La spécialisation à différents environnements est un moteur de divergence entre populations et espèces. Les insectes phytophages sont des candidats pertinents pour l’étude de la spéciation par spécialisation écologique, de par leur relation intime à leur plante hôte et à l’occurrence régulière de changements d’hôtes au cours de leur évolution. Cette spéciation écologique nécessite trois composantes : une source de sélection divergente, un isolement reproducteur (pré-ou post-zygotique), et un mécanisme liant les gènes sous sélection et ceux responsable de l’isolement reproducteur. Dans ce cadre, nous avons étudié l’isolement reproducteur et la spécialisation chez deux modèles de lépidoptères polyphages, ravageurs des cultures : (1) la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis, et son espèce sœur, Ostrinia scapulalis, (2) la légionnaire d’automne, Spodoptera frugiperda, dont deux variants sont identifiables, le variant riz (sf-R) et le variant maïs (sf-M). Ces deux modèles montrent des patrons de diversification via la plante hôte : les deux espèces sœurs et les deux variants sont différenciés génétiquement et sont spécialisés sur différentes plantes hôtes (maïs pour O. nubilalis et sf-M ; armoise pour O. scapulalis ; riz pour sf-R). Nous avons étudié les patrons de spécialisation de ces modèles en effectuant des mesures de traits d’histoire de vie à deux moments clés de leur cycle de vie : (1) au stade larvaire, par des expériences de transplantation réciproque, (2) au stade adulte, par des expérience de choix d’oviposition. Ces mesures nous ont permis de mettre en évidence un patron de spécialisation pour les deux espèces de pyrale et pour le variant sf-M au stade adulte et/ou larvaire, alors que les résultats ne montre pas de spécialisation claire pour le variant sf-R de S. frugiperda, du moins sur les plantes testées. Nous avons également recherché des mécanismes de cette spécialisation par une analyse transcriptomique visant à identifier les gènes ou familles de gènes dont l’expression varie en fonction de la plante hôte chez nos deux modèles. Cette étude mécanistique a mis en lumière des fonctions de gènes impliquées dans la détoxification, la digestion et l’immunité qui peuvent expliquer les différences de traits d’histoire de vie que nous avons observés. Enfin, nous avons quantifié différentes barrières (pré- et post-zygotiques) pour estimer le degré de divergence et les facteurs impliqués dans l’isolement reproducteur des entités génétiques étudiées. Nous avons notamment trouvé pour les deux modèles des barrières post-zygotiques précoces avec un pourcentage d’éclosion plus faible dans les croisements interspécifiques. Dans le modèle Ostrinia, nous avons également mis en évidence la présence d’une barrière pré-zygotique en lien avec le bouquet phéromonal émis par les femelles. / Specialization in different environments is a driver of divergence between populations and species. Phytophagous insects are interesting candidates to study the speciation process via the ecological specialization, due to the intimate relationship between the insects and their host plant but also the regular occurrence of host changes they experienced during evolution. Ecological speciation requires three important components: a source of divergent selection, a form of reproductive isolation either pre- or post-zygotic, and a mechanism linking the genes under selection to those responsible of the reproductive isolation. In this context, we studied the reproductive isolation and specialization in two models polyphagous lepidopteran pests: (1) the European corn borer, Ostrinia nubilalis, and the closely related species Ostrinia scapulalis, (2) two host races of Spodoptera frugiperda (the fall armyworm), rice strain (sf-R) and corn strain (sf-M). Both models showed a patterns of diversification via the host plant: both species sisters and the two strains are genetically differentiated and are specialized on different host plants (maize for O. nubilalis and sf-M; mugwort for O. scapulalis; rice sf-R). We studied the patterns of specialization of these models by quantification of life history traits in two time points of their life-cycles: (1) in the larval instar, by reciprocal transplant experiments, (2) in the adult, by choice oviposition experiment. These measures highlighted a pattern of specialization at the adult and/or larval instar for both moth species and sf-M. However, the results showed no clear specialization for sf-R of S. frugiperda on the tested plants. We investigated the mechanisms of specialization by RNA-seq in order to identify the genes or the gene families for which variation of their expression depends on the host plant. This mechanistic study revealed genes involved in detoxification, digestion and immunity process that may explain the differences observed in life history traits. Finally, we quantified various barriers (pre- and post-zygotic) to estimate the divergence degree and the causes involved in reproductive isolation of genetic entities studied. In particular, for the two models, we found evidences of post-zygotic barriers with a lower percentage of hatching in the interspecific crosses. In Ostrinia model, we have also demonstrated the presence of pre-zygotic barrier depending of the pheromone blend emitted by the females.

