La coopération, qui est définie comme tout comportement qui bénéficie à autrui au détriment de l’auteur de l’acte (West, Griffin, & Gardner, 2007), se rencontre dans la plupart des groupes d’animaux. L’Homme exprime également des comportements coopératifs au sein du domaine familial. Cependant, contrairement aux autres espèces, les comportements coopératifs entre des individus non-apparentés sont fréquents. L’Homme participe également à l’élaboration de biens publics en donnant une partie de ses ressources comme par exemple du sang ou de l’argent (Ostrom, 1997). Des expériences en économie, réalisées en laboratoire avec des jeux spécifiquement conçus pour étudier la coopération, comme le jeu du dilemme du prisonnier ou le jeu de bien public, soutiennent l’étendue de la coopération en montrant que les agents font preuve de coopération, même en situation d’interaction stratégique non répétée avec des individus avec lesquels ils n’interagiront plus dans le futur (Rand & Nowak, 2013; Zaki & Mitchell, 2013). Des sociétés de chasseurs-cueilleurs - qui pratiquent des formes sophistiquées d’échanges, de partage et de conservations, - aux états-nations, la coopération au sein de larges groupes et entre individus non-apparentés, font de la coopération humaine une force puissante et unique dans le monde animal. Cette thèse a pour objet l’étude des conditions qui favorisent l’émergence et le maintien dans le temps des normes sociales de coopération. Notre hypothèse est que l’émergence et le maintien des normes sociales de coopération dépendent de la structure et de la composition des groupes. Le premier chapitre de la thèse est dédié à l’étude des différents mécanismes considérés en économie expérimentale pour former des groupes. Ces mécanismes sont exogènes (quand l’expérimentateur décide de la composition et de la structure des groupes) ou endogènes (quand les participants à l’expérience forment des groupes sur la base de leurs préférences). Le premier chapitre propose également, pour la première fois, une meta-analyse de tous les travaux publiés sur le sujet. Le deuxième chapitre de la thèse est consacré à l’étude de la structure des groupes sur la volonté des individus à partager une information bénéfique pour les membres de la communauté (i.e. l’information/connaissance est un bien commun). Une expérience de laboratoire est utilisée pour comparer l’effet de deux types de structure : (i) « partner matching », où les participants sont avec les mêmes membres du groupe tout au long de l’expérience, et (ii) « stranger matching », où les membres du groupe changent au cours de l’expérience. Nous manipulons également la taille du réseau. Le troisième chapitre est consacré l’étude des interactions entre normes sociales et institutions formelles. La littérature en économie montre que les institutions formelles peuvent avoir un impact de longue durée sur les normes sociales de coopération. Dans le cadre du dernier chapitre de thèse, nous nous intéressons aux différences en termes de coopération entre les habitants d’un même pays (Italie) qui sont (et ont été pendant très longtemps) exposés à des institutions de qualité différente (Nord versus Sud). Nous avons mesuré le niveau de confiance dans les deux régions, en utilisant la méthode expérimentale, et avons découvert que les normes se diffusent : les habitants du Sud ayant émigré au Nord ont des croyances plus pessimistes sur le niveau de coopération des autres habitants du Nord comparé aux croyances de ceux qui sont originaires du Nord. / Cooperation, defined as any behaviour that increases the benefits of others, at one’s own cost (Nowak 2013), represents a fundamental element of our lives: from cells in our body, to our personal and professional relationships, resource sharing as well as global-level issues such as global warming or environmental conservation. While cooperation is common in many species populating our planet, both ancient and modern societies display unique cooperative attitudes. Human cooperation pervades interactions not only within related individuals, but it extends beyond the kin circle, becoming common even in large societies (Bowles and Gintis 2013).In modern societies, the provision of public goods is one of the most remarkable examples in which cooperation and selfish interest collide. Humans often engage in cooperative actions by contributing part of their resources to the common good. Examples range from charity or blood donations, to voting, and payment of taxes (Ostrom 1997). However, the study of human cooperation often entails situations in which the individual and the collective interests are misaligned. This tension is typical of cooperative dilemmas such as Prisoner’s Dilemmas and the Public Goods Game (Hardin 1963, Samuelson 1954, Olson 1965). Economists have approached to the study of public goods provision through experiments. Two typical behavioural patterns emerged from the extant experiments: i) cooperation emerges even in one-shot games (that is, in non-repeated interactions); ii) in repeated games, contributions decay over rounds as more and more players decide to free ride. The second aspect has drawn the attention of many experimentalists over the course of the past few years, paving the way for new research avenues on how to alleviate the free-rider problem. This thesis studies the conditions that favour and support over time the emergence of cooperative behaviour. In particular, our focus is addressed towards the role that social and economic structures regulating interactions among individuals, such as groups or networks, have on cooperation levels. In the first part of this work, we focus on the provision of public goods under the presence of either decentralized or centralized group formation mechanisms. In this chapter, we provide a survey and meta-analytic evidence of the extant experiments. In the second part, we contribute to the broad literature proposing social networks as a factor that sustain cooperation (Nowak and May 1992, Apicella et al. 2012). We recreate experimentally a strategic environment similar to that of typical public goods games. Interactions in such environment are superimposed on networks of social contacts among participants. Our aim is to shed light on the effect of an increase or decrease in the network social connectivity can affect individuals’ altruistic behaviour. The third and final part of this thesis posits a slightly, yet complementary, question. In the third chapter, we focus on the diffusion and adoption of cooperative social norms among natives of highly cooperative regions and migrants coming from geographic areas characterized by low levels of trust and social capital. The case examined is the historically-root trust divide in Italy’s north and south.

