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Évolution des populations métallicoles d’Arabidopsis halleri (Brassicaceae) : étude sur les traits et sur le génome en populations naturelles / Evolution of metallicolous populations in a heavy metal tolerant plant Arabidopsis halleri (Brassicaceae) : survey on genome and traits in natural populations

Meyer, Claire-Lise 19 June 2009 (has links)
Les milieux métallifères d’origine anthropique sont des habitats particulièrement stressants pour les êtres vivants du fait des fortes concentrations en métaux lourds et des changements environnementaux profonds qui y sont présents. Certaines espèces, dites métallophytes, sont capables de se développer dans ces milieux extrêmes. Parmi ces espèces, les pseudométallophytes (qui peuvent se développer à la fois dans des sites pollués et dans des sites non pollués) constitue des modèles particulièrement intéressants pour étudier l’adaptation locale et l’influence des différences forces évolutives dans la différentiation phénotypique entre populations. Arabidopsis halleri est une espèce pseudométallophyte modèle pour l’étude de la tolérance et de l’hyperaccumulation des métaux du fait de sa proximité avec l’espèce prééminente A. thaliana. Des études préalables sur la tolérance et l’hyperaccumulation du zinc chez cette espèce ont suggéré une possible évolution des populations métallicoles sous l’effet des fortes concentrations en métaux. Notre objectif a donc été de mieux comprendre les mécanismes évolutifs prenant place dans ces populations. Pour cela nous avons proposé d’utiliser la génomique des populations ainsi que l’expérimentation en milieu contrôlé et ce à une échelle locale. Nous avons tout d’abord cherché des traces de sélection dans le génome de cette espèce par une approche de criblage génomique sur 820 marqueurs AFLP. Nous avons pu identifier des locus potentiellement sous sélection dans les populations métallicoles qui constituent de bons candidats pour l’adaptation aux sites métallifères. De manière intéressante, certains candidats sont spécifiques à des populations ce qui suggère une évolution convergente ou des pressions de sélection différentes entre les sites. Une partie de ces candidats a été cartographiée chez A. thaliana dans le but de définir des gènes candidats. Nous avons dans un deuxième temps cherché à comprendre l’influence des différentes forces évolutives dans la distribution de la tolérance au zinc chez A. halleri. La tolérance au zinc de populations a été caractérisée par des mesures morphologiques et physiologiques et l’influence de la sélection par une approche Qst/Fst. Nos résultats suggèrent que, pour les populations échantillonnées, la tolérance au zinc augmente dans les populations métallicoles sous l’effet de la sélection. Cette sélection s’exerçant potentiellement sur la variabilité présente dans les populations non métallicoles ancestrales. Enfin, la dernière partie de cette étude s’intéresse à l’association entre les génotypes et les phénotypes de la tolérance au zinc. / Due to the high concentration of heavy metals and the important environmental modifications, ecological conditions of metalliferous sites are very stressing for most organisms. A few plant species, coined “metallophyte”, have acquired the capacity to grow on heavy metal contaminated soils. Among this group, the pseudometallophyte species (able to grow on contaminated as well as on non contaminated soils) constitute highly relevant models to study local adaptation and relative influence of evolutionary forces in shaping phenotypic differentiation among populations The pseudometallophyte plant Arabidopsis halleri is a model species for tolerance and hyperaccumulation of heavy metal because it is a close relative of the pre-eminent species A. thaliana. Previous studies on heavy metal tolerance and hyperaccumulation of A. halleri suggested evolution of metallicolous populations in response to high level of metal exposure. In order to investigate the evolutionary processes in neighboring metallicolous and non-metallicous A. halleri populations, we adopted population genomics and phenotyping approaches. First we explored the A. halleri genome to detect signatures of directional selection. We performed a genome-wide scan analysis using 820 AFLP markers. We identified some loci potentially under selection in metallicolous populations that constitute high-quality candidates for general adaptation to metalliferous sites. Interestingly, some candidates were population specifics, suggesting the possibility of convergent evolution or existence of different selection pressure in the different sites. Some of these candidates were mapped on A. thaliana genome to identify candidate genes. Our second objective was to evaluate the contribution of selection versus other forces in shaping distribution of zinc tolerance in A. halleri. We measured morphological and physiological traits to estimate zinc tolerance and role of selection was inferred using Qst/Fst approach. Our results suggest that, in the sampled populations, zinc tolerance has been increased in metallicolous populations through selection on standing variation within local non-metallicolous ancestral populations. The last part of this study focuses on looking for a link between genotype and phenotype of zinc tolerance.

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