Une bonne compréhension des facteurs influençant la dynamique de population est cruciale aussi bien en gestion des espèces invasives qu’en conservation des espèces en déclin. Les modèles classiques de dynamique de population sont basés sur la notion de densité dépendance et font souvent la supposition que la population est homogène. Cette supposition est rarement vraie. Les modèles structurés par âge sont une amélioration et considèrent les différences en âge entre individus ; pourtant la différence en âge n’est pas la seule différence individuelle qui est importante. Très peu de modèles considèrent d’autres sources de différences. L’objectif principal de cette thèse est donc d’explorer les causes et conséquences de trois sources de différences entre individus : les différences en génotype, les différences en phénotype et les différences entre cohortes. Pour ce faire, la population de mouflon d’Amérique (Ovis canadensis) de Ram Mountain, Alberta, Canada, est utilisée comme modèle d’étude. Cette population est suivie individuellement depuis plus de 40 ans et des informations aussi bien phénotypiques que génotypiques sont disponibles pour la grande majorité des individus. La chasse au trophée peut imposer de fortes pressions sélectives sur certains traits et peut conduire à des changements évolutifs si ces traits sont héritables. Les effets anthropiques sur l’évolution dans la nature sont d’un grand intérêt pour la biologie de l’évolution et de la conservation parce que les pressions sélectives exercées par l’homme peuvent être plus fortes que celles imposées par les prédateurs naturels. Bien qu’il existe de nombreux exemples de changements phénotypiques induits par l’homme dans les populations de poissons exploités, très peu d’études ont les données nécessaires pour tester les changements génétiques liés aux récoltes chez les mammifères. J’ai utilisé de nouvelles méthodes statistiques combinant une généalogie profonde, des mesures morphologiques répétées et un changement des règlements de chasse pour montrer que l’évolution d’un trait morphologique ciblé par la chasse au trophée est possible (Chapitre 2). Contrairement à ce qui a longtemps été supposé, les changements évolutifs peuvent survenir relativement rapidement. Ces changements rapides en phénotype ont le potentiel d’avoir un impact sur des processus écologiques. Ces impacts de l’évolution sur l’écologie ont récemment captivé l’attention des scientifiques et mené à l’émergence de l’étude de la dynamique éco-évolutive. Une synthèse des connaissances actuelles de ce domaine d’étude est faite (Chapitre 3) et le manque d’études empiriques en nature est souligné. La majorité des études de dynamique éco-évolutive ont été faites en laboratoire. Parmi celles faites en nature, peu font la distinction entre changements évolutifs et plastiques. Pourtant, cette distinction est cruciale pour bien comprendre l’importance des changements en traits sur les processus écologiques. J’ai donc quantifié l’effet des changements évolutifs et non évolutifs en masse corporelle sur la survie, le recrutement et le taux de croissance de population et comparé leurs importances aux effets des changements en structure d’âge, de densité et de climat (Chapitre 4). J’ai ainsi pu montrer que l’impact sur la dynamique de la population des changements en masse peut être aussi important que celui des changements en densité et en structure d’âge. Les changements évolutifs contribuent beaucoup moins aux changements en taux de croissance que les changements plastiques, mais leur importance augmente avec la durée de la période d’observation. Les effets cohorte sont une autre source importante de variabilité interindividuelle. Les différences dans l’environnement de naissance peuvent avoir des conséquences à long terme sur la performance individuelle et donc sur la dynamique de la population. J’ai quantifié les effets à long terme de l’année de naissance sur la survie et la probabilité de se reproduire, et j’en ai exploré les causes environnementales (Chapitre 5). Mon étude a révélé que les conditions à la naissance expliquent jusqu’à 34% de la variabilité de la capacité à sevrer un agneau et que les différences entre les cohortes étaient principalement dues à la densité à la naissance. J’ai ensuite exploré les mécanismes par lesquels l’environnement à la naissance conduit à des effets à long terme sur la valeur adaptative (Chapitre 6). L’analyse de piste révèle à la fois un effet à long terme sur la masse adulte et un effet direct de la densité à la naissance sur le succès reproducteur à vie. En somme, les résultats de ma thèse suggèrent que les différences interindividuelles peuvent avoir des impacts majeurs sur la dynamique des populations et que leurs causes sont complexes et multiples. Mes recherches contribuent ainsi à mieux comprendre l’impact des pressions anthropiques sur les traits et l’importance de ce genre de changement évolutif en trait sur le taux de croissance de population. De plus, mes recherches apportent une meilleure compréhension mécanistique des effets cohorte et de la manière dont ils pourraient induire un délai dans la réponse d’une population aux changements environnementaux.

