Les radiations évolutives sont des phénomènes de diversification rapide, et une source majeure de la diversité biologique sur Terre. J'explore ici l'hypothèse selon laquelle les mécanismes écologiques et génétiques à la base des radiations évolutives structurent les patrons macroécologiques et macroévolutifs de diversité. Pour ce faire, j'analyse les prédictions de plusieurs modèles de radiation émergeant des dynamiques spatio-temporelles à l'échelle individuelle. Ces analyses montrent d'abord que la structuration spatiale est un facteur majeur de diversité et d'endémisme au sein des archipels océaniques, en raison d'interactions entre dispersion et spéciation allopatrique. L'intégration de la dynamique des paysages et des processus d'interactions compétitives révèle ensuite comment ces facteurs se combinent pour structurer la forme des arbres phylogénétiques, et notamment générer des arbres déséquilibrés et une décélération du tempo de branchement, souvent observés dans les phylogénies moléculaires. J'explore alors les mécanismes responsables de cette décélération. Je montre qu'elle reflète une diversité-dépendance négative du taux de spéciation, liée à une réduction de la persistance et différentiation écologique des nouvelles populations. Le taux d'extinction n'est lui pas influencé par la diversité, les extinctions étant ici surtout causées par une combinaison d'exclusion compétitive et d'hybridation d'espèces incipientes. Enfin, je mets en évidence l'importance, lors d'une crise d'extinction, de la topologie rangée des arbres phylogénétiques et de la distribution des extinctions sur les pertes de diversité phylogénétique, et donc sur le potentiel d'évolution future. / Evolutionary radiations are phenomena of rapid diversification, and one of the major sources of biodiversity on Earth. Here, I explore the hypothesis that ecological and genetic mechanisms underpinning evolutionary radiations structure macroecological and macroevolutionary patterns of diversity. To this end, I analyse the predictions of several models in which radiations emerge from spatio-temporal dynamics at the scale of the individual. These analyses first show that spatial structure is a major driver of diversity and endemism on oceanic archipelagos due to interactions between dispersal and allopatric speciation. Second, by integrating landscape dynamics and the processes of competitive interactions, I reveal how these factors combine to shape phylogenetic trees, and in particular to beget trees that are unbalanced and exhibit a deceleration in branching tempo, which is often observed on molecular phylogenies. I then explore the mechanisms responsible for this deceleration. I show that it reflects a negative diversity-dependence of the speciation rate, itself linked to a reduction in the persistence and ecological differentiation of new populations. The extinction rate is, on the other hand, uninfluenced by species diversity, extinctions being here mainly caused by a combinaison of competitive exclusion and hybridization of incipient species. Finally, I show that during mass extinctions the ranked topology of phylogenetic trees and the distribution of extinctions among the tips have a strong impact on the loss of phylogenetic diversity, and hence on the potential for future evolution.

