Les travaux entrepris au cours de cette thèse visaient à répondre à des questions fondamentales sur la biologie évolutive des plantes adaptées aux sols contaminés par des métaux lourds. À travers une approche comparative de populations métallicoles (M : sur sols métallifères) et non métallicoles (NM : sur sol normal) de l’espèce modèle Thlaspi caerulescens, cette thèse avait donc pour objectif général d’appréhender l’adaptation aux habitats métallifères d’une manière plus globale que par le seul trait de tolérance aux métaux. Nous avons donc cherché à mettre en évidence les différences de stratégie de vie entre les populations M et NM. Nous avons également estimé le coût de l’adaptation à l’environnement métallifère. Enfin, nous avons porté une attention particulière au rôle que pouvait jouer la plasticité dans l’adaptation à l’environnement métallifère. Cette plasticité a été considérée au niveau des traits d’histoire de vie et du système racinaire. Trois expériences ont étudié les variations des traits d’histoire de vie des populations M et NM: (1) une culture en conditions contrôlées des populations sur un gradient de concentrations en Zn, (2) une expérience de transplantation réciproque in situ de populations M et NM et (3) un suivi démographique dans les populations M et NM. Enfin, une quatrième expérience (4) visait à évaluer les variations entre populations M et NM d’un trait particulier : la plasticité du système racinaire en réponse à une distribution hétérogène des métaux dans le sol. Nos résultats montrent que les plantes M ont, en moyenne, des cycles de vie plus courts que les plantes NM (exp. 1, 3). Par ailleurs, les populations M sont capables de modifier leur stratégie de reproduction en fonction des teneurs en métaux dans le sol ou du site de transplantation (métallifère vs. non métallifère). Que ce soit sur des substrats non contaminés en Zn (exp. 1) ou sur des sites non métallifères (exp. 2), les plantes M produisent autant de graines au cours de leur vie que les plantes NM. Ces résultats suggèrent l’absence d’un coût adaptatif fort chez les plantes M. In situ (exp. 3), nous avons mis en évidence un effet structurant de l’hétérogénéité spatiale des sites métallifères sur les stratégies de vie des plantes M. Enfin, les plantes M ont exprimé une plasticité plus élevée du comportement d’exploration racinaire que les plantes NM (exp. 4). L’existence de stratégies de vie plastiques, l’homéostasie de la fitness sur une large gamme de concentrations en Zn, ainsi que le faible coût adaptatif mis en évidence chez les populations M suggèrent que ces populations sont plus aptes à fonder de nouvelles populations que les populations NM. Nos résultats ont également clairement démontré que les populations M sont caractérisées par une plasticité plus élevée que les populations NM (génotype généraliste). Cette plasticité concerne à la fois les stratégies de vie et les mécanismes d’exploration racinaire. Cette plasticité élevée des plantes M a très probablement évolué en réponse à l’hétérogénéité spatiale des sites métallifères La sélection de génotypes généralistes sur les sites métallifères est une piste de recherche qui mérite, à présent, d’être approfondie chez les autres espèces colonisant les sites métallifères.