L'existence, dans de nombreuses espèces, de comportements coopératifs entre individus non-apparentés constitue un paradoxe apparent pour la théorie de l'évolution. L'explication la plus acceptée est que les comportements coopératifs peuvent être « incités » par un mécanisme qui récompense les coopérateurs et punit les tricheurs. On parle alors de « coopération conditionnelle ». La majorité des travaux en théorie des jeux évolutionnaires cherchent seulement à expliquer comment des comportements coopératifs en général peuvent exister à un équilibre évolutionnaire. Dans cette thèse, nous cherchons au contraire à montrer que la théorie des jeux évolutionnaires peut aussi permettre de comprendre certaines des propriétés fines des comportements coopératifs qu'on observe dans le vivant, en particulier dans le cas de l'espèce humaine. Tout d'abord, nous posons la question de l'origine de la coopération conditionnelle. Comment la coopération conditionnelle peut-elle évoluer à partir d'une situation initiale dans laquelle personne ne coopère ? A l'aide de méthodes empruntées à l'apprentissage automatique, nous montrons que la coopération conditionnelle peut évoluer en tant que sous-produit d'une adaptation à des interactions dans lesquelles les intérêts des participants sont alignés. Nous montrons également que ce processus évolutif ne peut aboutir qu'à deux résultats opposés. Soit toutes les opportunités de coopération sont « trouvées » par l'évolution, ce qui correspond à la prévalence des comportements coopératifs chez l'Homme, soit un nombre très réduit d'opportunités de coopération sont « trouvées », ce qui correspond aux comportements coopératifs non humains. Nous proposons également une variante de ce modèle qui permet d'expliquer pourquoi de nombreux mutualismes sont des formes exagérées de cas d'interactions basées sur des intérêts communs. Dans un second temps, nous nous concentrons sur un mécanisme particulier de coopération conditionnelle : le choix du partenaire. Nous utilisons des simulations individu-centrées, et nous montrons que si l'on peut choisir librement ses partenaires dans la coopération, alors le seul niveau d'effort investi dans la coopération qui est évolutivement stable est celui qui maximise l'efficacité sociale de la coopération. Puis, nous développons des modèles analytiques, importés de la théorie économique des appariements. Nous montrons que la seule distribution des bénéfices générés par la coopération qui est évolutivement stable ne dépend pas des rapports de force et est proportionnelle à la contribution de chacun des participants. Ainsi, la théorie du choix du partenaire explique deux propriétés fines des comportements coopératifs chez l'Homme : nos préférences pour les formes de coopération les plus socialement efficaces et notre sens de l'équité. Enfin, nous montrons que la théorie des signaux coûteux, appliquée à la coopération, peut expliquer plusieurs propriétés de la réputation morale, puis nous concluons en discutant de futures directions de recherche. / The existence of cooperation among non-kin in many species constitutes an apparent paradox for evolutionary biologists. The most commonly accepted explanation is that cooperation can be enforced by mechanisms that reward cooperators or punish cheaters. Most of the theoretical works in evolutionary game theory, however, aim only at explaining how some cooperation can exist at an evolutionary equilibrium, thanks to these enforcement mechanisms. Here, we aim at showing, instead, that evolutionary game theory can also explain the fine-grained properties of the cooperation that takes place in the living world, especially in the case of the human species. First, we address the question of the origin of enforced cooperation: How can enforced cooperation evolve from an initially non-cooperative state? Using tools from the field of machine learning, we show that enforced cooperation can evolve as a by-product of adaptation to interactions with shared interests. We also show that this process has only two possible evolutionary outcomes. Either all cooperative opportunities are enforced, which corresponds to the human cooperative syndrome, or only a very few number are, which corresponds to non-human cooperation. We also propose a variation of this model to explain why many mutualisms are exaggerated forms of cooperation with shared interests. In a second approach, we focus on one specific enforcement mechanism called partner choice. Using agent-based simulations, we show that, when individuals can freely choose their cooperative partners, the only level of effort invested into cooperation that is evolutionarily stable is the one that maximizes the social efficiency of cooperation. We then build analytical models of partner choice imported from economic matching theory. We show that the only evolutionarily stable distribution of the benefits of cooperation is both independent of bargaining power and proportional to each participant's relative contribution. Thus, partner choice explains two fine-grained properties of human cooperation, namely our preferences for the most socially efficient forms of cooperation and our concerns for fair distributions. Finally, we show that costly signalling models of cooperation can explain several properties of moral reputation, and we conclude by discussing directions for future research.