Les rongeurs caviomorphes constituent l’un des groupes de mammifères placentaires les plus diversifiés d’Amérique du Sud. Malgré la grande diversité actuelle et néogène du groupe, les premières phases de l’histoire évolutive des caviomorphes n’étaient documentées que par quelques localités à l’échelle de tout le continent sud-américain. Les recherches paléontologiques récentes menées en Amazonie péruvienne ont permis la découverte de 18 localités éocènes et oligocènes, livrant de nombreux restes dentaires de caviomorphes inédits. L’étude de ces fossiles a conduit à la description et à la comparaison de 52 taxons distincts, dont 11 nouveaux genres et 17 nouvelles espèces. Ce travail révèle une riche diversité alpha-taxonomique des caviomorphes en Amazonie péruvienne à la fin de l’Éocène moyen, mais surtout à l’Oligocène inférieur et à l’Oligocène supérieur, trois fenêtres temporelles jusqu’alors très peu documentées dans les régions de basses latitudes du continent sud-américain. Les localités étudiées de la fin de l’Éocène moyen livrent les plus anciens caviomorphes connus à ce jour. Dans ces localités, la faible diversité taxinomique, associée à une faible disparité morphologique, incluant des taxons caractérisés par des traits dentaires plésiomorphes, rappelant les formes hystricognathes sub-contemporaines de l’Ancien Monde. Cela suggère un intervalle de temps court entre l’arrivée en Amérique du Sud des hystricognathes pionniers et l’émergence des espèces étudiées. Les assemblages de caviomorphes des localités plus récentes montrent une disparité plus importante et livrent des représentants des éréthizontoïdes, octodontoïdes et chinchilloïdes. L’analyse approfondie du matériel d’étude et sa comparaison avec des spécimens provenant d’autres gisements sud-américains ont permis une meilleure compréhension de l’homologie et de l’évolution des structures dentaires chez les caviomorphes. Une analyse cladistique de grande ampleur, incluant un grand nombre de familles des quatre super-familles (i.e., Cavioidea, Erethizontoidea, Chinchilloidea et Octodontoidea) a été réalisée. Elle a permis pour la première fois la reconnaissance de groupes basaux des caviomorphes. Les régions de basses latitudes du continent sud-américain paraissent être le centre d’origine des caviomorphes et le lieu d’une première diversification basale du groupe à la fin de l’Éocène moyen. Les quatre super-familles émergeraient au cours de l’Éocène supérieur–Oligocène inférieur, illustrant ainsi une deuxième radiation majeure du groupe au cours du Paléogène. Durant cette période, les caviomorphes se seraient dispersés aux moyennes et hautes latitudes. L’origine géographique des super-familles reste quelque peu ambiguë, excepté pour les chinchilloïdes qui émergeraient dans les régions de basses latitudes. Nos résultats mettent également en évidence l’existence d’une troisième radiation autour de la limite Oligocène–Miocène. Cette troisième phase correspondrait à la diversification des chinchilloïdes, octodontoïdes, et éréthizontinés basaux et à l’émergence du groupe couronne des caviidés, des octodontoïdes et très probablement des chinchilloïdes. Ces trois événements de diversifications majeures au cours du Paléogène sont concomitants avec des évènements climatiques globaux et des périodes intenses de surrection andine. / Caviomorph rodents represent one of the most successful groups of placental mammals from South America. Despite their high modern and Neogene diversity, their early evolutionary history has long remained obscure. Recent paleontological investigations in Peruvian Amazonia allowed for the discovery of 18 Eocene and Oligocene localities yielding many new fossils of caviomorphs (mainly isolated teeth). Fifty-two taxa, including 11 new genera and 17 new species, are described here. This study reveals a rich alpha-taxonomic diversity of caviomorphs in Peruvian Amazonia during the late Middle Eocene, Early Oligocene and Late Oligocene. These three periods were until now poorly documented in the low-latitudes of South America. The late Middle Eocene localities yield the earliest representatives of the group. In these localities, the low taxonomical diversity, associated with a low morphological disparity including taxa that harbor very primitive dental features, reminiscent to those observed in coeval Old World hystricognaths, suggest that a short time range of caviomorph evolutionary history had undergone in South America prior the emergence of these rodents. The most recent caviomorph assemblages show a higher disparity and yield representatives of erethizontoids, octodontoids and chinchilloids. The exhaustive analysis of the material and its comparison with specimens from other South American localities further our understanding regarding the homology and the evolution of dentary structures in caviomorphs. A cladistic assessment with a comprehensive taxonomic sampling including most families of the four superfamilies (i.e., Cavioidea, Erethizontoidea, Chinchilloidea, and Octodontoidea) was undertaken. For the first time, several stem Caviomorpha were recognized. Low latitudes of South America are thus viewed as the cradle and the first diversity hotspot of early caviomorphs. A second radiation would have occurred during the Late Eocene–Early Oligocene and would correspond to the emergence of the four superfamilies. At this time, caviomorphs would disperse towards the middle and high latitudes. The geographic origin of modern superfamilies remains somewhat ambiguous, except for chinchilloids which would emerge in low-latitude regions. A third radiation would have also occurred, around the Oligocene–Miocene transition, corresponding to the more recent diversification of stem Chinchilloidea, Octodontoidea, Erethizontoidea and the emergence of crown Erethizontinae, Caviidae, Octodontoidea, and probably Chinchilloidea. It is noteworthy that these three Paleogene diversification phases were contemporaneous with global climatic events and intense Andean uplift events.