Parmi les processus qui contribuent à la diversité des histoires de vie, la dispersion est probablement le plus impliqué dans la persistance et l'évolution des espèces. Elle permet de se soustraire à la compétition et aux conditions de vie défavorables, de maintenir la connectivité entre des unités géographiquement isolées, et de déplacer et d'étendre l'aire de distribution par exploration de nouveaux habitats. A ce titre, les anguilles sont parmi les animaux les plus remarquables en terme de capacité de dispersion de leurs larves. Ces leptocéphales peuvent en effet parcourir de plusieurs centaines à plusieurs milliers de kilomètres jusqu'à atteindre les aires de croissance côtières, estuariennes ou dulcicoles, d'où les adultes s'échappent pour rejoindre les zones de pontes océaniques tropicales, se reproduire et mourir. Cette boucle de migration est supposée avoir d'abord eu lieu en milieu tropical et s'être progressivement élargie jusqu'aux habitats tempérés pour la croissance. Ce travail de thèse a examiné les capacités de dispersion larvaire des anguilles au travers de l'étude des traits d'histoire de vie (e. g. durée de vie larvaire, métabolisme), et leur contribution à l'évolution du genre dont la radiation s'est faite au cours de l'expansion géographique. Trois espèces ont été particulièrement étudiées : l'anguille tropicale mozambicaine A. mossambica, la plus ancienne, se distribue uniquement dans le sud-ouest de l'Océan Indien; l'anguille tropicale A. marmorata la plus récente, possède la plus vaste aire de répartition et est la plus fortement structurée; l'anguille tempérée Européenne A. anguilla, la plus récente, réalise les plus grandes dispersions. La plasticité des traits de vie, en réponse aux variations de l'environnement, est supposée avoir généré la diversité d'histoires de vie larvaire observée à l'échelle spécifique. Néanmoins, l'élasticité intra-spécifique de la dispersion a montré des limites qui ont possiblement ségrégé spatialement et/ou temporellement des boucles de migration, probablement à l'origine de nouvelles espèces. La grande diversité des histoires de vie a permis de mettre en évidence un fort potentiel de résilience des larves d'anguilles face aux changements de leur environnement. Il est proposé que ce potentiel ait pu promouvoir la persistance des espèces, particulièrement les espèces tempérées, lors des changements climatiques et océaniques passés. Néanmoins, la réactivité de la plasticité des traits de vie, dépendante de la proportion prise par le déterminisme génétique, est questionnée au regard de la soudaineté du changement global annoncé.

Cette thèse s'inscrit dans le vaste domaine des recherches sur l'évolution des traits d'histoire de vie. Les traits d'histoire de vie sont directement impliqués dans la reproduction et la survie, et donc dans la valeur sélective, des organismes. L'intérêt pour les traits d'histoire de vie est motivé par l'immense diversité de ces traits dans le monde vivant. En particulier, il existe une grande diversité de patrons de vieillissement dans la nature. Cette thèse traite de l'évolution du vieillissement dans les populations naturelles. Comme pour la plupart des traits d'histoire de vie, les recherches théoriques sur l'évolution du vieillissement ont été menées dans le contexte d'une unique population, stable, et vivant dans un environnement constant. L'objectif de cette thèse est de prédire comment évolue le vieillissement lorsque les populations sont structurées dans l'espace et lorsque l'environnement varie dans le temps et l'espace. Mon approche a été essentiellement théorique, mais j'ai pu explorer certaines questions avec des données récoltées dans des populations naturelles. En introduction, je présente les éléments nécessaires à prendre à compte lorsqu'on s'intéresse à l'évolution des traits d'histoire de vie dans les populations structurées en âge. Je fais le constat que ces populations sont soumises à des variations environnementales et structurées dans l'espace. Dans la première partie, je montre que les variations de l'environnement, dans le temps et dans l'espace, peuvent affecter les patrons de sénescence. J'utilise des méthodes de génétique quantitative où je fais l'hypothèse que les mutations ont un effet spécifique à l'environnement et à l'âge. Dans la deuxième partie, je m'intéresse aux conséquences des dynamiques d'extinction-recolonisation sur la stratégie de partage des ressources entre la survie et la reproduction des individus en fonction de leur âge. Je montre en particulier que la dispersion est une source de variabilité pour cette stratégie et examine comment dispersants et non-dispersants diffèrent pour leur traits d'histoire de vie dans 3 jeux de données. De façon générale, mes résultats montrent que la prise en compte des conditions écologiques et environnementales complexes où vivent les organismes permet de mieux comprendre la diversité des patrons de vieillissement dans la nature. En dernier lieu, je fais un court bilan de cette thèse puis donne des perspectives possibles à mes recherches et de façon plus générale aux recherches sur l'évolution du vieillissement. / This thesis belongs to the wide field of life history evolution. Life history traits are directly involved in reproduction and survival. The interest for life-history evolution arises because organisms have evolved so many different ways of combining these traits to affect fitness. In particular, there is an important diversity of aging patterns in the wild. Aging is defined as the variation of life-history traits, such as survival or fecundity, with age. Senescence describes more precisely the idea that survival or fecundity decline with age. This synthesis deals with the question of aging in natural populations. Like most life-history traits, the evolution of aging has often been studied in the context of a single undisturbed population in a constant environment. My thesis aims at investigating how relaxing this assumption affects the evolution aging. I investigated this question mostly theoretically, but I used data from the field to investigate related questions. In introduction, I first go through evolutionary characteristics of age-structured populations. I also make the observation that age-structured populations are structured in space and live in a varying environment. In the first part, I investigate how environmental variability in space and time influences aging through the key results of Hamilton (1966) that the strength of selection declines with age. I used a quantitative genetics framework where I assumed that mutations that affect survival or fecundity have an age and environment specific effect. In the second part, I examine the role of metapopulation dynamics on the evolution of aging. I used an adaptive dynamics framework where mutations affect how a resource is shared between reproduction and survival at a given age. I show how the optimal age-specific reproductive effort is different in a metapopulation and in a single population. I then investigate how dispersal can be a source of heterogeneity in optimal age-specific reproductive effort. In this part, I went further in testing my predictions (and more generally exploring aging patterns) with data. As a general result, this thesis shows that including environmental and ecological heterogeneities helps understanding variation in aging in the wild. I finally discuss my main findings and give some perspectives to this work.

