Les coûts de la reproduction sont un élément fondamental de la théorie biodémographique, qui étudie l'évolution des stratégies d'histoire de vie. Puisque l'énergie est limitée, la quantité qui est allouée à une composante de la reproduction sera détournée des autres fonctions, entraînant des compromis entre la reproduction actuelle, la reproduction future, la survie et la croissance. Ce mémoire vise à évaluer les coûts énergétiques de la reproduction et les coûts de la reproduction sur le succès reproducteur futur en relation avec l'âge chez les femelles de chamois des Alpes ( Rupicapra rupicapra ). Pour ce faire, j'ai suivi des chamois marqués individuellement dans le Parco Naturale delle Alpi Marittime (Italie) entre 2007 et 2012. J'ai capturé et pesé 107 femelles et suivi leur succès reproducteur par les associations entre mère et jeune et le comportement d'allaitement. J'ai utilisé une nouvelle approche analytique basée sur les tests de permutations pour contrôler pour l'hétérogénéité individuelle, qui modifie souvent les estimations des coûts de la reproduction en introduisant des corrélations positives entre les traits d'histoire de vie. Le succès reproducteur était fortement associé à l'âge. Les femelles de 4 à 7 ans avaient le taux de reproduction le plus élevé (71%) et la sénescence reproductrice commençait plus tôt que chez d'autres espèces d'ongulés (8 ans). Les femelles chamois semblent avoir une tactique différente de la majorité des ongulés avec une fécondité relativement faible et une survie des jeunes au sevrage très élevée et stable. Les femelles adultes alternaient davantage entre succès et échec reproducteur que dans un patron aléatoire, ce qui suggère des coûts de la reproduction sur la reproduction suivante. Pour les vieilles femelles, le succès reproducteur était très hétérogène, suggérant de la variabilité dans l'âge de début de la sénescence. Elles ne montraient aucun coût sur la reproduction suivante et étaient plus lourdes que les femelles adultes, suggérant de la restreinte reproductrice en fin de vie. Au printemps, les femelles allaitantes pesaient 1.21 kg (5%) de moins que les non-reproductrices et la masse demeurait stable pendant tout l'été, indiquant des coûts énergétiques de la gestation et du début de l'allaitement. Nos résultats suggèrent que la tactique de reproduction et les coûts de la reproduction changent de façon importante en fonction de l'âge des individus chez cette espèce. En quantifiant séparément les effets de l'hétérogénéité individuelle et des coûts de la reproduction, mon projet de maîtrise a permis de mettre en évidence que l'hétérogénéité individuelle peut changer au cours de la vie d'un individu. Cela souligne l'importance de tenir compte de cette potentielle modification dans les études sur les coûts de la reproduction.

Harvesting is a human-imposed selective pressure. Harvest-induced mortality is not random and mostly targets heritable traits. Human harvest may impose an artificial selection pressure on life history traits, often opposite to natural selection. Therefore in harvested populations life history strategies will evolve under natural and human imposed selective pressures, favoring individuals with the highest fitness. In ungulate populations hunting is the most common cause of adult mortality. By increasing adult mortality, hunting may have both ecological and evolutionary consequences affecting phenotypic traits and life history strategies. Typically, in sexually dimorphic species large horn and weapon size is the major determinant of success in male-male competition. Large males gain high dominance rank and enjoy high reproductive success. By removing males with large horn and body size, hunters may favor small individuals, opposite to sexual selection. In long lived mammals longevity is the main determinant in female reproductive success. Typically females reproduce once a year, therefore in the energy allocation trade-off they invest more in body maintenance and survival rather than reproduction to increase lifetime reproductive success. By increasing adult female mortality hunting may reduce age and size at maturation, selecting for a strategy of early maturation and great current maternal investment. In this thesis I studied chamois ecology and evolution by comparing hunted and unhunted populations. I tested for possible differences in life history traits and examined the ecological and evolutionary consequence of hunting. In the chamois populations under study phenotypic traits and reproductive strategies were not strongly affected by hunting. There was no evidence of a strong evolutionary effect of sport hunting on horn length or body mass of adult males or yearlings. Although hunters seek long horned males, hunter selectivity is unlikely to lead to an artificial selective pressure on horn size. I found few differences in body and horn size between hunted and protected populations, suggesting the absence of strong effects of hunting on male phenotype. Although yearling body mass declined over time in both hunted populations, environmental factors explained much of the trends. The combination of low variability in adult horn length, weak correlation between horn length and body mass for adult males and strong compensatory horn growth apparently reduced the potential for hunters to selectively remove young adult males with vigorous growth. Although early development in body and horn growth affected reproductive potential in young and senescent females chamois, I found no evidence that female early development affected hunter selectivity. Sport harvest did not appear to have strong impacts on the evolution of phenotypic traits and reproductive strategies of female chamois, likely because of a low harvest rate and weak selection for long-horned females as hunters appeared more concerned with avoiding lactating females. The biology of chamois seems to prevent impact of selective hunting, at least in the case of weak hunting pressure.