L’évolution de la dentition des mammifères se caractérise par d’importantes innovations morphologiques comme la mise à occlusion et l’hétérodontie. Parmi rongeurs, dont la formule dentaire est fortement réduite, les arvicolinés possèdent une dentition hautement dérivée, avec des molaires prismatiques et hypsodontes. L’objectif de cette thèse est d’explorer les différentes innovations morphologiques de la dentition au travers des aspects développementaux et adaptatifs. Les méthodes de morphométrie géométrique sont utilisées sur les molaires, les incisives et les mandibules afin d’explorer les dynamiques de développement et d’évolution de la dentition. Un modèle développemental permettant de prédire les proportions de molaires inférieures est examiné et validé à l’échelle de l’ordre des rongeurs ; il peut également être étendu à la prémolaire. De plus, le lien entre la morphologie dentaire, notamment les proportions de molaires, et le régime alimentaire est complexe, un caractère morphologique ne reflétant pas directement une alimentation. Cependant les covariations entre les molaires marquent le mouvement de mastication et ainsi la fonction. Nos résultats confirment une imbrication complexe des contraintes historiques, fonctionnelles et développementales dans l’interprétation des morphologies. Les différentes composantes de la mandibule présentent une organisation hiérarchique complexe. Le développement de la dentition des mammifères est gouverné par des processus similaires mais des mécanismes tels que l’hétérochronie ont pu conduire à une diversification des phénotypes au cours du temps. / The evolution of mammalian dentition is defined by profound morphological modifications as occlusion and heterodonty. Among rodents, characterized by a reduced dental formula, arvicolines have a highly derived dentition, with prismatic and hypsodont molars. The aim of this Ph.D thesis is to explore various morphological innovations through developmental and adaptive aspects. Geometric morphometric methods were used on molars, incisors and mandibles to investigate the dynamics of development and evolution of dentition. A developmental model predicting molar proportions is tested and confirmed for the rodent order; it could be also extended to the premolar. The relationship between dental morphology, in particular molar proportions, and diet is complex, diet being not directly inferred from one morphological trait. Yet, covariations between molars inform on masticatory movement and thus on function. Our results confirmed that morphologies could be understood from a complex combination of historical, functional and developmental constraints. The various structures of the mandible have a complex hierarchical organization. The development of mammalian dentition is controlled by similar processes but through times, mechanisms as heterochrony may lead to a diversification of phenotypes.

L'étude de la biodiversité passée, de sa dynamique et des paramètres déterminant son évolution, est un préalable nécessaire à la compréhension de l’érosion de la biodiversité actuelle. En étudiant les conditions environnementales et historiques associées aux assemblages taxinomiques, il est possible d'inférer les liens dynamiques qui unissent les variations de l'environnement et de la biodiversité. Pour cela, un Système d'Information Géographique (SIG) a été développé à partir des compilations du registre fossile des mammifères terrestres cénozoïques d'Amérique du Nord publiées par Janis et al. (1998, 2008). Ce registre, s'étendant de la crise Crétacé/Paléogène (66 Ma) au Pléistocène inférieur (�1,8 Ma) et couvrant les territoires actuels des Etats-Unis, du Canada et du Mexique, est l'un des registres fossiles les mieux connus et les plus complets au monde. Sur la base de ces données d'occurrences géoréférencées, il devient possible de caractériser les patrons de distributions et d'observer les fluctuations temporelles et spatiales de plusieurs dimensions de la biodiversité (diversité taxinomique, disparité, diversité fonctionnelle, diversité phylogénétique.). L'observation de ces variations spatio-temporelles de biodiversité peut être réalisée à différentes échelles (locale à continentale) et pour différents types d'assemblages écologiques ou taxinomiques (communautés, métacommunautés, guildes trophiques, groupes de taille, espèces, genres, familles.), permettant en retour de tester différentes hypothèses à l'interface entre macroévolution et macroécologie. Ainsi, deux axes de recherche principaux ont pu être développés dans le cadre de ce travail. Le