Firstly, we established shade tree spatial structure typologies for cacao agroforests in Costa Rica and Cameroon, in order to identify spatial structure diversity in the same region. A diversity of spatial structures was identified ranging from significant regularity to significant aggregation, depending on the shade tree stand and country studied.Secondly, we identified and classified the host composition, amount of sensitive tissue and the spatial structure characteristics of the associated plants, according to their explanatory power in explaining FPR intensity, BP intensity and mirid density in cacao agroforests. The spatial structure of the associated plants was a crucial characteristic of agroforests in explaining FPR and BP intensity and mirid density. Indeed, forest tree regularity decreased FPR intensity in Costa Rica and mirid density in Cameroon. The BP intensity was reduced by a decrease in the density of individuals belonging to strata lower than or equal to the cacao tree stratum. Lastly, the amount of sensitive tissue rather than the host composition variables explained the increase in FPR intensity in Costa Rica and the mirid density in Cameroon. Our results are discussed in line with several mechanisms that explain plant diversity and pest and disease relationships.Our work provides a precise description of complex tropical agroecosystem structures. We quantified the relationship between observed plant structures and the pest and disease regulation ecosystem service. In the context of agroecology, this work opens up prospects for identifying and understanding ecological mechanisms involved in natural pest and disease regulation in cacao agroforests on a plot scale.

Pour tenir compte de la forte variabilité des arbres dans les peuplements hétérogènes, les dendrométriciens ont cherché à modéliser l'évolution de chaque individu arbre en fonction de ses caractéristiques propres et de son environnement local. Ces Modèles Individu-Centré semblent plus pertinents pour simuler des peuplements complexes. Cependant, ces MIC nécessitent pour lancer une simulation un état initial avec les caractéristiques de chacun des arbres, et leur position dans le peuplement dont on veut simuler l'évolution. Ces données sont rares, et leur acquisition ne peut en pratique être envisagée que pour quelques placettes expérimentales. Il est alors possible d'utiliser un peuplement virtuel comme état initial pour un MIC. Il apparaît important que le peuplement virtuel simulé soit réaliste, c'est-à-dire qu'il reproduise les caractéristiques du peuplement réel qu'il représente, particulièrement ses caractéristiques spatiales. L'objectif de cette thèse est de construire des modèles de structure spatiale, permettant de simuler des peuplements virtuels réalistes. Ce travail est appliqué aux peuplements mélangés chêne sessile - pin sylvestre de la région Centre. Nous avons dans un premier temps construit une typologie de peuplements chêne - pin. Cette typologie est basée sur la structure spatiale des arbres, et met en évidence 5 types de structure spatiale pour les arbres de la canopée et 3 types pour le sous-étage. Nous avons ensuite construit des modèles de structure permettant de reproduire les structures spatiales identifiées. Nous avons couplé la typologie à des outils statistiques de simulation de peuplements virtuels, les processus ponctuels.

Les différents facteurs que sont l'environnement, l'héritabilité et la stochasticité contribuent au développement d'individus différents à partir d'une information génétique donnée. Cette variabilité phénotypique modifie l'action de la sélection naturelle sur la variabilité génétique. Un fil conducteur de ce travail est l'étude de l'impact de la variabilité phénotypique sur les dynamiques d'adaptation. Le premier chapitre expose la conception d'une expérience d'évolution de Escherichia coli dans un environnement structuré. Le trait sélectionné est la resistance aux hautes températures. En particulier, nous étudions les effets de la température sur le chimiotactisme ainsi que l'impact de l'acclimatation sur la croissance et la survie à haute température. Le deuxième chapitre porte sur la réalisation d'un dispositif de mesure de population microbienne à basse concentration. Cette mesure est continue et non invasive et sa limite de détection varie selon l'espèce. Pour l'espèce modèle Escherichia ecoli, la limite est environ 5000/mL soit une amélioration d'un facteur 100 par rapport à la photométrie classique. Dans le troisième chapitre, nous étudions la distribution de la pyoverdine entre les individus d'une population clonale de Pseudomonas aeruginosa. La variabilité de la concentration de ce sidérophore considéré comme un "bien commun'' est beaucoup plus grande que celle attendue et ne peut être expliquée en terme de répartition spatiale ou d'héritabilité. Après avoir caractérisé des fluctuations rapides de la concentration en pyoverdine, nous proposons un modèle de switch phénotypique dans le métabolisme de la pyoverdine qui est en très bonne adéquation avec les observations.