Ces dernières décennies, l'augmentation conjointe des populations de grands herbivores et des activités humaines de nature a donné lieu à de nouveaux enjeux de gestion du territoire conciliant objectifs de conservation et développement touristique. Afin de faire face à ce défi, les gestionnaires ont besoin de mieux comprendre les choix comportementaux qui sont à l’origine de la répartition spatiale des animaux et l’impact des activités humaines sur ces comportements. En prenant l'exemple du chamois (Rupicapra rupicapra), l'objectif de cette thèse est de répondre à ce besoin de connaissances sur le comportement spatial des grands herbivores, en prenant en compte d'une part la sélection des ressources alimentaires en fonction de l'hétérogénéité spatiale et de la dynamique de leur environnement, et d'autre part la réponse comportementale à l'influence de différents types d'activités récréatives de plein air. Nous avons tout d’abord modélisé le paysage alimentaire du chamois et ses variations saisonnières en combinant des données sur la végétation et sur le régime alimentaire à des données de télédétection. Puis à partir de 10 années de suivi de près de 100 animaux par collier GPS dans la Réserve de Chasse et de Faune Sauvage du massif des Bauges, nous avons démontré que les chamois ajustent leurs critères de sélection spatiale au cours du temps en fonction de l’évolution temporelle des caractéristiques de leur fourrage (qualité et quantité), notamment en fonction de leur variabilité ou caractère limitant. Ceci nous a amené à réévaluer le cadre d’application de deux hypothèses classiques en écologie spatiale des herbivores, l’hypothèse de la maturation du fourrage (Forage Maturation Hypothesis) et l’existence d’une réponse fonctionnelle dans la sélection d’habitat. Une des originalités de cette thèse est d’avoir pris en compte le caractère grégaire de cette espèce et de montrer comment la structure socio-spatiale de la population entraîne des variations locales du processus de sélection d’habitat, avec des implications démographiques fortes pour les individus. Nos résultats remettent en cause l’idée que les animaux se redistribuent au sein des populations en fonction des ressources disponibles, ce qui découle probablement de l’importance des relations sociales et du cout et des risques associés à la dispersion. Dans un second temps, nous avons abordé la thématique du dérangement du chamois face à trois activités humaines saisonnières, dont l’étude de la distribution dans notre site d’étude, à l’aide de GPS distribués aux pratiquants, a permis d’établir le paysage du dérangement pour les animaux. Le ski de randonnée et la marche à pied impactent clairement les déplacements des animaux, induisant une dépense énergétique supplémentaire. En revanche pour la chasse, la complexité de la réponse des chamois ne permet pas à l'heure actuelle de différentier l’impact des chasseurs de simples randonneurs, qui sont également présent sur le site en période de chasse. Ce travail se conclut par des propositions de gestion durable des populations sauvages compatibles avec la pratique des activités de loisirs de plein air. / These last decades, large herbivores population and outdoor human activities increased tremendously leading to the emergence of new challenges for the management of wild species and recreational activities, which need to reconcile conservation goals and tourist development. In order to face these challenges, wildlife managers need to better understand behavioral choice of animal that lead to their spatial distribution and how these behaviors are influenced by human activities. Based on chamois (Rupicapra rupicapra) as a study case, the aim of this PhD is to enhance our knowledge of spatial behavioral of large herbivores, on one hand by understanding individual selection for food resources according to resource spatial heterogeneity and their temporal dynamics, and on the other hand, by assessing the impact of human outdoor recreational activities on spatial behavior. We first modeled the foodscape of chamois and its seasonal variation by combining field data on vegetation and animal diet with remote sensing data. Then, based on a 10 years dataset of monitoring of >100 animals marked with GPS collars in the Game and Wildlife Reserve of the “massif des Bauges”, we demonstrated chamois adjusted their criteria for spatial selection through time according to the temporal evolution of their forage traits (quality and quantity), accounting notably whether these traits were variable or limiting. This led us to reevaluate the framework of two classical hypotheses in studies of herbivore spatial ecology, the “Forage Maturation Hypothesis” and the emergence of a functional response in habitat selection. One newness in our work is to have accounted for the gregariousness of this species, which allowed us to unveil that socio-spatial structure of the population induced local variation in the habitat selection process, with marked consequences on individual demographic performances. This challenges the idea that individuals should redistribute in space within a population according to available resources, probably because of the importance of social relationships and costs and risks associated with dispersal. Second, we investigated the response of chamois to disturbances resulting from 3 outdoor activities. We assessed the spatial use of recreationists by ditributing GPS-tracker from which we defined landscape of disturbance to animal. Ski touring and hiking both impacted animal movements, resulting in supplementary energetic expenditures. On the other hand, hunting induced complex spatial responses in chamois that need further investigation, as the response to hunters could not be differentiated from responses to hikers who continue to be on site even during the hunting period. We conclude this work with proposals for a better long-term management of wildlife compatible with the practice of outdoor recreational activities.