Quels sont les facteurs qui peuvent retarder ou accélérer la sénescence? Les chercheurs tentent d'y apporter des réponses à différents niveaux moléculaires, cellulaires et également au niveau des traits d'histoire de vie. Tl est établi que différents facteurs ont un impact significatif sur les patrons de sénescence tels que le continuum lent-rapide, la sélection sexuelle, ou encore la disponibilité en ressources. De façon surprenante, peu d'intérêt a été porté sur l'influence de la socialité sur les patrons de sénescence. L'objet de cette thèse est de combler cette lacune et d'étudier l'influence de la socialité sur la sénescence grâce à un suivi exceptionnel d'une population de marmottes alpines (Marmota Marmota), mammifère hautement social et longévif. En effet, cette espèce est organisée en groupes familiaux, composés d'un couple dominant reproducteur socialement monogame despotique, et de subordonnés des deux sexes. La marmotte alpine pratique l'élevage coopératif. En effet, les subordonnés mâles participent à l'élevage des jeunes, ils sont aussi appelés helpers. Nous avons mis en évidence une sénescence de la taille de portée à partir de 10 ans et du succès reproducteur vers 8 ans chez les femelles dominantes et une sénescence de survie à partir de 6 ans chez les dominants mâles et femelles. Nous avons montré que le nombre de helpers durant l'année de naissance et durant la vie adulte étaient indépendants et augmentaient additivement le succès reproducteur sur toute la vie et la longévité des femelles dominantes. Nous avons apporté la preuve que les helpers présents l'année de naissance avaient une influence sexe-spécifique sur les patrons de sénescence de survie des dominants. En effet, les mâles nés avec des helpers vieillissaient plus vite et plus tôt que ceux nés sans helpers. Les femelles ayant bénéficié de helpers l'année de naissance présentaient une sénescence tardive et moins intense que celles sans helpers. Également, les helpers présents durant la vie adulte retardait la sénescence des dominants des deux sexes et diminuaient son intensité. Les coûts et bénéfices liés à l'élevage coopératif expliquent en partie la variabilité de la sénescence de survie chez la marmotte alpine. Pour finir, nous nous sommes placés à l'échelle interspécifique et nous avons montré que la socialité chez les mammifères retardait l'âge de début de sénescence / What are factors that can delay or accelerate senescence? Researchers are seeking these factors at molecular, cellular and life history traits level. Recent studies have firmly showed that the slow-fast continuum, sexual selection and food availability are factors shaping variability in senescence patterns. Surprisingly, the influence of sociality on senescence has been less investigated. The aim of this thesis is to fill this gap and to study the influence of sociality on senescence thanks to an extensive dataset spanning 25 years of study on free-ranging Alpine marmots (Marmota Marmota), a long-lived and highly social mammal. Alpine marmots live in family groups typically composed of a dominant pair, of sexually mature and immature (yearling) subordinates, and of pups of the year. Male subordinates help to raise pups, they are also called helpers. We showed in dominant females that litter size declined at 10 years of age and reproductive success at 8 years of age. In both sexes, survival was constant with age until dominants were between 6 and 8 years of age and declined markedly thereafter. We also showed that the number of helpers at birth and during adult life were independent and additively increased female dominant longevity and lifetime reproductive success. Moreover, we provided evidence that the presence of helpers at birth and during adult life strongly influenced survival senescence and that this influence was sex-specific. Indeed, females benefiting from the presence of helpers at birth showed a delayed and less intense senescence while males born with helpers showed a earlier and faster senescence. The presence of helpers during adult life was beneficial for both sexes by delaying senescence and decreasing its intensity. Sociality, more specifically cooperative breeding and its benefits and costs associated, is an important predictor of the diversity of survival senescence in Alpine marmot. Finally, we worked at the interspecific level and showed that sociality in mammals delayed the onset of senescence