Ambrosia artemisiifolia L. (Asteraceae) est une plante annuelle originaire d'Amérique du Nord, introduite accidentellement à la fin du 19ème siècle en Europe. En France, cette espèce envahissante est à l'origine d'importants problèmes de santé publique causés par son pollen allergisant. C'est également une adventice problématique dans certaines cultures de printemps. Plus généralement, l'espèce colonise tous types d'habitats perturbés par l'homme. Son développement dans les milieux naturels semble cependant limité aux habitats régulièrement perturbés (grèves des rivières).<br />L'objectif de ce travail de thèse a été d'étudier à travers une approche multidisciplinaire, les différentes caractéristiques de l'espèce, tant biologiques, génétiques, qu'écologiques, ainsi que les caractéristiques des communautés envahies, pouvant permettre d'expliquer le succès de son envahissement en France.<br />Une synthèse bibliographique a été réalisée sur les différents paramètres impliqués dans les phénomènes d'invasions biologiques et sur les connaissances actuelles du modèle étudié, A. artemisiifolia.<br />Les différents traits d'histoire de vie de l'espèce ont révélé une variabilité considérable, en particulier au niveau des semences, ce qui suggère l'existence d'une stratégie adaptée à la colonisation d'environnements variables. L'importante plasticité phénotypique d'A. artemisiifolia mise en évidence, explique en partie le succès de cet envahisseur. La dynamique générale des populations (taux d'accroissement) est également différente entre habitats. Le facteur limitant la colonisation ou le maintien des populations est sans conteste la fermeture du milieu. De plus, la présence de mycorhizes à arbuscules dans les communautés envahies serait également un des facteurs susceptibles de faciliter le processus d'envahissement de l'espèce.<br />D'autre part, le potentiel d'envahissement de cette espèce peut s'expliquer par les niveaux de diversité génétique très élevés des populations natives et introduites, observés à l'aide de différents marqueurs moléculaires (ADNcp, AFLP). Ces résultats suggèrent également que l'espèce a été introduite à de multiples reprises, à partir de différentes sources et avec un nombre important de fondateurs. <br />Enfin, nos résultats montrent qu'A. artemisiifolia possède une amplitude écologique très large et qu'elle n'est pas spécifiquement inféodée à un groupement végétal particulier. L'espèce est donc capable de coloniser des environnements écologiquement différents et peut potentiellement accroître son aire de distribution de manière considérable.<br />Les connaissances acquises au cours de cette thèse montrent que l'invasion d'A. artemisiifolia est un phénomène multifactoriel. L'envahissement de cette espèce dépend avant tout des conditions rencontrées lors de son processus d'introduction et de colonisation (habitats perturbés, dispersion anthropique). Son caractère généraliste lui permet ensuite de pouvoir répondre de manière optimale aux conditions environnementales rencontrées. Nos résultats suggèrent que dans le contexte actuel, A. artemisiifolia présente un potentiel d'envahissement considérable en France comme dans le reste de l'Europe.