La collaboration est une compétence essentielle que les futurs médecins doivent développer. La détermination des niveaux de compétence est cruciale dans la planification de cet apprentissage. Les échelles descriptives suscitent un intérêt croissant, car elles décrivent en termes qualitatifs les performances attendues. Nous inspirant de la méthodologie mixte de Blais, Laurier, & Rousseau (2009), nous avons construit en cinq étapes une échelle de niveau de compétence de collaboration: 1) formulation d’une liste d’indicateurs situés à quatre niveaux de la formation médicale (préclinique, externat, résidence junior et sénior) par les chercheurs (n= 3) et un groupe d’éducateurs (n=7), leaders pédagogiques possédant une expertise pour la compétence de collaboration; 2) sondage en ligne comprenant quatre questionnaires portant sur les niveaux de 118 indicateurs, auprès d’enseignants cliniciens représentant les différentes spécialités (n=277); 3) analyse, avec le modèle partial credit de Rasch, des réponses aux questionnaires appariés par calibration concurrente; 4) détermination des niveaux des indicateurs par les éducateurs et les chercheurs; et 5) rédaction de l’échelle à partir des indicateurs de chaque niveau. L’analyse itérative des réponses montre une adéquation au modèle de Rasch et répartit les indicateurs sur l’échelle linéaire aux quatre niveaux. Les éducateurs déterminent le niveau des 111 indicateurs retenus en tenant compte des résultats du sondage et de la cohérence avec le curriculum. L’échelle comporte un paragraphe descriptif par niveau, selon trois capacités : 1) participer au fonctionnement d’une équipe; 2) prévenir et gérer les conflits; et 3) planifier, coordonner et dispenser les soins en équipe. Cette échelle rend explicites les comportements collaboratifs attendus à la fin de chaque niveau et est utile à la planification de l’apprentissage et de l’évaluation de cette compétence. La discordance entre les niveaux choisis par les éducateurs et ceux issus de l’analyse des réponses des enseignants cliniciens est principalement due au faible choix de réponse du niveau préclinique par les enseignants et aux problèmes d’adéquation pour les indicateurs décrivant la gestion des conflits. Cette recherche marque une avan- cée dans la compréhension de la compétence de collaboration et démontre l’efficacité de la méthodologie de Blais (2009) dans un contexte de compétence transversale, en sciences de la santé. Cette méthodologie pourrait aider à approfondir les trajectoires de développement d’autres compétences. / Being able to collaborate is a key competence that physicians need to learn. Determining competence levels is crucial to planning the learning process. By defining performance levels in qualitative terms, descriptive scales are a promising avenue. We developed a five-stage competence-level scale based on Blais, Laurier & Rousseau (2009) mixed methodology: 1) having researchers (n= 3) and a group of educators (n= 7), pedagogical leaders with expertise in the field of collaboration, list indicators that apply to the four training levels (preclinical, clerkship, junior and senior residencies); 2) conducting with clinician teachers, representative of various specialties (n= 277), an online survey that includes four questionnaires on the 118 indicator levels; 3) performing an analysis using the Rasch partial credit model on responses to questionnaires linked through concurrent calibration; 4) having educators and researchers determine the indicator levels; 5) creating a scale based on indicators at each level. The iterative analysis of the responses shows that it fits the Rasch model and distributes indicators on the linear scale on the four levels. The educators were responsible for determining the level of 111 selected indicators by taking into account the results of the survey and coherence with the curriculum. The scale includes a descriptive paragraph for each level as it applies to the 3 abilities : 1) taking part in running the team; 2) preventing and managing conflicts; 3) planning, coordinating and providing care as a team. The scale explains the collaborative behaviors expected at the end of each level and can be used to plan learning and evaluate competence. The source of disagreement between the levels set by the educators and those resulting from the analysis of clinician teacher responses are mostly explained by the low response by teachers at the preclinical level and misfit issues for the indicators describing conflict management. The research provided a broader understanding of collaboration competency and demonstrated the effectiveness of the Blais et al.1 methodology within the context of cross-curricular competency in health sciences. The methodology could be useful to go deaper into other competencies development path.