The Tatra chamois (Rupicapra rupicapra tatrica), an endemic mountain ungulate, occurs in the High Tatra Mts. (northern Slovakia and southern Poland). In the second part of the 20th century several chamois introductions occurred in Slovakia: Tatra chamois (from the High Tatra Mts.) were introduced into the Low Tatra Mts., while Alpine chamois (R. r. rupicapra) into the Veľká Fatra and Slovenský raj Mts. The High Tatra Mts. population underwent several population declines (bottlenecks) and all other Slovak populations were founded from only a few individuals (founder effect). Moreover, because the Low Tatra, Veľká Fatra and Slovenský raj are neighbouring mountain ranges, there is a potential risk of migration and hybridisation between the subspecies. Using 18 microsatellite loci, we studied neutral genetic variability, structure and potential hybridisation in chamois populations in Slovakia. The study is based on 193 samples: 95 tissue and 5 blood samples, and 88 faecal and 5 hair samples. Low genetic variability was found in all populations, the lowest one in High Tatra Mts. population. High values of fixation index, the number of private alleles, and factorial correspondence analysis indicated strong differentiation between the studied populations. Bayesian clustering divided Slovak chamois...

Les prairies subalpines abritent de grandes populations d’herbivores sauvages et sont souvent soumises au pâturage domestique. Le but de cette thèse est d’analyser la réponse métabolique des plantes subalpines à l’herbivorie, et d’identifier les conséquences fonctionnelles sur l’écosystème via la décomposabilité des litières. Pour cela, nous avons établi un dispositif d’exclusion des herbivores sur l’alpage d’Armenaz dans le massif des Bauges, dans deux contextes de pâturage différents : extensif par des herbivores sauvages (chamois, Rupicapra rupicapra) et intensif par des herbivores domestiques (génisses, Bos taurus). Nous avons caractérisé une vingtaine d’espèces végétales par des traits fonctionnels foliaires reflétant leur métabolisme de croissance et de défense, en présence ou en absence d’herbivores, et avons estimé la décomposabilité des litières de certaines d’entre elles. Contrairement à l’hypothèse du compromis entre croissance et défense, nos résultats montrent que la présence de composés de défense (polyphénols et lignine) chez les plantes n’est pas reliée à leur stratégie d’acquisition des ressources. Dans notre étude, la réponse des plantes à l’exclusion des herbivores dépend essentiellement : (1) du contexte d’herbivorie, la réponse étant d’avantage marquée dans le contexte du pâturage intensif par les génisses qu’extensif par les chamois, (2) des espèces végétales, suggérant l’existence de différentes stratégies de défense, (3) des conditions environnementales, pouvant être le reflet d’effets d’interaction avec le traitement d’herbivorie. Parmi les réponses observées, l’exclusion des herbivores entraîne chez certaines espèces une diminution de la teneur en composés phénoliques, et plus particulièrement en flavonoïdes, pouvant refléter la relaxation de la synthèse de ces composés de résistance en absence d’herbivores. L’exclusion des chamois n’influence pas la composition chimique des litières ni leur décomposabilité. Cette dernière, parmi les composés étudiés, dépend majoritairement de sa composition en polyphénols. L’identification d’effets contrastés de différents contextes d’herbivorie sur la réponse des plantes et des fonctions écosystémiques qui en découlent nous permet d’améliorer notre compréhension du fonctionnement des prairies subalpines. Ce sont autant d’éléments pour nous aider à mieux appréhender les effets sur l’environnement d’éventuels changements démographiques des populations de grands herbivores. / Alpine grasslands are home to large populations of wild herbivores and are often exposed to additional grazing by domestic herbivores. This study aims to investigate the metabolic response of subalpine plant species to herbivory and to identify the ecosystem functional consequences via the alteration of litter decomposability. For this purpose, we set up a two-year experimental design using exclosures on the Armenaz subalpine grassland from the Bauges massif, under two mammalian herbivory regimes: intensive grazing by domestic heifers (Bos taurus) and extensive