Ces dernières décennies, l'augmentation conjointe des populations de grands herbivores et des activités humaines de nature a donné lieu à de nouveaux enjeux de gestion du territoire conciliant objectifs de conservation et développement touristique. Afin de faire face à ce défi, les gestionnaires ont besoin de mieux comprendre les choix comportementaux qui sont à l’origine de la répartition spatiale des animaux et l’impact des activités humaines sur ces comportements. En prenant l'exemple du chamois (Rupicapra rupicapra), l'objectif de cette thèse est de répondre à ce besoin de connaissances sur le comportement spatial des grands herbivores, en prenant en compte d'une part la sélection des ressources alimentaires en fonction de l'hétérogénéité spatiale et de la dynamique de leur environnement, et d'autre part la réponse comportementale à l'influence de différents types d'activités récréatives de plein air. Nous avons tout d’abord modélisé le paysage alimentaire du chamois et ses variations saisonnières en combinant des données sur la végétation et sur le régime alimentaire à des données de télédétection. Puis à partir de 10 années de suivi de près de 100 animaux par collier GPS dans la Réserve de Chasse et de Faune Sauvage du massif des Bauges, nous avons démontré que les chamois ajustent leurs critères de sélection spatiale au cours du temps en fonction de l’évolution temporelle des caractéristiques de leur fourrage (qualité et quantité), notamment en fonction de leur variabilité ou caractère limitant. Ceci nous a amené à réévaluer le cadre d’application de deux hypothèses classiques en écologie spatiale des herbivores, l’hypothèse de la maturation du fourrage (Forage Maturation Hypothesis) et l’existence d’une réponse fonctionnelle dans la sélection d’habitat. Une des originalités de cette thèse est d’avoir pris en compte le caractère grégaire de cette espèce et de montrer comment la structure socio-spatiale de la population entraîne des variations locales du processus de sélection d’habitat, avec des implications démographiques fortes pour les individus. Nos résultats remettent en cause l’idée que les animaux se redistribuent au sein des populations en fonction des ressources disponibles, ce qui découle probablement de l’importance des relations sociales et du cout et des risques associés à la dispersion. Dans un second temps, nous avons abordé la thématique du dérangement du chamois face à trois activités humaines saisonnières, dont l’étude de la distribution dans notre site d’étude, à l’aide de GPS distribués aux pratiquants, a permis d’établir le paysage du dérangement pour les animaux. Le ski de randonnée et la marche à pied impactent clairement les déplacements des animaux, induisant une dépense énergétique supplémentaire. En revanche pour la chasse, la complexité de la réponse des chamois ne permet pas à l'heure actuelle de différentier l’impact des chasseurs de simples randonneurs, qui sont également présent sur le site en période de chasse. Ce travail se conclut par des propositions de gestion durable des populations sauvages compatibles avec la pratique des activités de loisirs de plein air. / These last decades, large herbivores population and outdoor human activities increased tremendously leading to the emergence of new challenges for the management of wild species and recreational activities, which need to reconcile conservation goals and tourist development. In order to face these challenges, wildlife managers need to better understand behavioral choice of animal that lead to their spatial distribution and how these behaviors are influenced by human activities. Based on chamois (Rupicapra rupicapra) as a study case, the aim of this PhD is to enhance our knowledge of spatial behavioral of large herbivores, on one hand by understanding individual selection for food resources according to resource spatial heterogeneity and their temporal dynamics, and on the other hand, by assessing the impact of human outdoor recreational activities on spatial behavior. We first modeled the foodscape of chamois and its seasonal variation by combining field data on vegetation and animal diet with remote sensing data. Then, based on a 10 years dataset of monitoring of >100 animals marked with GPS collars in the Game and Wildlife Reserve of the “massif des Bauges”, we demonstrated chamois adjusted their criteria for spatial selection through time according to the temporal evolution of their forage traits (quality and quantity), accounting notably whether these traits were variable or limiting. This led us to reevaluate the framework of two classical hypotheses in studies of herbivore spatial ecology, the “Forage Maturation Hypothesis” and the emergence of a functional response in habitat selection. One newness in our work is to have accounted for the gregariousness of this species, which allowed us to unveil that socio-spatial structure of the population induced local variation in the habitat selection process, with marked consequences on individual demographic performances. This challenges the idea that individuals should redistribute in space within a population according to available resources, probably because of the importance of social relationships and costs and risks associated with dispersal. Second, we investigated the response of chamois to disturbances resulting from 3 outdoor activities. We assessed the spatial use of recreationists by ditributing GPS-tracker from which we defined landscape of disturbance to animal. Ski touring and hiking both impacted animal movements, resulting in supplementary energetic expenditures. On the other hand, hunting induced complex spatial responses in chamois that need further investigation, as the response to hunters could not be differentiated from responses to hikers who continue to be on site even during the hunting period. We conclude this work with proposals for a better long-term management of wildlife compatible with the practice of outdoor recreational activities.

