Le fil conducteur de cette thèse est la variabilité du choix de partenaire chez les femelles de canaris domestiques Serinus canaria. Elle s’articule autours de trois axes. Lors des deux premiers chapitres, les femelles sont exposées à deux types de chants de mâles : un chant A16, hautement attractif et un chant A8, faiblement attractif. Le nombre de Postures de Sollicitation à l’Accouplement (PSA) que prennent les femelles permet de déterminer leur motivation sexuelle (le nombre total de PSA), leur préférence pour un des deux types de chant, ainsi que leur sélectivité (la proportion de PSA pour A16 ramené au nombre total de PSA). Dans le premier chapitre, deux types de traitements ont permis de modifier la condition des femelles. Dans une première expérience, les plumes des ailes de certaines femelles ont été raccourcies et dans une seconde, les deux groupes de femelles ont été nourris avec des régimes alimentaires différents. Les résultats présentés témoignent du fait que les femelles de canaris domestiques peuvent évaluer leur propre condition et peuvent produire des réponses appropriées aux chants des mâles. Les individus en meilleure condition sont plus sélectifs. Le deuxième chapitre a identifié différents contextes dans lesquels les femelles modifient leurs réponses comportementales aux chants des mâles. Le timing de la diffusion des stimuli est un facteur expliquant le pattern de PSA produites. L’horaire de la journée a un impact sur la sélectivité des femelles, le jour du cycle de ponte modifie la motivation sexuelle, les choix et la sélectivité et, enfin, l’ordre du cycle de ponte a un effet sur la motivation sexuelle et les choix des femelles. En revanche, aucun impact du rang social n’a pu être mis en évidence. Le dernier chapitre s’intéresse au choix de sperme par la femelle du canari domestique. Avant l’accouplement, les femelles sont parfois obligées de choisir des mâles non optimaux. Les expériences de ce chapitre démontrent que les femelles peuvent éjecter le sperme de leur ancien partenaire dans leur défécation et que ce rejet est plus fréquent lorsqu’elles entendent des chants de mâles de bonne qualité. Ces résultats indiquent que les femelles de canaris domestiques adaptent leurs réponses sexuelles en fonction de la condition et du contexte dans lesquels le choix s’effectue. La sélection sexuelle ne s’arrête pas au moment du choix de partenaire puisque les mécanismes d’un choix cryptique directionnel (i.e. allant dans le même sens que la sélection pré-copulatoire) sont décrits dans le dernier chapitre de ce manuscrit. / The guiding principle of this thesis is the variability of partner choice in females of domestic canaries Serinus canaria. It is developed in three chapters. The first two chapters present studies in which the females are exposed to two types of male songs: a highly attractive A16 song and a weakly attractive A8 song. The number of Copulation Solicitation Displays (CSDs) adopted by the females enables one to determine their sexual motivation (the total number of CSDs), their preference for one of both types of song, and also their choosiness (the proportion of CSDs for A16 compared to the total number of CSDs). In the experiments of the first chapter, two types of treatments enable us to modify the condition of the females. In the first experiment, the wing feathers of some females were shortened. In the second, both groups of females were fed different diets. The results indicate that domestic canaries females can evaluate their own condition and can produce adapted responses to male song. Individuals with better condition were found to be more choosy. The second chapter identified different contexts in which females modify their behavioural responses to male song. The timing of the playbacks stimuli is a factor explaining the pattern of the produced CSDs. The time of day has an impact on female choosiness, the day of the laying cycle modifies sexual motivation, choice and choosiness, and, finally, the order of the laying cycle has an effect on the sexual motivation and on female choice. However, no impact effect of social rank was identified in our study. The last chapter deals with sperm choice by the domestic canary female. Before copulating, females must sometimes choose non optimal males. The experiments of this chapter demonstrate that females can reject the sperm of their previous partner in their defecations and that this rejection is more common when they hear good quality male songs. These results indicate that females of domestic canaries adapt their sexual responses as a function of the condition and of the context in which their choices are made. Sexual selection does not stop at the time of the partner choice since the mechanisms of directional cryptic choice (i.e. that goes in the same direction as pre-copulatory choice) are described in the last chapter of this manuscript.

