京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第23040号 / 理博第4717号 / 新制||理||1676(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)准教授 渡辺 勝敏, 教授 曽田 貞滋, 教授 沼田 英治 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM

A landscape perspective is critically important for understanding community structure, particularly in systems dominated by migratory fauna. I aimed to understand how the structure of riverscapes in Puerto Rico mediates potential anthropogenic impacts, predator-prey interactions, and the migratory behavior of a diadromous species. I surveyed fishes and shrimps at sites throughout two watersheds, designed transplant experiments that investigated the role of natural barriers on predator-prey interactions, and developed models of shrimp migration specific to a particular river network. I did not detect an effect of anthropogenic changes to the landscape on fish and shrimp species distributions in two watersheds that drain the Luquillo Experimental Forest. These communities were primarily affected by the position of natural barriers: predatory fish distributions were limited by waterfalls and most shrimp species were found upstream from fish barriers. Thus, steep terrain mediated predator-prey interactions between fishes and shrimps, with one shrimp (Atya lanipes) likely avoiding predation by migrating above fish barriers. Lab and field experiments provided the first mechanistic evidence for landscape-level predator-avoidance behavior by A. lanipes. Both postlarval and adult shrimp avoided the scent of three predatory fish species in a y-maze fluvarium. In natural streams above fish barriers, adult A. lanipes did not respond to the addition of fish scent, but adult abundances did decline when fish were added to in-stream cages. To integrate our ideas about how shrimp behaviors scale up to observed adult A. lanipes distributions across the landscape, we developed a set of nested models specific to a particular river network. The best models parameterized branch choice at nodes within the river network to be heavily weighted toward particular mid-elevation tributaries above fish barriers. Our models indicated that distance traveled above and below fish barriers had little effect on adult distributions. Because the number of migrants decreases with distance upstream, the latter result was likely an artifact of the model. In montane river systems with migratory fauna, scientists would benefit by creatively designing new experiments and models that incorporate river network structure, as this is the template upon which all processes occur.

La diadromie représente un cycle de vie qui implique obligatoirement des migrations entre la mer et l’eau douce. La diadromie s’est maintenue dans différentes lignées évolutives de poissons, mettant ainsi en évidence l’existence d’avantages adaptatifs comme la capacité à coloniser des milieux vierges ou de mieux exploiter la variabilité spatio-temporelle de l’environnement. Une hypothèse pour expliquer l’origine et le maintien de la diadromie postule que les migrations entre mer et rivière ont pour but de placer les individus dans le milieu qui favorisera la croissance avant la première reproduction. Une croissance en mer et une reproduction en rivière (anadromie) serait favorisée si la productivité primaire en eau douce est inférieure à celle des milieux marins environnants tandis que la situation inverse (catadromie ; reproduction en mer, croissance en rivière) est attendue quand le différentiel de productivité est en faveur des eaux douces. Les résultats de notre étude réalisée à l’échelle du globe confirment cette hypothèse et montrent également que les poissons diadromes se trouvent majoritairement dans des rivières à faible richesse spécifique et/ou ouvertes à la colonisation après le retrait des glaciers au Quaternaire. Leur capacité à coloniser de nouveaux milieux permet aux diadromes d’être très présents sur les îles océaniques. Si la biodiversité sur les îles océaniques a été largement étudiée, très peu d’études ont porté sur les poissons d’eau douce qui s’y trouvent. Notre étude des peuplements de poissons des îles polynésiennes confirme la généralité d’un modèle proposé pour les faunes terrestres prédisant une relation en dôme entre richesse spécifique et âge de l’île. Nos résultats montrent également que la richesse diminue avec la distance au centre de biodiversité le plus proche et augmente avec l’altitude maximale de l’île.Malgré leur succès évolutif, les poissons diadromes se révèlent très vulnérables face aux activités humaines (surexploitation, pollution de l’eau, barrages…). De ce fait, de nombreuses espèces sont classées comme vulnérables par l’IUCN. Paradoxalement, notre étude sur les caractéristiques biologiques et écologiques des espèces qui se sont éteintes récemment à l’échelle du globe n’identifie pas la diadromie comme un facteur aggravant. Cette étude montre que le critère biologique principal menant à l’extinction est l’endémisme et une aire de distribution géographique restreinte. Bien que souvent en déclin, beaucoup d’espèces diadromes ont jusqu’ici échappé à l’extinction du fait de leur aire de distribution initiale de grande taille, résultat probable de leur grande capacité de dispersion. Un très bon exemple est l’esturgeon européen, Acipenser sturio, initialement largement distribué en Europe mais qui après un fort déclin à partir de 1850 ne se reproduit plus que dans le seul bassin de la Garonne. Pour mieux suivre le déclin de cette espèce au cours du temps, nous avons étudié sa distribution avant 1850 à l’aide de données archéozoologiques. L’analyse de ces données suggère une diminution des populations très ancienne, initiée il y a 2500 ans. A l’aide de températures passées reconstituées, nous avons montré que des températures élevées expliquent en partie l’occurrence d’esturgeons dans les sites archéologiques mais sans contribuer à expliquer son déclin. Ces résultats suggèrent un impact de l’homme précoce sur les populations d’esturgeons. Cette thèse a permis de synthétiser les connaissances sur les poissons diadromes concernant leur distribution géographique à diverses échelles de temps et d’espace, et de contribuer à une meilleure compréhension de leur diversité et de leur vulnérabilité. / Diadromous species exhibit a life-cycle implying migrations between freshwater and ocean. Diadromy is observed in many fish lineages suggesting that adaptive traits are associated with this strategy such as better dispersal ability and more efficient tracking of the spatio-temporal variability of the environment. One of the hypotheses that have been put forward to explain the evolution and persistence of diadromy states that the purpose of migrations is to select environmental conditions that will optimize pre-reproductive growth. Growing at sea and reproducing in river (anadromy) is supposed to be favored when freshwater primary productivity is lower in freshwater than in the nearby sea. The reverse (growing in freshwater, reproducing in ocean; catadromy) is expected when productivity is higher in sea than in freshwater. According to our study, conducted at a global scale, this hypothesis holds true. In addition it is shown that diadromous species are overrepresented in species poor rivers and/or in those that have been open to colonization after the retreat of glaciers after the last glacial maximum. Because of their dispersal ability, diadromous species are also over-represented on oceanic islands. Biodiversity on islands is classical topic of biogeography but yet few studies have dealt with freshwater fishes. In our study of fish communities from the Polynesian islands, we demonstrate the generality of a model initially built to explain terrestrial biodiversity on oceanic islands. As predicted by this model, species richness peaks at peaks at intermediate island age. Also revealed by our results are a positive relationship between island elevation and species richness and a decrease in species richness as the distance from the nearest biodiversity hotspot increases. Diadromy has been a successful strategy over geologic times but in face to human activities it seems to contribute to extinction proneness, as exemplified by the numerous diadromous species red listed by IUCN. Paradoxically, our study about the biological and ecological traits shared by the freshwater fishes that have been recently globally extinct does not suggest that diadromy has been a major factor. This study points to endemism and restricted geographic range size as the major determinants of extinction. It seems that because of their dispersal abilities, diadromous species tend to have widespread historical distributions and, even if many species are declining, this prevented most of them from being entirely extirpated. This is well exemplified by the European sturgeon (Asipenser sturio), formerly widely distributed over Europe and now restricted to one reproducing population in the Garonne River, because of dramatic population collapses after 1850. To have a better idea of the fate of this species before 1850, we analyzed archaeozoological records. According to our analyses, sturgeons started to decline a long time ago, about 2500 years ago. Using reconstructed past temperatures, our analyses show that a high temperature increases the probability of finding this species in archeological remains but cannot explain entirely the observed decline. This suggests that human activities impacted sturgeon populations well before the industrial revolution. This thesis by synthesizing species occurrence data over different spatial and temporal scales contributed to a better knowledge about the diversity and vulnerability of diadromous fishes.