Les herbivores polyphages sont des généralistes capables d’exploiter une large gamme de plantes hôtes. Au cours des travaux de cette thèse en évolution expérimentale, nous étudions l’évolution de traits d’histoire de vie de différentes populations d’une espèce de ravageur de culture, l’acarien Tetranychus urticae, suite à la colonisation d’un même nouvel hôte, la tomate. Au cours des deux premiers chapitres, des mesures de traits d’histoire de vie ont été collectées depuis le stade œuf jusqu’à la mort des individus permettant de décrire finement le cycle de vie de cet acarien en réponse à l’exploitation de la tomate. Dans le chapitre 1, j’ai montré que la survie au stade juvénile était étroitement liée à des effets maternels. Notamment, les mères s’étant préalablement développées sur la plante de tomate conféraient à leurs descendants une meilleure survie juvénile sur cet hôte. Cependant, ces juvéniles quittaient davantage la plante une fois adulte et avaient une fécondité (pour les femelles) réduite. De plus, l’histoire évolutive des populations affectait la proportion de femelles produites par les mères améliorant potentiellement la démographie des populations. Dans le second chapitre, j’ai montré que plusieurs traits d’histoire de vie (survie juvénile, survie adulte mâle et fécondité) avaient évolué dans les populations exposées à la tomate depuis plusieurs générations à comparer des populations témoins ayant évolué sur haricot. Néanmoins, l’étude du succès reproducteur total des femelles intégrant l’effet de plusieurs traits de vie montre paradoxalement un signal clair d’adaptation au nouvel hôte seulement pour des populations ayant évolué sur cet hôte pendant environ 38 générations et non pour des populations ayant évolué sur cette plante hôte pendant environ 78 générations. L’étude de la diversité génétique, sur la base de marqueurs microsatellites, suggère que ces dernières populations ont souffert de goulots d’étranglement, ce qui pourrait avoir compromis leur adaptation. Pour finir, dans le chapitre 3, je teste si les populations nouvellement adaptées à la tomate sont plus tolérantes aux défenses de la plante, induites par l’attaque d’herbivores, ou bien si ces populations induisent différents niveaux de défense chez les plantes attaquées, affectant la performance des acariens qui les colonisent ultérieurement. Pour cela, des acariens ont été mis en ponte sur des plantes de tomates non pré-infestées, pré-infestées par des acariens adaptés à la tomate ou pré-infestées par des acariens non adaptés à cet hôte. Les populations adaptées à la tomate ont une fécondité plus forte sur cette plante, quel que soit le traitement de la plante, tandis que toutes les populations d’acariens voient leur mortalité augmenter sur les plantes pré-infestées par des acariens adaptés à la tomate. Mes résultats semblent indiquer que l’évolution sur tomate se manifeste par une plus grande capacité à tolérer les défenses de cette plante et une plus grande induction de ces défenses.Ainsi, mon étude décrit un continuum de réponses évolutives chez un polyphage allant de l’absence de détection d’adaptation, conduisant à l’extinction des populations, à la présence de réponses plastiques adaptatives, jusqu’au processus d’adaptation à la plante hôte via possiblement l’acquisition de la capacité à tolérer les défenses de la plante hôte. Ces travaux soulignent l’importance d’intégrer l’effet des variations contrastées de différents traits d’histoire de vie dans une mesure de valeur sélective afin de décrire l’adaptation à une nouvelle plante hôte. Des investigations futures en ce sens permettraient d’enrichir la littérature sur la persistance des herbivores suite à la colonisation de nouvelles plantes hôtes mais aussi d’affiner nos compétences en terme de contrôle d’espèces de ravageurs. / Polyphagous herbivores are generalists able to exploit a large range of host-plants. In this thesis, using experimental evolution, I study the evolution of life history traits in different populations of a crop pest, the spider mite Tetranychus urticae, after colonization of a new host, the tomato plant. In the first two chapters, measures of life history traits were collected from the egg stage to the death of individuals allowing the precise description of the life cycle of mites in response to the exploitation of tomato plants. As described chapter 1, I found that juvenile survival on the new host was influenced by maternal effects. In particular, mothers having developed on tomato had offspring surviving better on this host as juvenile. However, these juveniles left more often the plant as adults and had a reduced fecundity (for females). Moreover, the evolutionary history of populations affected the proportion of females produced by