Dans le contexte des changements globaux, la transformation du milieu rural ou naturel en milieu urbain est particulièrement bien étudiée. A la fois cause et conséquences des changements, l’urbanisation exerce de fortes pressions de sélection sur les populations et les écosystèmes. En effet, les facteurs tels que la perte d’habitat naturel, la hausse de la température, de la luminosité ou de la perméabilité des sols érodent la biodiversité en ville. Les contraintes environnementales influencent les phénotypes et la survie des organismes. Les parents peuvent moduler l’influence de l’environnement sur le phénotype du jeune et du futur adulte en s’investissant dans la reproduction. L’objectif de cette thèse était de comprendre le rôle des effets maternels sur les phénotypes des oiseaux urbains à travers la description et la mise en relation des variations environnementales, phénologiques et phénotypiques entre et au sein de populations aviaires à différents niveaux d’urbanisation. Pour mener à bien ce projet, deux espèces ont été sélectionnées : les mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) et les mésanges charbonnières (Parus major) présentes le long du gradient urbain-rural. Le suivi de trois saisons de reproduction a été réalisé sur sept sites en zone urbanisée (parcs et jardins de Paris), une saison sur trois sites en zone semi-urbanisée et cinq saison sur deux sites en zone rurale (forêt de Fontainebleau et bois privés du CEREEP). La phénologie, le succès de reproduction ainsi que le phénotype (condition corporelle, condition physiologique et signaux colorés) des adultes et des jeunes ont été mesurés. Les résultats montrent que l’urbanisation n’influence pas la phénologie mais le succès de reproduction des deux espèces est plus faible sur Paris par rapport à la zone rurale. De plus, la coloration des adultes et la condition corporelle des jeunes varient avec l’habitat. Afin de mieux comprendre ce qui influence la coloration des mésanges charbonnières, une expérience de supplémentation a été mise en place après la mue des adultes. Enfin pour mieux cibler l’effet de la température sur le succès de reproduction des mésanges charbonnières, une expérience de chauffage des nids a été réalisée. Tous les résultats récoltés montrent que les mésanges bleues et charbonnières ont de grandes capacités d’adaptation aux facteurs environnementaux même si leur succès de reproduction est diminué en zone urbaine ce qui explique en partie la pérennité de leurs présences dans les centres urbains à travers l’Europe. / In global changes context, the transformation of rural or natural area into urban area is well studied. At once cause and consequence of global changes, urbanization induces high selections pressures on populations and ecosystems. Factors such as habitat destruction, temperature, luminosity and soil permeability increase diminish biodiversity in town. Environmental characteristics influence phenotypes and survival of organisms. Parents can modulate environmental influence on young or future adult phenotype by investing in reproduction. The aim of this thesis was to understand the role of maternal effects on urban bird phenotypes through description and relation between environmental variation, differences in phenology and in phenotypes within and among populations at different levels of urbanization. For this purpose, two species were selected; the blue tit (Cyanistes caeruleus) and the great tit (Parus major), present along an urbanisation gradient. Monitoring of three reproductive seasons were realised in seven sites in urban area, (parks of Paris), on in three sites in suburban areas and five reproductive seasons in two sites in rural area (Fontainebleau forest and private forest of CEREEP). The phenology, reproductive success and phenotype (coloured signals, body and physiological condition) of adults and nestlings were measured. Thesis results showed that for the two species, phenology did not differ between habitats but reproductive success was lower in Paris than in rural areas. Moreover, great tit coloration and nestling body condition varied with habitat. In order to understand how and which factors influenced great tit colouration, a supplementation experiment was realised after moult. Finally to study temperature influence on great tit reproductive success, a heating nest experiment was realised. Thesis results showed that blue and great tits are highly able to adapt to urban environments even if their reproductive success was decreased in urban area which explained presence in all Europeans cities.

Choisir un partenaire est une décision importante pour les organismes à reproduction sexuée. Une possibilité est de copier le choix d'autres individus, c'est ce que l'on appelle l'imitation du choix du partenaire, phénomène bien étudié chez les vertébrés, mais peu connu chez les invertébrés. Cette thèse porte sur l'imitation du choix du partenaire chez la drosophile (Drosophila melanogaster). J'ai tout d'abord montré que les femelles pouvaient être influencées dans leur choix par l'observation d'une seule autre femelle et que ceci était corrélé avec la pression atmosphérique. J'ai ensuite étudié si la préférence pour un type de mâle pouvait être transmise au sein de la population. Enfin j'ai commencé un travail exploratoire pour identifier les molécules impliquées dans ce processus d'imitation. Ces résultats montrent que les drosophiles peuvent exprimer des comportements complexes conduisant potentiellement à la transmission culturelle, l'isolement reproductif et la spéciation. / Mate choice is a major fitness-affecting decision in sexually reproducing organisms. A form of mate choice is mate copying, in which females choose potential mates by copying the mate choice of conspecifics. While many studies documented mate copying in vertebrates, little is known about this behaviour in invertebrates. In this thesis, I studied mate copying in Drosophila melanogaster females. I showed that female flies can build a sexual preference for one male characteristic after witnessing a single mate choice event and that the efficiency of mate copying correlates with air pressure and its variations. Then I studied the characteristics of mate copying to see whether a preference for one type of male can be transmitted into the population. Finally I tried to find some molecules that could be involved in this behaviour. These results indicate that fruit flies can express complex behaviour, which can potentially lead to cultural transmission, reproductive isolation and speciation.