En Manche, le golfe normano-breton se distingue par plusieurs particularités environnementales telles que la présence de structures hydrodynamiques tourbillonnaires autour des îles anglo-normandes, un des plus large estran européen en baie du Mont-Saint-Michel en raison d'un marnage exceptionnel, et de nombreuses activités humaines liées au tourisme, à la conchyliculture ou à la pêche artisanale. Au regard de son grand intérêt écologique et économique, le golfe constitue ainsi l'une des principales zones côtières pour laquelle des mesures coordonnées de gestion prenant en considération les impacts des activités humaines existantes est nécessaire. Dans ce contexte, afin d'évaluer l'impact des contraintes environnementales naturelles ou anthropiques sur la structure des communautés benthiques, deux systèmes à deux échelles spatiales différentes ont été étudiés : la communauté des sédiments grossiers à Glycymeris glycymeris du golfe normano-breton et l'estran de la baie du Mont-Saint-Michel. Les principales questions que nous avons traitées sont : (1) Comment les spécificités hydrodynamiques du golfe (i.e. structures ourbillonnaires) influencent la structure et la dynamique des communautés benthiques ? Quel est le rôle relatif des gradients environnementaux et de la conchyliculture sur les communautés benthiques de la baie ? Quel est le statut écologique de la baie ? A l'échelle du golfe, une très faible relation a été observée entre les cinq principales structures tourbillonnaires (i.e. Flamanville, Jersey, Guernesey, la baie de Saint-Brieuc et la baie du Mont-Saint-Michel) et la structure de la communauté des sables grossiers à G. glycymeris. La relative homogénéité de cette communauté est ainsi favorisée par la relative perméabilité des tourbillons et la distribution des espèces est plutôt contrôlée par la présence de fronts thermiques. Toutefois, des différences ont été observées dans les structures démographiques des principales espèces de bivalves (i.e. Paphia rhomboides, G. glycymeris et Timoclea ovata) entre les gyres, suggérant que la connectivité entre eux peut-être réduite. En dépit d'une élévation de la température d'environ 1,5°C au cours des 30 dernières années, une étude comparative de la distribution de quelques espèces entre nos données et des données acquises dans les années 70 ne met pas en évidence de profondes modifications à de rares exceptions près. A cette échelle, l'effet du réchauffement peut être associé aux perturbations induites par la pêche pour expliquer le déclin ou le développement des espèces. A l'échelle de la baie du Mont-Saint-Michel, les distributions des assemblages benthiques et des 4 principales espèces de bivalves (i.e. Abra alba, Cerastoderma edule, Macoma balthica et Spisula ovalis) suivent un gradient altitudinal conventionnel. Elles sont fortement contrôlées par des facteurs environnementaux naturels (i.e. hauteur sur l'estran, granulométrie) alors que la conchyliculture joue un rôle mineur : celle-ci favorise uniquement localement le développement d'espèces opportunistes, en particulier des oligochètes et des polychètes cirratulidae. La principale conséquence environnementale de la conchyliculture a vraisemblablement été l'introduction du gastéropode Crepidula fornicata qui régule fortement la production primaire au sein de la baie. L'analyse des structures démographiques des bivalves suggère que l'instabilité du sédiment influence fortement les patrons de recrutement de certaines espèces. Le statut écologique de la baie du Mont-Saint-Michel a été déterminé à partir de 6 indices biologiques développés dans le cadre de la Directive Cadre sur l'Eau (i.e. H', AMBI, BOPA, M-AMBI, UK index, DK index). La baie apparaît globalement classée dans un statut ‘bon' ou ‘fort' bien que les valeurs du statut écologique calculées par les différents indices puissent différer. Par exemple, dans un milieu soumis à de fortes contraintes environnementales naturelles qui influencent fortement la richesse spécifique ou les densités totales, la qualité de certains indices est altérée. Finalement, une carte des habitats de la baie a été dressée sur la base des cahiers d'habitats mise en place avec Natura 2000.