mothers, potentially enhancing demography of populations having previously evolved on this host. In chapter 2, I show that several life history traits (juvenile survival, male adult lifespan and fecundity) had evolved in all populations exposed to tomato for several generations relative to control populations evolving on bean. Nevertheless, the study of female lifetime reproductive success integrating the effect of several successive traits only showed, paradoxically, an adaptive signal for populations having evolved on this host for approximately 38 generations and not for populations having evolved on tomato for approximately 78 generations. The study of genetic diversity with microsatellite markers suggests that these latter populations may have suffered from bottlenecks, which could have compromised their adaptation. Finally, as shown chapter 3, I test whether populations newly adapted to tomato are more tolerant to the host-plant defenses, induced by herbivore attacks, and/or whether these populations differentially trigger the defences of damaged plants, affecting the performance of mites that subsequently colonize this host. For that purpose, I recorded the fecundity and mortality of female adult mites put on clean tomato plants, or on tomato plant pre-infested by tomato-adapted mites or by mites not adapted to this host. Populations adapted to tomato had a higher fecundity on this host irrespective of the plant treatment, while mortality increased for all populations on plants pre-infested with tomato-adapted mites. My results thus suggest that evolution on tomato leads to an increased capacity to tolerate host-plant defences and also to a higher induction of such defences. My studies describe a continuum of evolutionary responses in a polyphagous species from failure of adaptation, leading to the eventual extinction of populations, to the presence of adaptive plastic responses and finally to host-plant adaptation via the possible acquisition of higher tolerance to host-plant defenses. My work also underlines the relevance of integrating the effects of different life history traits with contrasted variations within a same fitness measure to describe host-plant adaptation. Further investigations in this direction should enrich our understanding of mechanisms of herbivore persistence on a new host-plant but also allow developing better crop pest management strategies.

Un des objectifs de l’écologie évolutive est de comprendre les causes et conséquences de la diversité biologique. L’étude des facteurs à l’origine de la divergence phénotypique des populations et de la formation d’adaptations locales peut nous donner des indications sur les causes de la diversité intra spécifique, de la formation des espèces et sur la trajectoire évolutive des populations. La divergence phénotypique des populations peut être adaptative ou neutre. L’hétérogénéité spatiale des conditions écologiques, via la variation des pressions de sélection qu'elle engendre, est un des facteurs importants à l’origine de la divergence adaptative des populations. Elle peut causer une divergence adaptative phénotypique ou plastique. Selon le type de divergence, les populations n’auront pas la même trajectoire évolutive. Traditionnellement, il a été considéré que la divergence génétique et adaptative des populations était peu probable lorsqu’elles sont séparées par des distances que les organismes peuvent franchir lors de leur dispersion parce que le flux génique homogénéiserait les génotypes entre les populations.Un nombre croissant d’études rapporte la présence de différences de comportements entre les individus qui sont stables dans le temps et héritables. Ce type de variation intra spécifique a été nommée personnalité. Il a récemment été proposé que les traits de personnalité auraient coévolué avec des traits d’histoire de vie et des traits physiologiques (hypothèse du syndrome de train de vie). Selon cette hypothèse, nous pourrions trouver au niveau de la métapopulation, différentes combinaisons de traits dans l’espace façonnées par le régime local de sélection. Néanmoins, jusqu’à présent peu d’études ont porté sur l’importance relative des effets plastiques et génétiques et des pressions de sélections pour la divergence des populations pour des traits de personnalité et encore moins pour le syndrome de train de vie.Notre objectif était de déterminer si une forte variation spatiale de conditions écologiques pouvait mener à une divergence phénotypique et génétique adaptative pour des traits de personnalité entre des populations connectées par un flux génique. Nous avons répondu à cet objectif grâce au suivi à long terme de trois populations sauvages de mésanges bleues (Cyanistes caeruleus) présentent dans une mosaïque d’habitats