L'existence, dans de nombreuses espèces, de comportements coopératifs entre individus non-apparentés constitue un paradoxe apparent pour la théorie de l'évolution. L'explication la plus acceptée est que les comportements coopératifs peuvent être « incités » par un mécanisme qui récompense les coopérateurs et punit les tricheurs. On parle alors de « coopération conditionnelle ». La majorité des travaux en théorie des jeux évolutionnaires cherchent seulement à expliquer comment des comportements coopératifs en général peuvent exister à un équilibre évolutionnaire. Dans cette thèse, nous cherchons au contraire à montrer que la théorie des jeux évolutionnaires peut aussi permettre de comprendre certaines des propriétés fines des comportements coopératifs qu'on observe dans le vivant, en particulier dans le cas de l'espèce humaine. Tout d'abord, nous posons la question de l'origine de la coopération conditionnelle. Comment la coopération conditionnelle peut-elle évoluer à partir d'une situation initiale dans laquelle personne ne coopère ? A l'aide de méthodes empruntées à l'apprentissage automatique, nous montrons que la coopération conditionnelle peut évoluer en tant que sous-produit d'une adaptation à des interactions dans lesquelles les intérêts des participants sont alignés. Nous montrons également que ce processus évolutif ne peut aboutir qu'à deux résultats opposés. Soit toutes les opportunités de coopération sont « trouvées » par l'évolution, ce qui correspond à la prévalence des comportements coopératifs chez l'Homme, soit un nombre très réduit d'opportunités de coopération sont « trouvées », ce qui correspond aux comportements coopératifs non humains. Nous proposons également une variante de ce modèle qui permet d'expliquer pourquoi de nombreux mutualismes sont des formes exagérées de cas d'interactions basées sur des intérêts communs. Dans un second temps, nous nous concentrons sur un mécanisme particulier de coopération conditionnelle : le choix du partenaire. Nous utilisons des simulations individu-centrées, et nous montrons que si l'on peut choisir librement ses partenaires dans la coopération, alors le seul niveau d'effort investi dans la coopération qui est évolutivement stable est celui qui maximise l'efficacité sociale de la coopération. Puis, nous développons des modèles analytiques, importés de la théorie économique des appariements. Nous montrons que la seule distribution des bénéfices générés par la coopération qui est évolutivement stable ne dépend pas des rapports de force et est proportionnelle à la contribution de chacun des participants. Ainsi, la théorie du choix du partenaire explique deux propriétés fines des comportements coopératifs chez l'Homme : nos préférences pour les formes de coopération les plus socialement efficaces et notre sens de l'équité. Enfin, nous montrons que la théorie des signaux coûteux, appliquée à la coopération, peut expliquer plusieurs propriétés de la réputation morale, puis nous concluons en discutant de futures directions de recherche. / The existence of cooperation among non-kin in many species constitutes an apparent paradox for evolutionary biologists. The most commonly accepted explanation is that cooperation can be enforced by mechanisms that reward cooperators or punish cheaters. Most of the theoretical works in evolutionary game theory, however, aim only at explaining how some cooperation can exist at an evolutionary equilibrium, thanks to these enforcement mechanisms. Here, we aim at showing, instead, that evolutionary game theory can also explain the fine-grained properties of the cooperation that takes place in the living world, especially in the case of the human species. First, we address the question of the origin of enforced cooperation: How can enforced cooperation evolve from an initially non-cooperative state? Using tools from the field of machine learning, we show that enforced cooperation can evolve as a by-product of adaptation to interactions with shared interests. We also show that this process has only two possible evolutionary outcomes. Either all cooperative opportunities are enforced, which corresponds to the human cooperative syndrome, or only a very few number are, which corresponds to non-human cooperation. We also propose a variation of this model to explain why many mutualisms are exaggerated forms of cooperation with shared interests. In a second approach, we focus on one specific enforcement mechanism called partner choice. Using agent-based simulations, we show that, when individuals can freely choose their cooperative partners, the only level of effort invested into cooperation that is evolutionarily stable is the one that maximizes the social efficiency of cooperation. We then build analytical models of partner choice imported from economic matching theory. We show that the only evolutionarily stable distribution of the benefits of cooperation is both independent of bargaining power and proportional to each participant's relative contribution. Thus, partner choice explains two fine-grained properties of human cooperation, namely our preferences for the most socially efficient forms of cooperation and our concerns for fair distributions. Finally, we show that costly signalling models of cooperation can explain several properties of moral reputation, and we conclude by discussing directions for future research.