Les maladies d'origine tellurique sont difficilement contrôlables par la lutte chimique ou variétale et se caractérisent par des processus et des échelles spatio-temporelles différents de ceux des maladies aériennes. En particulier, les modes de dispersion des agents pathogènes du sol permettent l'apparition et le maintien d'une forte structure spatiale de ces maladies, qui se développent souvent sous forme de foyers. Cette agrégation influence à la fois la dynamique temporelle des épidémies et la relation dégâts-dommages, ce qui en fait un élément important du raisonnement des méthodes de lutte. L'objectif de cette thèse est de comprendre et de modéliser le développement spatio-temporel des épidémies d'origine tellurique afin d'en déduire des stratégies de gestion susceptibles de limiter les risques associés, en particulier en agissant sur la structure spatiale de ces maladies. Pour ce faire, deux modèles ont été développés. Le premier, spatialement explicite et assez détaillé biologiquement, a été paramétré en conditions contrôlées dans le cas du piétin-échaudage du blé. Le test de ce modèle à l'aide de données issues du champ montre une bonne précision malgré un biais positif et indique des pistes pour améliorer la valeur prédictive du modèle. Le second modèle, plus simple et plus générique, utilise la théorie de la hiérarchie pour simuler le développement d'épidémies à plusieurs échelles spatiales simultanément. Il permet de tester des hypothèses concernant le fonctionnement des épidémies et les liens entre incidences à différentes échelles, et en particulier l'effet de la structure spatiale du peuplement hôte et de l'inoculum primaire sur la dynamique et l'agrégation de la maladie. Dans le cas du piétin-échaudage, pour lequel nous avons montré l'importance de la structure spatiale de l'inoculum primaire, ces simulations conduisent à préconiser des semis différents en fonction du rang dans la succession culturale.

Dans cette thèse, les problématiques de la modélisation et du contrôle robuste de l'attitude des grandes structures spatiales flexibles sont considérées. Afin de satisfaire les performances de pointage requises dans les scénarios des futures missions spatiales, nous proposons d'optimiser directement une loi de commande d'ordre réduit sur un modèle de validation d'ordre élevé et des critères qui exploitent directement la structure du modèle. Ainsi, les travaux de cette thèse sont naturellement divisés en deux parties : une partie relative à l'obtention d'un modèle dynamique judicieusement structuré du véhicule spatial qui servira à l'étape de synthèse ; une seconde partie concernant l'obtention de la loi de commande. Ces travaux sont illustrés sur l'exemple académique du système masses-ressort, qui est la représentation la plus simple d'un système flexible à un degré de liberté. En complément, un cas d'étude sur un satellite géostationnaire est traité pour valider les approches sur un exemple plus réaliste d'une problématique industrielle.

Pour répondre à la demande sociale, les forestiers doivent gérer des peuplements de plus en plus complexes (mélangés en espèces et irréguliers en âge), pour lesquels les modèles classiques ne sont plus suffisants. Pour améliorer ces modèles, il est nécessaire de mieux connaître le fonctionnement de l'écosystème forestier. L'objectif de cette thèse est de montrer comment l'analyse de la structure spatiale, c'est à dire de la façon dont les arbres sont disposés en forêt, couplée avec des modèles dendrométriques et de modèles d'écologie théorique, peut nous aider à mieux comprendre et modéliser ces peuplements forestiers complexes.<br />Dans ce mémoire je présente quelques exemples de questions écologiques pour lesquelles la prise en compte de la structure spatiale apporte des éléments de réponse. J'ai utilisé le formalisme des processus ponctuels, et plus particulièrement la fonction de Ripley K(r), pour analyser des peuplements réels et simuler des peuplements virtuels. Ces outils ont été utiles pour décrire les peuplements, pour concevoir, utiliser et évaluer des modèles. J'ai par exemple proposé un modèle spatialisé de la mortalité lors des tempêtes dans la réserve de la Tillaie, et j'ai évalué différents modèles d'éclaircie sur le dispositif de Lamotte-Beuvron. Sur le dispositif du Beau Poirier, l'utilisation conjointe de modèles dendrométriques et de modèles d'écologie théorique m'a permis d'étudier la survie du chêne dans le mélange chêne et hêtre, et a apporté des éléments de réponse à la question plus générale de la survie en mélange d'une espèce moins compétitive. A moyen terme, l'analyse de la structure spatiale pourrait jouer un rôle important dans l'évolution des modèles dendrométriques, et en particulier dans la réflexion sur les données et les dispositifs, dans la prise en compte du compartiment sol, et dans le couplage avec des modèles d'écologie théorique pour faciliter le passage de l'échelle de l'arbre à l'échelle du peuplement.