très contrastée en Corse (France). Des études réalisées précédemment ont montré que bien qu’elles soient connectées par un flux génique et séparées par de petites distances spatiales (6 à 25 km), ces populations diffèrent au niveau phénotypique et génétique pour plusieurs types de traits, dont des traits d’histoire de vie.Notre étude indique que ces populations divergent au niveau phénotypique et génétique pour des traits de personnalité chez les adultes et les jeunes. De plus, nos résultats suggèrent que ces divergences ne sont pas le fruit de processus neutres, mais pourraient être plutôt causées par la sélection naturelle et être adaptatives. Nous sommes ainsi une des premières études à montrer des divergences génétiques adaptatives pour des traits de personnalité à une échelle spatiale aussi fine. Par ailleurs, les divergences de moyennes populationnelles observées sont en accord avec les prédictions du syndrome de train de vie. Ainsi, bien que d’autres études plus approfondies soient nécessaires pour le confirmer, nos résultats suggèrent que les divergences observées entre ces populations sont issues de la coévolution d’un ensemble de traits formant un train de vie rapide ou lent façonné par le régime local de sélection.En somme, cette thèse souligne l’importance de l’hétérogénéité environnementale pour la diversité intra spécifique et montre qu’une divergence phénotypique, génétique et adaptative est possible pour des traits comportementaux souvent considérés comme plus plastiques et moins sujets aux divergences génétiques. / Environmental heterogeneity, spatial variation in selection pressure and gene flow are known to be important for shaping intra-specific variation and local adaptations. However, their roles as drivers of variation and divergence in behavioral traits have seldom been studied. Here, we studied the phenotypic divergence of breeding and fledgling blue tits (Cyanistes caeruleus) for personality traits across three wild populations situated in contrasted habitats yet connected by gene flow. We first compared the mean personality phenotype of each population. Second, using common garden, reciprocal transplant and cross-fostering experiment we investigated the genetic basis of the observed divergence. Third, we determined the selection pressure acting on the personality phenotype in each population. We found phenotypic and genetic difference between populations and our results suggested that these divergences result from the local selection regime in each habitat. Overall, our results highlight the importance of environmental heterogeneity in the maintenance of small-scale intra-specific variation for behavioral traits.

La perte de biodiversité induite par les humains touche plus particulièrement les espèces de grande taille corporelle et génère des pressions de sélection contre les grands individus. Un nombre croissant d’études montrent que la diminution des abondances de ces espèces s’accompagne d’une évolution rapide vers des tailles corporelles réduites. La problématique générale de la thèse était d’étudier expérimentalement, de manière intégrée, « des gènes à l’écosystème », les implications évolutives et écologiques de la perte rapide de biodiversité.À l’aide d’une expérience de sélection artificielle sur la taille corporelle de médaka (Oryzias latipes) pendant 6 générations, j’ai montré que (1) un ensemble de traits d’histoire de vie corrélé génétiquement à la taille (e.g. croissance somatique, âge et taille à maturité sexuelle, fécondité) pouvaient évoluer rapidement, (2) la réponse des traits des médakas dépend de la direction de sélection, et que (3) les changements phénotypiques peuvent être reliés à des changements d’expressions d’hormones hypophysaires impliqués dans la régulation de la croissance (i.e. hormone de croissance) et la reproduction (i.e. hormone de croissance et gonadotropines). Ces résultats suggèrent que les mécanismes d’adaptations des populations aux pressions anthropiques pourraient fortement modifier des traits clés pour leur maintien dans les écosystèmes. Par ailleurs, dans une autre expérience, j’ai montré que les variations phénotypiques (taille et de forme d’un médaka), peuvent avoir autant d’importance sur l’intensité de la cascade trophique qu’elles génèrent, que les variations démographiques (présence-absence du médaka). Ce résultat révèle l’importance des traits des organismes dans l’écosystème et suggère que des changements micro-évolutifs pourraient se répercuter dans les réseaux d’interactions biotiques. Cette thèse souligne la nécessité de mieux comprendre les mécanismes adaptatifs afin d’appréhender au mieux les conséquences écologiques des pressions de sélection d’origine anthropique qui s’exercent sur les populations naturelles. Elle