La consanguinité est connue par les biologistes pour diminuer la valeur sélective des individus en diminuant par exemple leur survie ou leur fertilité. De ce fait, la sélection naturelle devrait favoriser l'apparition de comportements permettant l'évitement des accouplements entre apparentes pour limiter les conséquences néfastes dues à la dépression de consanguinité. Cette dépression de consanguinité est particulièrement visible chez les Hyménoptères avec un système de détermination du sexe appelé single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD), où elle amène à la production de males diploïdes non viables ou stériles. Mon travail de thèse a ainsi consiste à étudier le phénomène d'évitement d'accouplements entre apparentes dans des populations naturelles d'un hyménoptère parasitoïde avec sl-CSD, Venturia canescens, ainsi que des signaux utilisés par les femelles pour déterminer l'apparentement qu'elles ont avec les individus qu'elles rencontrent. Nous avons d'abord étudié le lien unissant type d'habitat (continental, iles ou laboratoire), diversité génétique et production de males diploïdes dans 11 populations de V. canescens. En effet, un cadre théorique nomme "Vortex d'extinction du aux males diploïdes" prédit une corrélation négative entre isolations des populations, diversité génétique et production de males diploïdes pouvant amener à l'extinction de populations d'Hyménoptères. Nous avons ainsi démontré une corrélation négative entre diversité génétique et production de males diploïdes dans les populations isolées de V. canescens. Ensuite, il a été montré précédemment que les femelles de cette espèce étaient capables de discriminer les males qui leur étaient apparentes et d'éviter les accouplements entre apparentes en laboratoire. Nous nous sommes ainsi intéressés à ce phénomène d'évitement d'accouplement entre apparentes dans des populations naturelles grâce au génotypage de 450 individus du terrain et leur descendants. Nous avons montré que les femelles toléraient les accouplements entre apparentes sur le terrain ainsi qu'en laboratoire en présence de plusieurs males, nous permettant de mettre en lumière l'importance des conditions environnementales sur le choix du partenaire sexuel. Nous nous sommes enfin concentrés sur le système de reconnaissance des apparentes au niveau mécanistique en étudiant les signaux chimiques utilisés par les femelles pour reconnaitre leurs apparentes dans deux contextes écologiques différents, le choix du partenaire sexuel et l'évitement du superparasitisme lors de la ponte. Nous avons ainsi montré des similitudes entre les compositions chimiques de ces deux signaux mais aussi qu'ils n'étaient pas interchangeables entre les deux contextes écologiques étudiés. Au final, les résultats obtenus apportent un nouvel éclairage sur les conditions nécessaires à l'apparition d'un évitement d'accouplements entre apparentes dans des populations naturelles ainsi que sur les signaux utilisés lors de la reconnaissance de parentèle chez un hyménoptère parasitoïde / Inbreeding is well known by biologists to lower the fitness of individuals by or example decreasing survival or fertility. Therefore, natural selection should favour behaviours preventing the reproduction of genetically-related individuals or mitigating harmful consequences, called inbreeding depression. Inbreeding depression is particularly visible in Hymenoptera with a sex-determination system called single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD), where it leads to the production of diploid males that are either unviable or sterile. My PhD work has thus been devoted to the study of sib-mating avoidance in natural populations of a parasitoid with sl-CSD, Venturia canescens, and to understand the cues used by females recognize their kin. We first studied the link between habitat type (continental, island or captive), genetic diversity and diploid male production in 11 V. canescens populations. Indeed, a theoretical framework called "Diploid male extinction vortex" predict a negative correlation between populations’ isolation, genetic diversity and diploid male production that could lead to the extinction of hymenopteran populations.We actually showed a negative correlation between genetic diversity and diploid male production in isolated populations. Previous studies have furthermore demonstrated kin discrimination and sib-mating avoidance by V. canescens females in the laboratory. We therefore studied the sibmating avoidance behaviour in natural populations of this species by genotyping more than 450 wild individuals and their offsprings. We demonstrated that females tolerated inbreeding in the wild as well as in the laboratory when several males were present. We highlighted the importance of environmental conditions on mate choice. At last, we were interested in the kin recognition system and researched the chemical cues used by females in two ecological contexts, mate choice and superparasitism avoidance. This allowed us to identify similarities in the composition of the two chemical signals and that they were not interchangeable between the two studied ecological contexts. In the end, the results we obtained shed new light on the necessary conditions for the apparition of sib-mating avoidance in natural populations, as well as on the cues used for kin recognition in a parasitoid

Dans le cadre du choix de partenaire, les préférences sont des mécanismes psychologiques permettant aux individus de choisir un (ou une) partenaire susceptible d'augmenter leur succès reproducteur. Comme le nombre de descendants d'un homme dépend largement de la fertilité de la (ou des) partenaire(s) qu'il choisit, la capacité à détecter et à préférer les femmes ayant une fertilité importante a été sélectionnée. Et puisque la fertilité d'une femme est en partie déductible de certaines caractéristiques physiques, l'attractivité féminine est en grande partie physique. Une approche expérimentale a été utilisée afin d'identifier les traits physiques influençant l'attractivité féminine, ainsi que les composantes de la fertilité desquelles ils sont les indices. En plus des indices connus de fertilité immédiate (c'est à dire la capacité d'une femme à engendrer un descendant à un moment donné), nos résultats montrent que les hommes sont également sensibles à des indices de fertilité résiduelle (nombre potentiel d'enfants qu'une femme pourra avoir dans le futur), partiellement définie par l'âge à la ménopause. Les moyens de détection de ces traits par les hommes ont également été analysés, démontrant l'importance de la vision périphérique lors de l'évaluation de l'attractivité d'un corps féminin. La question de l'universalité de ces critères d'attractivité a ensuite été abordée. Les différentes études montrent que les préférences masculines varient temporellement (la silhouette idéale, mesurée par le ratio taille/hanche, varie depuis le XVe siècle), géographiquement (les préférences pour la fertilité résiduelle diffèrent entre la France et l'Indonésie) et individuellement (on observe une préférence pour l'homogamie pour les traits du visage). Si nos résultats réfutent donc l'idée d'une beauté unique, universelle et biologiquement fixée, ces variations sont loin d'être arbitraires. Les variations des préférences s'expliquent par différents compromis et enjeux évolutifs, variant en fonction de conditions environnementales, culturelles, et individuelles. / In a context of mate choice, preferences are psychological mechanisms allowing individuals to choose a partner who can enhance their reproductive success. As a man's number of children greatly depends on the fertility of his mate(s), the ability to detect and prefer women with a high fertility has been selected. Moreover, as a woman's fertility is linked to various physical features, female attractiveness is largely physical. An experimental approach has been used to identify the physical traits influencing women's attractiveness, as well as the fertility characteristics of which they are the cues. In addition to well known cues of current fertility (i.e. a woman's ability to conceive a child at that given time), our results show that men are also sensitive to cues for residual fertility (i.e. the potential number of children a woman could have in the future), which is partially determined by age at menopause. Male means of detecting these features have been analysed too, highlighting the crucial role of the peripheral vision when judging the attractiveness of a woman's body. Furthermore, the issue of whether these attractiveness standards are universal has been addressed. Our studies show that men's preferences vary through time (the ideal body shape, determined by the waist-to-hip ratio, has changed since the 15th century), geographically (preferences concerning the residual fertility differ between France and Indonesia), and individually (a preference for homogamy has been found within facial features). Thus, our results disprove the notion of a single, universal and biologically fixed idea of beauty. But these variations of preferences are not arbitrary, and can be explained by evolutionary stakes and trade-offs, linked to environmental, cultural and individual conditions.

L'Homme attache de l'importance à l'équité et est prêt à aller jusqu'à subir des pertes financières pour la défense de l'équité. Cet attachement coûteux à l'équité constitue un paradoxe pour les théories de l'évolution. Récemment, certains auteurs ont proposé de voir le sens de l'équité comme une adaptation psychologique évoluée pour résoudre le problème du partage des coûts et bénéfices de la coopération. Quand il est possible de choisir avec qui coopérer, partager les coûts et bénéfices d'une manière impartiale aide à être choisi comme partenaire social et procure des bénéfices directs en terme de valeur sélective. Dans cette théorie, le choix du partenaire est donc le mécanisme central permettant l'évolution du sens de l'équité. Ici, nous proposons une étude interdisciplinaire de l'équité pour mettre cette théorie à l'épreuve. Après une revue des théories en compétition pour expliquer l'équité (Article 1, en cours de revue), nous développons des modèles de théorie des jeux et des simulations individu-centrées pour savoir si le choix du partenaire permet d'expliquer deux éléments-clés de l'équité: le refus de profiter de sa force pour exploiter les plus faibles (Article 2, Evolution), et l'attrait des distributions dans lesquelles la rétribution est proportionnelle à la contribution (Article 3, en cours de revue). Nous montrons que le choix du partenaire permet d'expliquer ces deux caractéristiques. Nous produisons également des simulations plus réalistes et prenant mieux en compte les mécanismes d'évolution en essayant de faire évoluer des robots qui se comportent de manière équitable. Nous testons ensuite la théorie de façon empirique, et montrons que le choix du partenaire crée des distributions équitables dans une expérience comportementale (Article 4, Proceedings of the Royal Society B). Nous développons un jeu vidéo collaboratif pour estimer l'importance de la variabilité interculturelle de l'équité dans des situations de justice distributive, et présentons des résultats obtenus sur un échantillon de sujets occidentaux (Article 5, en préparation). Nous passons en revue les expériences cherchant de l'équité chez les animaux non-humains, et discutons pourquoi un sens de l'équité aurait eu plus de chances de se développer chez l'Homme que dans une autre espèce, alors que le choix du partenaire est loin d'être un mécanisme évolutionnaire restreint à l'Homme. Enfin, nous discutons trois malentendus classiques sur la théorie du choix du partenaire et identifions des directions de recherche intéressantes pour le futur. / Humans care about fairness and are ready to suffer financial losses for the sake of it. The existence of such costly preferences for fairness constitutes an evolutionary puzzle. Recently, some authors have argued that human fairness can be understood as a psychological adaptation evolved to solve the problem of sharing the costs and benefits of cooperation. When people can choose with whom they want to cooperate, sharing the costs and benefits in an impartial way helps to be chosen as a partner and brings direct fitness benefits. In this theory, partner choice is thus the central mechanism allowing the evolution of fairness. Here, we offer an interdisciplinary study of fairness to put this theory to the test. After a review of competing theories (Paper 1, in review), we build game-theoretical models and agent-based simulations to investigate whether partner choice can explain two key aspects of human fairness: the wrongness to take advantage of one's strength to exploit weaker people (Paper 2, Evolution), and the appeal of distributions where the reward is proportional to the contribution (Paper 3, in review). We show that partner choice succeeds at explaining these two characteristics. We also go towards more realistic and mechanism-oriented simulations by trying to evolve fair robots controlled by simple neural networks. We then test the theory empirically, and show that partner choice creates fairness in a behavioral experiment (Paper 4, Proceedings of the Royal Society B). We develop a collaborative video game to assess the cross-cultural variation of fairness in distributive situations, and present results coming from a Western sample (Paper 5, in preparation). We review the experiments looking for fairness in non-human animals, and discuss why fairness would have been more prone to evolve in humans than in any other species, despite partner choice being an evolutionary mechanism far from restricted to the human species. Finally, we discuss three common misunderstandings about the partner choice theory and identify interesting directions for future research.