premier s'enracine dans une problématique centrale en macroévolution : l'impact de l'organisation chronologique des informations paléontologiques dans un système biozonal discret sur la reconstruction de séries temporelles de diversité et de taux d'évolution (apparitions et extinctions). A partir de simulations, l'effet de la discrétisation temporelle est estimé en fonction du registre fossile étudié ; un algorithme est développé afin d'en corriger les distorsions. Le second axe de recherche s'enracine dans une problématique centrale en macroécologie : comment caractériser a posteriori, sur la base de données d’occurrences taxinomiques échantillonnées au sein d'assemblages, la part relative des processus d'assemblage par la niche et par la dispersion dans la construction et le maintien de communautés et métacommunautés ? Afin de répondre à cette question, un nouvel outil analytique appelé « PER-SIMPER » est développé à partir de la méthode SIMPER (Clarke 1993). Dans un premier temps, la précision et la consistance de cette nouvelle méthode sont évaluées à l'aide de simulations basées sur des automates cellulaires. Dans un second temps, l'analyse PER-SIMPER de l'ensemble des biozones enregistrées au sein du SIG est réalisée ; les résultats obtenus sont discutés au regard des changements climatiques et environnementaux associés à l’histoire évolutive des mammifères cénozoïques nord-américains. Finalement, les résultats obtenus permettent d’identifier différentes perspectives de recherche à court, moyen et long termes, tant sur leplan analytique que méthodologique / The study of past biodiversity, its evolutionary dynamics and related control parameters is a fundamental prerequisite for understanding the ongoing global biodiversity loss. Considering the environmental and historical conditions related to taxonomical assemblages, the dynamic links associating environmental changes and biodiversity can be inferred. To achieve this, a Geographic Information System (GIS) has been developed based on Janis et al.'s (1998, 2008) compilations of the north-American Cenozoic mammal fos- sil record. Ranging from the Cretaceous/Paleogene crisis (66 Ma) to the early Pleistocene (�1.8 Ma), this fossil record covers extant United States, Canada, and Mexico territories; it is one of the best known and most complete fossil record in the World. Based on these georeferenced data of fossil occurrences, it be- comes possible to characterize distribution patterns and to observe spatial and temporal variations of sev- eral aspects of biodiversity (taxonomical diversity, disparity, functional diversity, phylogenetic diversity.). The observation of spatial and temporal variations of biodiversity can be achieved at various geographical scales (local to continental) and for different types of ecological or taxonomical assemblages (communi- ties, metacommunities, trophic guilds, size groups, species, genera, families.); in turn, these observations make possible testing various hypotheses at the interface between macroevolution and macroecology. In this way, two main research axes have been developed in this work. The first research axis roots into a central issue of macroevolutionary studies: the impact of the chronological organization of paleontologi- cal data within a discrete biozonation on the reconstruction of biodiversity and evolutionary rate (origina- tion and extinction) time series. Based on simulations, the effect of time discretization is investigated; an algorithm is developed in order to correct the distorting effect induced by the time discretization process. The second research axis developed in this work roots into a central macroecological question: based on taxonomical occurrence data sampled within assemblages, how to characterize the relative contribution of niche- and dispersal-assembly processes in the building and conservation of communities and meta- communities? Building on Clarke's (1993) SIMPER method, a new analytical tool called "PER-SIMPER" has been developed in order to answer this question. First, the accuracy and consistency of this new method is evaluated through cellular automaton-like simulations. Then, the PER-SIMPER analysis of all biozones recorded within the GIS is achieved, and results are discussed with respect to the climate and environmen- tal changes related to the evolutionary history of north-American Cenozoic mammals. Finally, the results obtained from both research axes allow the identification of several short, middle and long-term analytical as well as methodological research perspectives