ouvre des perspectives sur la compréhension jointe des mécanismes évolutifs et écologiques qui peuvent agir en retour l’un sur l’autre dans des boucles de rétrocontrôle éco-évolutives. / Biodiversity loss induced by humans particularly affects species which large body size and generates selection pressures against large individuals. A growing number of studies show that the decline in abundance of these species is accompanied by a rapid shift towards smaller body sizes. The aim of the thesis was to study experimentally, in an integrative approach, "from genes to ecosystem," the evolutionary and ecological implications of the rapid loss of biodiversity. I applied an artificial selection on body size of medaka (Oryzias latipes) during 6 generations, and I showed that (1) a set of life history traits genetically correlated to the size (e.g. somatic growth, age and size at sexual maturity, fecundity) could evolve rapidly, (2) the response of medaka traits depend on the selection direction, and (3) the phenotypic changes can be related to changes of pituitary hormones expressions involved in the regulation of growth (i.e. growth hormone) and reproduction (i.e. growth hormone and gonadotropins). These results suggest that the adaptation mechanisms of populations to anthropogenic pressures could significantly alter key features for keeping them in ecosystems. Furthermore, in another experiment, I showed that phenotypic variations (size and shape of a medaka), may have as much importance on the intensity of the trophic cascade they generate, as demographic variations (presence-absence of medaka). This result shows the importance of the traits of organisms

La variabilité phénotypique a tendance à augmenter lorsque l'environnement est variable dans le temps ou l'espace. Cette thèse traite plus précisément de la variabilité des traits d'histoire de vie dans le cadre de populations fragmentées. En région Méditerranéenne, le Pélodyte ponctué, Pelodytes punctatus, se reproduit à la fois au printemps et en automne, en réponse aux variations temporelles de l'environnement. J'ai cherché à comprendre l'origine et les conséquences évolutives de ces stratégies de reproduction. Les deux périodes de reproduction produisent efficacement des descendants (plus en automne) et les têtards de printemps semblent souffrir de la compétition avec les têtards d'automne. Ces derniers se métamorphosent plus tôt et à une plus grande taille. Ces différences de développement ne s'expliquent pas par des différences génétiques entre des populations saisonnières. Au contraire, elles sont liées à la plasticité phénotypique et répondent à des conditions environnementales drastiquement différentes. Il semble plus favorable de se reproduire en automne. Le maintien des deux stratégies correspond à du bet-hedging ou un simple opportunisme. Par ailleurs, la fragmentation, phénomène croissant lié à l'anthropisation des milieux, diminue la taille des populations et augmente l'hétérogénéité génétique au sein d'une population. Il n'y a cependant pas de consanguinité au sein des populations étudiées mais une forte structuration en familles qui induit des associations allèles/phénotypes.Ce travail éclaire les variations de traits d'histoire de vie du Pélodyte et indique une grande plasticité phénotypique face aux variations de l'environnement. / Phenotypic variability tends to increase in temporally and spatially variable environments. This thesis deals with the variability of life-history traits in fragmented populations. In Mediterranean regions, Parsley frog, Pelodytes punctatus, breeds both in spring and in autumn, in response to temporal variations of its environment. I studied the origin and evolutionary consequences of its breeding strategies.Both breeding periods produce offspring (much more in autumn, though) and spring tadpoles suffer from intraspecific competition with older autumn tadpoles. Autumn laid juveniles are bigger and emerged sooner from the ponds. These developmental differences are not due to genetic differences between seasonal populations. They are explained by phenotypic plasticity in response to drastically different conditions. Even if it seems more favourable to breed in autumn, both strategies are maintained either by bet-hedging or pure opportunism.Besides, fragmentation, which increases with global changes, tends to reduce population effective size and increase genetic heterogeneity within populations. However, no inbreeding was found in the studied populations but a high family structure induced alleles/fitness correlations.Together, these results enlighten the variability of breeding strategies and larval traits in Parsley frog and indicate a high phenotypic plasticity in response to environmental variations.