Au cours des 150 dernières années, l'évolution de la coopération n'a cessé d'intriguer les biologistes de l'évolution. Les comportements coopératifs, qui procurent un avantage direct au bénéficiaire, ne peuvent être sélectionnés que si, pour le coopérateur, les bénéfices directs et/ou indirects dépassent le coût. De nombreuses observations chez l'Homme et chez d'autres espèces animales suggèrent que les comportements coopératifs pourraient être maintenus par la sélection sexuelle. Pourtant, ce champ de recherche est quasiment inexploré, que ce soit chez l'Homme ou chez les autres espèces sociales. Afin d'examiner le rôle potentiel de la sélection sexuelle sur les comportements coopératifs, deux modèles biologiques ont été utilisés : l'Homme et la Souris glaneuse (Mus spicilegus). Chez l'Homme, la propension à coopérer a été quantifiée dans deux populations humaines (française et sénégalaise) principalement par des méthodes empruntées à l'économie expérimentale (jeu du bien public). Chez la souris glaneuse, l'investissement individuel dans la construction collective d'un tumulus pour l'hivernage a été mesuré en captivité. Les résultats soutiennent partiellement nos prédictions, à savoir : (i) que les individus coopèrent davantage en présence de partenaires sexuels potentiels, (ii) que les coopérateurs sont préférés comme partenaires sexuels, et que (iii) ces préférences conduisent à un appariement selon la coopérativité. De plus, ils suggèrent que des traits physiques (visuels, olfactifs, ou acoustiques) puissent être utilisés pour détecter la coopérativité d'un individu. Chez l'Homme, en particulier, des traits statiques du visage, dont au moins certains sont lisibles inter-culturellement, semblent impliqués. Enfin, une éventuelle association entre les comportements coopératifs et une hormone sexuelle, la testostérone, a été examinée. Pris dans leur ensemble, nos résultats suggèrent que la sélection sexuelle pourrait être impliquée dans l'évolution et le maintien de la coopération et ouvrent donc la voie à de nouvelles recherches, examinant son influence dans diverses populations humaines, ainsi que dans de nombreuses autres espèces sociales. Mots clés : Coopération, Altruisme, Générosité, Investissement parental, Attractivité, Jeu du bien public, Choix de partenaire, Homogamie, signal de coopérativité et détection, Régulation hormonale, Testostérone. / Over the past 150 years, the evolution of cooperation has challenged evolutionary biologists. Cooperative behaviour provide a benefit to the recipient and can only be selected for if it also provides direct and/or indirect benefits to the actor that accepted the costs of the cooperative action. Many observations in humans and other animal species suggest that cooperative behaviour could be maintained by sexual selection. However, the hypothesis that sexual selection could be involved in the evolution of cooperation has not received much attention in the recent literature. In order to examine the potential role of sexual selection in cooperative behaviour, two biological models were used: humans and the Mound-building mouse (Mus spicilegus). In two human populations (French and Senegalese populations), cooperativeness was quantitatively measured, mainly by an economic game (the public good game). The spontaneous cooperativeness exhibited during collective mound-building for overwintering was assessed in captivity for Mus spicilegus. The results partly support our predictions: (i) individuals cooperativeness increase in the presence of potential sexual partners, (ii) cooperators are preferred as sexual partners, (iii) these preferences lead to assortative mating based on cooperativeness. Moreover, they suggest that physical traits (visual, olfactory, or acoustic) could be used to detect individual cooperativeness. In humans, static facial traits seem to be involved, and some of them appear to be inter-culturally readable. Finally, a potential association between cooperative behaviour and testosterone levels, a sex hormone, was examined. Together, these results suggest that sexual selection could be involved in the evolution and the maintenance of cooperation. Furthers studies are needed, in different human populations and in different social species, to further investigate the role of sexual selection in cooperative behaviour. Keywords: Cooperation, Altruism, Generosity, Parental investment, Attractiveness, Public Good Game, Mate choice, Homogamy, Detection, Signaling, Hormonal regulation, Testosterone.