grazing by wild chamois (Rupicapra rupicapra). We measured leaf functional traits representative of growth and defense metabolisms on about twenty plant species grown in presence or absence of herbivores, and estimated litter decomposability of some of these species. Contrary to the hypothesis of a growth/defense tradeoff, our results show that the allocation of defensive compounds (polyphenols and lignin) in plants is not related to their nutrient acquisition strategy. In our study, plant responses to grazing exclusion vary according to: (1) herbivory context, plant response being more pronounced in the case of intensive grazing by heifers than extensive grazing by chamois, (2) plant species, suggesting that they rely on different defensive strategies, (3) environmental conditions, which may reflect the interactive effects with grazing treatment. One of the observed responses of plants to grazing exclusion is the decrease of their phenolic content, and more specifically flavonoids, which can be explained by the relaxation of the production of plant defenses when herbivores are no longer present. Chamois exclusion has no influence on chemical composition and decomposability of litters, the latter being best explained by its phenolic content. Revealing the contrasted effects of wild and domestic mammalian herbivores on vegetation and related soil processes allow us to improve our understanding of subalpine grasslands functioning. This should help us to better predict the effects of potential demographic variations of herbivore populations on environment.

L’organisation sociale est un élément important dans la biologie d’une espèce. Dans le monde animal, il existe différents types d’organisation sociale. Certaines espèces affichent un comportement solitaire, tandis que d’autres sont grégaires. Lorsque la socialité est favorisée, une organisation sociale de type communautaire peut prendre forme, où les liens d’associations sont majoritairement entre les individus des mêmes communautés. Ces liens peuvent être modulés par des associations préférentielles, par des stratégies comportementales ou par un apparentement génétique. Cependant, l’organisation sociale est soumise à des changements avec la mortalité, les naissances, l’immigration et l’émigration des individus. Ces variables démographiques peuvent altérer les relations sociales et par le fait même l’organisation sociale. L’analyse des réseaux sociaux est utilisée pour représenter et analyser la structure sociale d’une population. Cette technique permet de quantifier la structure de communauté d’un réseau. En utilisant une base de données d’observations obtenues sur plusieurs années, mon projet de maitrise explore l’organisation sociale chez les femelles chamois (Rupicapra rupicapra) au Parc des Alpes Maritimes, Italie. La base de tous les comportements sociaux est l’association. L’interaction dyadique entre deux individus est la principale voie pour le transfert de l'information. En utilisant ces associations, j’ai reconstruit, sur une base annuelle, la structure sociale des femelles chamois. Une fois la structure sociale établie, j’ai discerné les différentes communautés présentes dans la population. J’ai ensuite effectué une analyse de stabilité des communautés et déterminé si la composition des communautés répondait à un apparentement génétique. Les chamois femelles ont une organisation sociale impliquant des communautés avec de multiples liens d’associations à l’intérieur, mais quelque peu dirigés à l’extérieur de ces communautés. Les relations sociales d’une femelle chamois sont généralement conservées d’une année à l’autre. De plus, ces communautés attestent d’une grande stabilité inter annuelle. Peu d’individus changent de communauté d’une année à l’autre. Le changement de communauté est associé avec un faible nombre de liens d’associations et également avec des groupes de faible taille. Les communautés détectées ne semblent pas être basées sur un apparentement génétique. Grâce à l’analyse des réseaux sociaux, mes travaux de maîtrise sont les premiers à quantifier statistiquement l’organisation sociale des femelles chamois. Grâce à l’exploration de l’organisation sociale de ces femelles chamois, nos résultats apporteront de nouvelles informations sur les ongulés alpins et permettront une gestion adéquate des populations.