Les parasites exercent une pression de sélection quasiment universelle. Cette thèse aborde les relations hôte-parasite dans le système Lymnaeidae (Gastropoda) Fasciolidae (Trematoda, douves) sous différents aspects, afin de brosser une image de cette interaction et de son évolution. J'ai tout d'abord établi les relations phylogénétiques entre les espèces de Lymnaeidae, puis retracé l'évolution de différents caractères, tels que la susceptibilité à l'infestation par Fasciola hepatica et F. gigantica. Alors que F. hepatica est un parasite généraliste, capable d'infester des mollusques de presque tous les clades de la famille Lymnaeidae, l'infestation par F. gigantica est plus restreinte à un clade. J'ai ensuite étudié plus finement la coévolution entre le parasite F. hepatica et deux de ses hôtes Lymnaeidae (Galba truncatula et Omphiscola glabra) au sein d'une métapopulation, ce qui a confirmé la stratégie généraliste de F. hepatica. En plus, il semblerait que les mollusques parasités et non parasités de G. truncatula aient des différences génétiques, au moins dans cinq des huit populations étudiées. J'ai caractérisé la diversité génétique de deux espèces de mollusques envahissantes, préférentiellement autogames et impliquées dans la transmission de F. hepatica : Pseudosuccinea columella et Lymnaea sp. On trouve une diversité génétique très réduite, chez ces deux espèces, ce qui pourrait faciliter leur expansion géographique et leur infestation par F. hepatica. Ce travail m'a ensuite conduit à mesurer le temps d'attente avant l'autofécondation et la dépression de consanguinité chez ces deux espèces. J'ai trouvé que ces deux espèces sont caractérisées par une dépression de consanguinité très faible et un temps d'attente nul, ce qui confirme les résultats obtenus lors d'une collaboration dans une étude à plus large échelle. Cette thèse souligne l'importance des études en évolution pour comprendre l'épidémiologie des maladies parasitaires. / Parasites constitute a selective pressure to almost all living beings. This thesis addresses the host-parasite interaction in the Lymnaeidae (Gastropoda) Fasciolidae (Trematoda; liver flukes) system through different approaches, with the aim to give a comprehensive image of this interaction and its evolution. First, I established the phylogenetic relationships among Lymnaeidae species, and then mapped the evolution of different characters such as the susceptibility to the infection by Fasciola hepatica and F. gigantica. While F. hepatica is a generalist parasite, capable to infect snails from almost all clades of the Lymnaeidae, infection by F. gigantica is restricted to one clade. Next, I studied the co-evolution between the parasite F. hepatica and two of its intermediate host species (Galba truncatula and Omphiscola glabra) at a finer scale: within a metapopulation. This study confirmed the generalist strategy of F. hepatica. In addition, it seems that parasitized and non-parasitized G. truncatula snails exhibit genetic differences, at least in five out of eight studied populations.I also characterized the genetic diversity of two species of invasive snails involved in the transmission of F. hepatica: Pseudosuccinea columella and Lymnaea sp. We discuss the possible reasons of invasion success in these snails, despite their low genetic diversity, which could facilitate their infection by F. hepatica. Their capacity to respond to parasitism is certainly reduced, all the more that these species are preferential selfers. This work has then led me to measure the waiting time before self-fertilization and inbreeding depression in these two snails. I found that these two species are characterized by low inbreeding depression and present no waiting time, which confirms the results obtained in a collaborative project at larger phylogenetic scale. This thesis strengthens the importance of evolutionary studies to understand the epidemiology of parasitic diseases.

Le sandre est un percidé largement répandu en Europe. Le fonctionnement de ses populations méridionales est cependant mal connu. L'objectif de ce travail est d'apporter des connaissances nouvelles sur l'écologie du sandre par l'étude de la population d'un réseau de canaux en Camargue (sud de la France). Différentes techniques ont été mises en œuvre pour étudier l'isolement de la population (génétique, morphométrie), l'utilisation de l'habitat (télémétrie), la biologie (traits de vie) et la dynamique dans le système. Le fonctionnement de cette population dépend plus de facteurs biotiques qu'abiotiques (contrairement à ce qui est observé sur les populations septentrionales), ainsi que de facteurs anthropiques (agriculture...)