La collaboration est une compétence essentielle que les futurs médecins doivent développer. La détermination des niveaux de compétence est cruciale dans la planification de cet apprentissage. Les échelles descriptives suscitent un intérêt croissant, car elles décrivent en termes qualitatifs les performances attendues. Nous inspirant de la méthodologie mixte de Blais, Laurier, & Rousseau (2009), nous avons construit en cinq étapes une échelle de niveau de compétence de collaboration: 1) formulation d’une liste d’indicateurs situés à quatre niveaux de la formation médicale (préclinique, externat, résidence junior et sénior) par les chercheurs (n= 3) et un groupe d’éducateurs (n=7), leaders pédagogiques possédant une expertise pour la compétence de collaboration; 2) sondage en ligne comprenant quatre questionnaires portant sur les niveaux de 118 indicateurs, auprès d’enseignants cliniciens représentant les différentes spécialités (n=277); 3) analyse, avec le modèle partial credit de Rasch, des réponses aux questionnaires appariés par calibration concurrente; 4) détermination des niveaux des indicateurs par les éducateurs et les chercheurs; et 5) rédaction de l’échelle à partir des indicateurs de chaque niveau. L’analyse itérative des réponses montre une adéquation au modèle de Rasch et répartit les indicateurs sur l’échelle linéaire aux quatre niveaux. Les éducateurs déterminent le niveau des 111 indicateurs retenus en tenant compte des résultats du sondage et de la cohérence avec le curriculum. L’échelle comporte un paragraphe descriptif par niveau, selon trois capacités : 1) participer au fonctionnement d’une équipe; 2) prévenir et gérer les conflits; et 3) planifier, coordonner et dispenser les soins en équipe. Cette échelle rend explicites les comportements collaboratifs attendus à la fin de chaque niveau et est utile à la planification de l’apprentissage et de l’évaluation de cette compétence. La discordance entre les niveaux choisis par les éducateurs et ceux issus de l’analyse des réponses des enseignants cliniciens est principalement due au faible choix de réponse du niveau préclinique par les enseignants et aux problèmes d’adéquation pour les indicateurs décrivant la gestion des conflits. Cette recherche marque une avan- cée dans la compréhension de la compétence de collaboration et démontre l’efficacité de la méthodologie de Blais (2009) dans un contexte de compétence transversale, en sciences de la santé. Cette méthodologie pourrait aider à approfondir les trajectoires de développement d’autres compétences. / Being able to collaborate is a key competence that physicians need to learn. Determining competence levels is crucial to planning the learning process. By defining performance levels in qualitative terms, descriptive scales are a promising avenue. We developed a five-stage competence-level scale based on Blais, Laurier & Rousseau (2009) mixed methodology: 1) having researchers (n= 3) and a group of educators (n= 7), pedagogical leaders with expertise in the field of collaboration, list indicators that apply to the four training levels (preclinical, clerkship, junior and senior residencies); 2) conducting with clinician teachers, representative of various specialties (n= 277), an online survey that includes four questionnaires on the 118 indicator levels; 3) performing an analysis using the Rasch partial credit model on responses to questionnaires linked through concurrent calibration; 4) having educators and researchers determine the indicator levels; 5) creating a scale based on indicators at each level. The iterative analysis of the responses shows that it fits the Rasch model and distributes indicators on the linear scale on the four levels. The educators were responsible for determining the level of 111 selected indicators by taking into account the results of the survey and coherence with the curriculum. The scale includes a descriptive paragraph for each level as it applies to the 3 abilities : 1) taking part in running the team; 2) preventing and managing conflicts; 3) planning, coordinating and providing care as a team. The scale explains the collaborative behaviors expected at the end of each level and can be used to plan learning and evaluate competence. The source of disagreement between the levels set by the educators and those resulting from the analysis of clinician teacher responses are mostly explained by the low response by teachers at the preclinical level and misfit issues for the indicators describing conflict management. The research provided a broader understanding of collaboration competency and demonstrated the effectiveness of the Blais et al.1 methodology within the context of cross-curricular competency in health sciences. The methodology could be useful to go deaper into other competencies development path.