L'Homme attache de l'importance à l'équité et est prêt à aller jusqu'à subir des pertes financières pour la défense de l'équité. Cet attachement coûteux à l'équité constitue un paradoxe pour les théories de l'évolution. Récemment, certains auteurs ont proposé de voir le sens de l'équité comme une adaptation psychologique évoluée pour résoudre le problème du partage des coûts et bénéfices de la coopération. Quand il est possible de choisir avec qui coopérer, partager les coûts et bénéfices d'une manière impartiale aide à être choisi comme partenaire social et procure des bénéfices directs en terme de valeur sélective. Dans cette théorie, le choix du partenaire est donc le mécanisme central permettant l'évolution du sens de l'équité. Ici, nous proposons une étude interdisciplinaire de l'équité pour mettre cette théorie à l'épreuve. Après une revue des théories en compétition pour expliquer l'équité (Article 1, en cours de revue), nous développons des modèles de théorie des jeux et des simulations individu-centrées pour savoir si le choix du partenaire permet d'expliquer deux éléments-clés de l'équité: le refus de profiter de sa force pour exploiter les plus faibles (Article 2, Evolution), et l'attrait des distributions dans lesquelles la rétribution est proportionnelle à la contribution (Article 3, en cours de revue). Nous montrons que le choix du partenaire permet d'expliquer ces deux caractéristiques. Nous produisons également des simulations plus réalistes et prenant mieux en compte les mécanismes d'évolution en essayant de faire évoluer des robots qui se comportent de manière équitable. Nous testons ensuite la théorie de façon empirique, et montrons que le choix du partenaire crée des distributions équitables dans une expérience comportementale (Article 4, Proceedings of the Royal Society B). Nous développons un jeu vidéo collaboratif pour estimer l'importance de la variabilité interculturelle de l'équité dans des situations de justice distributive, et présentons des résultats obtenus sur un échantillon de sujets occidentaux (Article 5, en préparation). Nous passons en revue les expériences cherchant de l'équité chez les animaux non-humains, et discutons pourquoi un sens de l'équité aurait eu plus de chances de se développer chez l'Homme que dans une autre espèce, alors que le choix du partenaire est loin d'être un mécanisme évolutionnaire restreint à l'Homme. Enfin, nous discutons trois malentendus classiques sur la théorie du choix du partenaire et identifions des directions de recherche intéressantes pour le futur. / Humans care about fairness and are ready to suffer financial losses for the sake of it. The existence of such costly preferences for fairness constitutes an evolutionary puzzle. Recently, some authors have argued that human fairness can be understood as a psychological adaptation evolved to solve the problem of sharing the costs and benefits of cooperation. When people can choose with whom they want to cooperate, sharing the costs and benefits in an impartial way helps to be chosen as a partner and brings direct fitness benefits. In this theory, partner choice is thus the central mechanism allowing the evolution of fairness. Here, we offer an interdisciplinary study of fairness to put this theory to the test. After a review of competing theories (Paper 1, in review), we build game-theoretical models and agent-based simulations to investigate whether partner choice can explain two key aspects of human fairness: the wrongness to take advantage of one's strength to exploit weaker people (Paper 2, Evolution), and the appeal of distributions where the reward is proportional to the contribution (Paper 3, in review). We show that partner choice succeeds at explaining these two characteristics. We also go towards more realistic and mechanism-oriented simulations by trying to evolve fair robots controlled by simple neural networks. We then test the theory empirically, and show that partner choice creates fairness in a behavioral experiment (Paper 4, Proceedings of the Royal Society B). We develop a collaborative video game to assess the cross-cultural variation of fairness in distributive situations, and present results coming from a Western sample (Paper 5, in preparation). We review the experiments looking for fairness in non-human animals, and discuss why fairness would have been more prone to evolve in humans than in any other species, despite partner choice being an evolutionary mechanism far from restricted to the human species. Finally, we discuss three common misunderstandings about the partner choice theory and identify interesting directions for future research.