Le sanglier (Sus scrofa) est une espèce chassée emblématique en Europe. Comme la plupart des ongulés de zones tempérés, l'espèce sanglier s'est étendue en Europe au cours des dernières décennies. Le nombre de sangliers tués chaque année en France est passé de 36429 en 1973 à 526709 en 2011. Cette situation unique du sanglier parmi les ongulés est pourtant très commune en Europe, et a conduit à une augmentation du montant des indemnisations des dégâts occasionnés par le sanglier. Les indemnisations sont alors passées de 2 à 18 millions d'euros entre 1973 et 2001. Contrôler les populations de sangliers est donc devenu un objectif majeur pour les gestionnaires. Évaluer les paramètres démographiques qui pilotent les dynamiques de populations est nécessaire afin d'améliorer notre connaissance du sanglier. Mais s'intéresser à l'évolution des traits d'histoire de vie du sanglier est également indispensable pour mieux comprendre cette espèce. Par conséquent, contrôler les populations de sangliers en intégrant des considérations évolutives est essentiel pour permettre une gestion durable de cette espèce. Le temps est donc venu de mieux comprendre cette espèce dans un contexte de démographie évolutive, grâce à un suivi à long-terme unique d'une population de sangliers fortement chassée dans la forêt de Châteauvillain-Arc-en-barrois, France. Tout d'abord, d'un point de vue démographique, nous proposons un outil de gestion afin de contrôler le taux de croissance des populations de sangliers. Ensuite, nous replaçons le sanglier au sein des mammifères en nous intéressant plus particulièrement à des comparaisons inter spécifiques de tactiques d'histoire de vie, grâce à de récents développements méthodologiques en dynamique de population. Nous trouvons alors que le sanglier présente une stratégie d'histoire de vie plus proche de celle de petits mammifères (comme l'écureuil) que de celle d'un ongulé de taille similaire. Puis, nous trouvons que, en réponse aux variations de disponibilité alimentaire, les femelles sangliers présentent différentes stratégies de reproduction afin de maximiser le nombre de petits viables / Wild boar (Sus scrofa) is an emblematic game species in Europe. As most ungulate populations in temperate areas, wild boar abundance and distribution has increased in most European countries over the last decades. The number of wild boar shot annually in France has increased from 36,429 in 1973 to 526,709 in 2011. This unique situation is common throughout Europe and has led to higher costs to agriculture because of damage to crops. Compensation for damage caused by wild boar in France rose from 2 to 18 million Euros between 1973 and 2001, a nearly tenfold increase. Controlling wild boar populations has thus become an important target for managers. Evaluating the vital rates that drive the population dynamics is necessary to improve our understanding of wild boar. But investigating the evolution of life history traits in wild boar is also required to improve our understanding of this species. As a consequence, controlling wild boar populations incorporating evolutionary considerations is essential to allow a sustainable management of this species. The time has thus come to better understand this species is an evolutionary demography context, taking advantage of a unique long-term monitoring of a heavily hunted wild boar population located in the Châteauvillain-Arc-en-barrois forest, France. First, from a demographic viewpoint, we provide a management tool to control population growth rate of wild boar population. Second, we put back the wild boar among mammals by focusing on inter-specific comparisons of life history tactics among mammals using recent developments in population dynamics. We found that wild boar exhibits a life history strategy close to small mammals such as squirrel rather than the life history strategy observed in similar-sized ungulates. Then, we found that, in response to changes in food availability, wild boar females are able to display different reproductive tactics to maximize the number of recruits at a given breeding event

L'hypothèse selon laquelle les femelles de sanglier, Sus scrofa, d'une population forestière, s'assemblent entre elles de manière à maximiser leur succès reproducteur est testée ici. La dynamique à court et à long terme des groupes est abordée en intégrant la composante sociale dans les choix relatifs aux trajectoires sociales et à certains traits d'histoire de vie des laies. Après avoir déterminé les paramètres sociaux du groupe, c'est-à-dire la mise en évidence de l'organisation sociale, des relations sociales entres les individus et donc de la structure sociale, le système d'appariement des individus de cette population a été apprécié. Nos résultats montrent que les groupes familiaux sont constitués d'une laie adulte, de deux laies yearlings et des jeunes de l'année. Cette organisation sociale typique peut fluctuer autant dans les effectifs qu'au niveau de la structure en âge des membres, sous l'influence de paramètres spéci-spécifiques et environnementaux. Bien que toutes les femelles du groupe familial soient apparentées