Comprendre la réponse des populations aux variations environnementales est un défi central en écologie et est devenu un enjeu indéniable ces dernières années avec le changement climatique. Dans ce contexte, nous pouvons nous attendre à ce que certaines caractéristiques écologiques propres aux espèces, comme le mode de vie, qui ont évolué en réponse à des contraintes environnementales et qui influencent les traits d'histoire de vie des espèces, puissent façonner la démographie des populations en environnement variable. Pourtant, cette influence du mode de vie sur la réponse démographique des populations demeure encore mal comprise. J'ai essayé de combler cette lacune au cours de ma thèse, principalement par l'analyse d'un jeu de données exceptionnel obtenu grâce à un suivi à long terme d'une population de marmottes alpines (Marmota marmota) dans les Alpes Françaises. La marmotte alpine présente un mode de vie très particulier. Les individus vivent au sein de groupes familiaux de taille variable, généralement composés d'un couple de dominants reproducteurs, de subordonnés et de juvéniles. Ils hibernent durant la moitié de l'année, et pratiquent l'élevage coopératif ; les subordonnés mâles participent activement à la survie des jeunes durant l'hibernation, et sont alors appelés helpers. J'ai d'abord étudié comment le mode de vie de la marmotte (qui allie hibernation et socialité) a influencé les effets des fluctuations météorologiques sur les variations de survie de chaque classe d'âge. Les résultats ont alors révélé une forte diminution de la survie des juvéniles au fil des ans, et cela du fait d'effets interactifs entre facteurs environnementaux (i.e., hivers de plus en plus rudes) et sociaux (i.e., diminution de la présence des helpers). Dans un deuxième temps, j'ai étudié la valeur adaptative de l'élevage coopératif au sein de cette population de marmottes alpines et j'ai pu montrer que les effets bénéfiques de la présence des helpers sur la survie des juvéniles tendaient à disparaître du fait du changement climatique. En conséquence de cela, la population de marmottes alpines semble être actuellement en déclin. Cependant, l'impact du changement climatique semble avoir été en partie limité par une plus grande probabilité d'accéder à la dominance pour les subordonnés au cours des dernières années, ce qui démontre une influence complexe de la socialité sur la réponse de cette espèce. Enfin, j'ai comparé la démographie de la population de marmottes alpines avec celle d'une population de chamois (Rupicapra rupicapra) soumise à des variations météorologiques similaires dans les Alpes. J'ai été en mesure de montrer que le mode de vie et la stratégie de reproduction de ces espèces ont façonné différemment leurs réponses démographiques aux variations environnementales, et ainsi au changement climatique / Understanding populations' response to environmental variation is a central issue of ecology, and has become a compelling goal in the last years due to climate change. In this broad context we could expect some species-specific ecological characteristics known to influence life history traits, such as lifestyle, to shape the demography of populations in variable environments as well as structure between-species differences in response to environmental change. Yet, the influence of species' lifestyle on population demographic responses to environmental variation is still poorly understood. During my PhD, I tried to fill this gap primarily through the analysis of an extensive data set of an Alpine marmot (Marmota marmota) population in the Alps. Alpine marmots present a particular lifestyle. 1ndividuals live in family groups of variable size, typically composed of one dominant breeding pair, of sexually mature and immature subordinates and of pups of the year. Half the year, they hibernate together in burrows and practise cooperative breeding with male subordinates acting as helpers for the pups, increasing their survival probability during hibernation. I first investigated how the marmot's lifestyle (hibernation and sociality) mediated the effects of weather fluctuations on age-specific survival variation. I found that juvenile survival strongly decreased over the years because of inter-related effects of harsher winter weather conditions and social factors (i.e., decrease in helpers' presence). In a second step, I studied the adaptive value of cooperative breeding in this Alpine marmot population, and showed that the positive influence of helpers' presence on juvenile survival was vanishing with climate change. The Alpine marmot population is currently decreasing accordingly. However, in parallel to the latter changes, I found a better access to dominance for subordinate individuals over the years, compensating in part this decrease, and highlighting a complex influence of sociality on marmot response to climate change. Finally, I compared the demography of the Alpine marmot population with that of an Alpine chamois (Rupicapra rupicapra) population, subjected to similar weather conditions in the Alps. I was able to show that the difference in lifestyle and reproductive tactic between these species shaped their demographic responses to environmental variation, providing them with differentresistance to current environmental change