Les traits ornementaux sont classiquement vus comme un attribut des mâles chez les espèces animales. Cette vision est liée à un rôle considéré historiquement comme très asymétrique des sexes, avec les mâles qui entrent en compétition (sélection intra-sexuelle) pour attirer les femelles qui choisissent (sélection intersexuelle) le meilleur partenaire. Cette idée fut développée en liaison avec l’asymétrie dans la production des gamètes mâles et femelles. Les femelles, qui produisent un nombre réduit de gamètes de grosse taille, maximisent la chance de survie de leurs descendants en investissant plus dans les soins parentaux ; elles deviennent ainsi le sexe limitant et choisissent les mâles qui entrent donc en compétition pour avoir accès à la reproduction. Tout trait ornemental qui augmente le succès d’appariement sera donc avantageux pour les mâles conduisant à des traits sexuels secondaires plus développés chez ce sexe. Si les traits ornementaux sont fréquents chez les mâles, il existe également de nombreux exemples chez les femelles, notamment chez les espèces socialement monogames à soins biparentaux. C’est seulement récemment que les biologistes évolutifs ont cherché à tester les processus expliquant l’apparition et le maintien des ornements femelles. Si le rôle de la corrélation génétique dans cette évolution est incontestable, et que la sélection sociale est aussi majeure, plusieurs études empiriques ont montré un choix mâle pour les ornements femelles et des modèles théoriques ont déterminé les paramètres conduisant à l’évolution du choix mâle. Par ailleurs, les approches phylogénétiques retraçant l’évolution des ornements ont montré une forte labilité des traits femelles, avec des apparitions et disparitions de traits ornementaux plus fréquentes chez les femelles que chez les mâles. Afin de mieux comprendre la relation entre la sélection sexuelle et l’évolution des ornements femelles, cette thèse s’est construite sur ces résultats précédemment acquis et a mené plusieurs approches pour mieux préciser le rôle de la sélection sexuelle dans l’évolution et le maintien de la coloration chez les femelles. Une approche comparative à l’échelle des passereaux a testé les paramètres déterminés comme conduisant à l’évolution du choix mâle par des modèles théoriques. En accord avec les modèles théoriques, les résultats mettent en avant l’importance de l’investissement du mâle dans les soins parentaux dans l’évolution de la coloration du plumage femelle. Ils montrent également comment l’investissement initial des femelles dans la reproduction limite l’évolution de la coloration femelle. Un autre axe de la thèse s’est focalisé sur la coloration chez une espèce monogame, la Mésange bleue Cyanistes caeruleus, en utilisant un vaste jeu de données à long terme avec10 ans de donnés dans quatre populations pour tester notamment(i) la force de la corrélation génétique, (ii) les liens entre indices de succès de reproduction et coloration et (iii) l’existence d’un appariement par homogamie chez cette espèce. Si les résultats principaux montrent une forte corrélation génétique et soulignent une très forte variation spatiotemporelle, l’application d’outils méta-analytiques a permis de déceler une relation entre les colorations des femelles et les indices de succès de reproduction ainsi qu’un patron faible mais positif d’appariement par homogamie pour les deux patchs étudiés (couronne et bavette). Les deux volets de la thèse représentent de nouveaux apports en faveur de l’évolution des ornements femelles. Ils soulignent la complexité associée à leur évolution et l’importance de prendre en compte la variation spatiotemporelle pour une compréhension étendue et une possibilité de généralisation. / Ornamental traits are classically associated with males in animal species. The asymmetrical view is related to sex roles, in which males are competing (intra-sexual selection) to attract females which chose the best mate (intersexual selection). This idea was developed with the concept of anisogamy, the asymmetry in the production of male and female gametes. Females producing few but large gametes maximize their offspring survival rate by investing more in parental care; they become the limiting sex and chose males which are thus competing for access to reproduction. Then, any ornamental trait increasing pairing success would become advantageous for males, leading to more developed secondary sexual traits in this sex. If ornamental traits are more frequent in males, there are also many examples with females, especially in socially monogamous species with biparental care. Evolutionary biologists have only started recently to test processes explaining the outbreak and maintenance of female ornaments. Genetic correlation is an unquestionable process involved in this evolution, and social selection is also a major process. Several empirical studies have also related male mate choice to female ornaments and theoretical models have defined key parameters driving the evolution of male mate choice. Furthermore, phylogenetical studies retracing the evolution of ornaments have showed a high lability in female traits, with more frequent gains and losses of ornamental traits in females compared to males. In order to link sexual selection to the evolution of female ornaments, this thesis was based on these previous achievements to develop different approaches to better understand the role of sexual selection in the evolution and maintenance of female colouration. Comparative methods in songbirds tested the key parameters defined by theoretical models as driving the evolution of male mate choice. In line with theoretical models, results highlight the importance of male investment in parental care in the evolution of female plumage colouration. They also show how female initial investment in reproduction limits this evolution. Another thesis axis focused on colouration in a monogamous species, the Blue tit Cyanistes caeruleus, using a large dataset across 10 years in four populations and tested in particular (i) the strength of genetic correlation, (ii) relations between proxies of reproductive success and colouration and (iii) the existence of assortative mating in this species. The main results highlight a strong genetic correlation and a wide spatiotemporal variation and the use of meta-analyses revealed correlation between female colouration and proxies of reproductive success as well as a weak but positive pattern of assortative mating on the two measured patches (crown and chest). Both sides of the thesis represent new insights in favour of the evolution of female ornaments. They also highlight the complexity associated with their evolution and the importance of considering spatiotemporal variation for extensive understanding and generalisation.