génétiquement à la matriarche, une hiérarchie, basée sur le poids et l'âge des femelles, régit les relations sociales. Les analyses génétiques ont révélé l'existence d'une multipaternité au niveau des fœtus d'une même portée traduisant ainsi un système d'appariement de type polygynandrie pour les individus de cette population. La dynamique à court et à long terme du groupe a ensuite été étudiée. La pérennité du groupe social a été quantifiée à partir des différents flux d'individus. L'estimation des flux d'individus entrant et sortant du groupe familial a nécessité de déterminer les trajectoires sociales liées à la dispersion et à la reproduction des femelles. L'appréciation des flux d'individus entrant et sortant a révélé que le taux de croissance des groupes familiaux est, globalement, très légèrement positif ; ce qui se traduit, au niveau populationnel, par une faible augmentation des effectifs. L'intégration de la composante sociale dans l'analyse des traits d'histoire de vie des laies a démontré que les groupes familiaux sont soumis à plusieurs mécanismes de régulation interne. Le premier mécanisme est une compétition entre les femelles adultes. Celle-ci affecte principalement la fitness directe des femelles en diminuant la taille de portée. Le second mécanisme de régulation du groupe résulte de la dispersion des femelles yearlings. Ce phénomène, qui a pour conséquence une fission du groupe familial, s'opère dans un tiers des groupes. L'interprétation de la relation entre la fission du groupe et la participation à la reproduction des femelles yearlings a été faite en considérant un budget-temps différentiel entre les femelles du groupe. Tester cette hypothèse a nécessité de quantifier les coûts et les bénéfices associés aux comportements de vie en groupe et ceux engendrés par une participation à un épisode reproductif. La synchronisation des laies en gésine, phénomène âge-dépendant, permet un élevage coopératif des marcassins. L'absence de synchronisation dans les dates de parturition peut se traduire, au niveau collectif, par un échec social qui amène les femelles à se séparer. Pour les femelles yearlings, les bénéfices liés à la participation à un épisode reproductif (gain de fitness directe) ne semblent pas compenser les coûts (phénotypiques et sociaux) qu'engendrent l'expression de ce comportement. Ce travail a également montré que la taille et la composition en individus du groupe influencent l'exploitation des ressources spatiales. Enfin, le rôle clef des femelles yearlings, autant au niveau de la pérennité du groupe, qu'au niveau de l'aide coopérative qu'elles apportent, est discuté. Pour terminer, ce travail suggère de nouvelles investigations pour gérer cette espèce en pleine explosion démographique.

La vie en collectivité confère de nombreux avantages, mais aussi des inconvénients avec lesquels l’animal doit s’accommoder. Afin de maintenir la cohésion sociale, les membres d’un groupe doivent donc faire des compromis et résoudre rapidement les conflits d’intérêts. Comprendre comment les individus arrivent à des décisions communes et optimales permet d’en savoir plus sur l’organisation sociale, les patterns de mouvements et l’utilisation de l’habitat de l’espèce. En retour, ces informations sont essentielles au développement de nouvelles stratégies de gestion. Dans ce contexte, je me suis intéressée à la vie de groupe et aux déplacements collectifs chez le bison d’Europe, espèce expérimentant son grand retour sur son continent d’origine. Mes travaux ont pu mettre en évidence que (1) les liens matrilinéaires étaient au cœur de la vie sociale de l’espèce, (2) le bison européen, contrairement à l’idée populaire, était loin d’être un animal strictement forestier et (3) les déplacements de groupe étaient préférentiellement menés par les femelles dominantes les plus âgées et ayant un veau à leur charge. La prise en compte de ces résultats pourrait grandement améliorer la réintroduction et la gestion des populations de bisons et permettre, par là même, une meilleure cohabitation avec l’Homme. / Community life gives many advantages, but also disadvantages with which animal must accommodate. In order to maintain social cohesion, group members must therefore make compromise and resolve quickly conflicts of interest. Understanding how individuals reach common and optimal decisions helps to learn more about the social organization, movement patterns and habitat use of the species. In return, this information is essential to the development of new management strategies. In this context, I was interested in group life and collective movements of the European bison, species which experiencing its great come back on its continent of origin. My works have shown that (1) matrilineal ties were at the core of the species’ social life, (2) the European bison, contrary to popular opinion, was far from a strictly forest animal and (3) group movements were preferentially lead by the oldest dominant females which had a calf. Taking into account these results could be greatly improve the reintroduction and management of bison populations and, thereby, allow a better cohabitation with humans.