Les gobies amphidromes et, en particulier, ceux de la sous famille des Sicydiinae représentent une part importante de la diversité et de l'abondance des peuplements de poissons d'eau douce des îles tropicales. Ces espèces se reproduisent dans les rivières et ont une phase larvaire marine pendant plusieurs mois avant de retourner croitre et maturer en eau douce. L'objectif de cette thèse est d'acquérir des connaissances concernant la phénologie des dynamiques de migration en eau douce de deux espèces de Sicydiinae de La Réunion, Sicyopterus lagocephalus et Cotylopus acutipinnis et les mécanismes qui peuvent en être à l'origine. Ces études montrent que la dévalaison des larves vers la mer immédiatement après leur éclosion avait principalement lieu pendant l'été austral et en début de nuit dans les zones aval. Le débit des cours d'eau et ses fluctuations saisonnières et journalières jouent un rôle prépondérant dans cette dynamique de dévalaison en termes d'abondances de larves dérivant, de temps de dévalaison jusqu'à la mer et de survie des larves. Après leur arrivée en eau douce, les juvéniles vont coloniser l'ensemble des zones des bassins versants. Les plus fortes abondances de juvéniles en migration vers les zones amont sont observées en fin d'étiage et pendant l'après-midi. Enfin, S. lagocephalus présente des performances locomotrices supérieures à celles de C. acutipinnis soutenues par des morphologies plus diverses. Ces meilleures performances, soutenues par des morphologies plus diverses, sont l'un des facteurs qui peuvent expliquer la large aire de répartition de S. lagocephalus, présent dans les océans Indien et Pacifique, par rapport à C. acutipinnis qui est endémique de l’archipel des Mascareignes. Des recommandations de gestion, permettant principalement de restaurer la continuité biologique au niveau des barrages, sont faites au regard des résultats obtenus durant cette thèse. / Amphidromous gobies, especially those of the Sicydiinae subfamily, represent most of the diversity and abundance of the freshwater fish assemblages in tropical islands. These species spawn in rivers, spend months in the ocean as pelagic larvae and return to freshwater to grow and reproduce. This doctoral thesis aims at describing the phenology and some mechanisms of the dynamics of migration in freshwater of two Sicydiinae species in Réunion Island: Sicyopterus lagocephalus and Cotylopus acutipinnis. These studies highlighted that larval downstream migration to the sea, immediately after hatching, occurs mainly during austral summer and a few hours after sunset in downstream reaches. Seasonal and daily fluctuations of the flow regime also greatly influence the abundances, the transport duration from spawning site to the sea and the survival of larvae during their downstream migration. After their return to the freshwater, juveniles settle in the watersheds from the estuary to the most upstream reaches. The highest abundances of juveniles migrating to upstream reaches are observed during low flow conditions at the end of the afternoon. Finally, locomotor performances are better for S. lagocephalus compared to C. acutipinnis. These better locomotor performances, supported by more diverse morphologies, are among the factors explaining the presence of S. lagocephalus from Eastern Pacific Ocean to Western Indian Ocean when C. acutipinnis is endemic to the Mascarenes Archipelago. Based on the results obtained in this doctoral thesis, management and conservation recommendations are suggested especially for the restoration of fish passage at several migration barriers such as dams and weirs.