Comprendre la réponse des populations aux variations environnementales est un défi central en écologie et est devenu un enjeu indéniable ces dernières années avec le changement climatique. Dans ce contexte, nous pouvons nous attendre à ce que certaines caractéristiques écologiques propres aux espèces, comme le mode de vie, qui ont évolué en réponse à des contraintes environnementales et qui influencent les traits d'histoire de vie des espèces, puissent façonner la démographie des populations en environnement variable. Pourtant, cette influence du mode de vie sur la réponse démographique des populations demeure encore mal comprise. J'ai essayé de combler cette lacune au cours de ma thèse, principalement par l'analyse d'un jeu de données exceptionnel obtenu grâce à un suivi à long terme d'une population de marmottes alpines (Marmota marmota) dans les Alpes Françaises. La marmotte alpine présente un mode de vie très particulier. Les individus vivent au sein de groupes familiaux de taille variable, généralement composés d'un couple de dominants reproducteurs, de subordonnés et de juvéniles. Ils hibernent durant la moitié de l'année, et pratiquent l'élevage coopératif ; les subordonnés mâles participent activement à la survie des jeunes durant l'hibernation, et sont alors appelés helpers. J'ai d'abord étudié comment le mode de vie de la marmotte (qui allie hibernation et socialité) a influencé les effets des fluctuations météorologiques sur les variations de survie de chaque classe d'âge. Les résultats ont alors révélé une forte diminution de la survie des juvéniles au fil des ans, et cela du fait d'effets interactifs entre facteurs environnementaux (i.e., hivers de plus en plus rudes) et sociaux (i.e., diminution de la présence des helpers). Dans un deuxième temps, j'ai étudié la valeur adaptative de l'élevage coopératif au sein de cette population de marmottes alpines et j'ai pu montrer que les effets bénéfiques de la présence des helpers sur la survie des juvéniles tendaient à disparaître du fait du changement climatique. En conséquence de cela, la population de marmottes alpines semble être actuellement en déclin. Cependant, l'impact du changement climatique semble avoir été en partie limité par une plus grande probabilité d'accéder à la dominance pour les subordonnés au cours des dernières années, ce qui démontre une influence complexe de la socialité sur la réponse de cette espèce. Enfin, j'ai comparé la démographie de la population de marmottes alpines avec celle d'une population de chamois (Rupicapra rupicapra) soumise à des variations météorologiques similaires dans les Alpes. J'ai été en mesure de montrer que le mode de vie et la stratégie de reproduction de ces espèces ont façonné différemment leurs réponses démographiques aux variations environnementales, et ainsi au changement climatique / Understanding populations' response to environmental variation is a central issue of ecology, and has become a compelling goal in the last years due to climate change. In this broad context we could expect some species-specific ecological characteristics known to influence life history traits, such as lifestyle, to shape the demography of populations in variable environments as well as structure between-species differences in response to environmental change. Yet, the influence of species' lifestyle on population demographic responses to environmental variation is still poorly understood. During my PhD, I tried to fill this gap primarily through the analysis of an extensive data set of an Alpine marmot (Marmota marmota) population in the Alps. Alpine marmots present a particular lifestyle. 1ndividuals live in family groups of variable size, typically composed of one dominant breeding pair, of sexually mature and immature subordinates and of pups of the year. Half the year, they hibernate together in burrows and practise cooperative breeding with male subordinates acting as helpers for the pups, increasing their survival probability during hibernation. I first investigated how the marmot's lifestyle (hibernation and sociality) mediated the effects of weather fluctuations on age-specific survival variation. I found that juvenile survival strongly decreased over the years because of inter-related effects of harsher winter weather conditions and social factors (i.e., decrease in helpers' presence). In a second step, I studied the adaptive value of cooperative breeding in this Alpine marmot population, and showed that the positive influence of helpers' presence on juvenile survival was vanishing with climate change. The Alpine marmot population is currently decreasing accordingly. However, in parallel to the latter changes, I found a better access to dominance for subordinate individuals over the years, compensating in part this decrease, and highlighting a complex influence of sociality on marmot response to climate change. Finally, I compared the demography of the Alpine marmot population with that of an Alpine chamois (Rupicapra rupicapra) population, subjected to similar weather conditions in the Alps. I was able to show that the difference in lifestyle and reproductive tactic between these species shaped their demographic responses to environmental variation, providing them with differentresistance to current environmental change