Les femelles peuvent être influencées par l'information dite «publique» fournie par l'observation du choix de partenaire de leurs congénères. Chez les femelles d'espèces monogames, l'information publique peut être utile si elle permet l'apprentissage des traits d'un partenaire de qualité. Chez le diamant mandarin (Taeniopygia guttata), un passereau socialement monogame, des femelles sexuellement naïves vont altérer leur préférence en faveur d'un partenaire portant une bague de couleur similaire à celle d'un autre mâle qu'elles ont observé apparié à une femelle congénère durant 2 semaines. Dans la présente étude, nous avons investigué un tel usage d'information publique chez des femelles naïves de la même espèce afin de déterminer si des périodes d'exposition plus courtes (30 minutes par couple modèle) peuvent altérer les préférences de femelles naïves. Nous voulions aussi déterminer l'influence que peut avoir une augmentation de la quantité d'information publique fournie en faisant varier le nombre de couples modèles observés. Nous avons ornementé d'une plume rouge artificielle la couronne de certains mâles. Dans une première expérience, nous avons quantifié la modification de la préférence de femelles naïves pour des partenaires de chacun des deux phénotypes, ornementés ou normaux, dans trois conditions. Chacune de ces conditions correspondait à une situation de choix après que les femelles aient successivement observé soit aucune, une seule et enfin deux femelles, chacune individuellement appariée à un mâle normal, alors que les mâles ornementés étaient seuls. Dans une deuxième expérience identique, nous avons quantifié la modification de la préférence d'un second groupe de femelles naïves pour chacun des phénotypes mâles. Cette fois, cette quantification s'est faite après que les femelles aient observé soit, aucune, une seule, puis deux femelles modèles, chacune appariée individuellement à un mâle ornementé alors que les mâles normaux se trouvaient seuls. En absence d'information publique, ou lorsque les femelles modèles ont indiqué qu'elles avaient choisi un mâle normal, les femelles naïves ont significativement évité les mâles ornementés. Les femelles qui ont observé une femelle modèle appariée à un mâle ornementé ont perdu leur aversion pour le mâle ornementé. De plus, l'observation de 2 femelles modèles supplémentaires démontrant une préférence pour un mâle ornementé a altéré d'une façon significative l'intérêt des femelles pour les mâles ornementés, si bien qu'elles avaient alors clairement surmonté leur aversion pour de tels partenaires. Notre étude confirme que peu d'information publique est suffisante pour annuler l'aversion initiale des femelles pour des mâles portant un caractère nouveau chez l'espèce. User de l'information publique peut conduire à la transmission culturelle de préférences. Dans notre cas, cette transmission est en mesure de maintenir dans la population un nouveau trait phénotypique chez des partenaires qui auraient été initialement rejetés par les femelles. Pour que cette transmission puisse clairement exercer son influence, il faudra toutefois démontrer dans une future étude que l'altération des préférences des femelles que nous avons constatée est maintenue à plus long terme. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : information publique, sélection sexuelle, choix du partenaire, monogamie, diamant mandarin

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

La sélection sexuelle façonne la diversité du vivant par deux voies possibles : la sélection intersexuelle et la sélection intrasexuelle. S'il est bien évident que combiner les études portant sur ces deux voies d'action est le meilleur moyen pour comprendre la sélection sexuelle dans son entièreté, l'étude particulière de chacune d'elles reste une étape cruciale pour rendre compte de ses différents modes d’actions. Mon projet de doctorat suit une approche intégratrice pour répondre à ce besoin en ciblant à la fois les caractères phénotypiques sensés être sous sélection intrasexuelle, et les facteurs populationnels sensés modifier l'intensité de cette sélection. Mes recherches gravitent autour de la compétitivité pour l’accouplement des mâles d'une population sauvage d'un grand mammifère polygyne : le mouflon d'Amérique (Ovis canadensis). Cette population, sous forte sélection sexuelle, est idéale pour ce projet puisqu’elle est l’objet d’un suivi individuel détaillé depuis 1988 fournissant des données morphologiques et démographiques. Cette thèse se compose de quatre chapitres de recherche. Le chapitre 2 se concentre sur le rôle du phénotype dans la compétitivité pour l’accouplement des mâles. De façon indépendante et souvent expérimentale, les études montrent des liens entre le comportement reproducteur des mâles, leur morphologie, leur âge, et leur production de testostérone. Ce chapitre a donc pour objectif d’établir les relations entre ces trois niveaux phénotypiques en ciblant l’établissement du rang social, la longueur des cornes et la masse corporelle, et les concentrations fécales en métabolites de testostérone. Les résultats indiquent que le rang social est plus fortement lié à la production de testostérone qu’à la morphologie. De plus, la relation entre testostérone et rang social varie avec l’âge. Cette étude est un rare exemple d’intégration de plusieurs niveaux phénotypiques en nature dans le cadre de la sélection sexuelle. Le chapitre 3 explore les déterminants populationnels de la sélection intrasexuelle sur la longueur des cornes et la masse. La sélection est relative à un contexte de compétition donné. Or, les conditions de compétition intrasexuelle varient selon la composition des populations. En ciblant le nombre de compétiteurs, le sexe ratio adulte, et la structure d’âge, ce chapitre montre que la fluctuation de la sélection sexuelle, rarement montrée en nature, est déterminée par le seul effet du nombre de compétiteurs. De plus, cette étude montre que la sélection sexuelle est subie différemment selon l’âge. Cette étude est une des rares à établir un déterminisme écologique de la fluctuation de la sélection en nature. Le chapitre 4 replace l’étude de la sélection sexuelle dans le cadre plus large de la sélection totale sur les caractères sexuels secondaires. La valeur sélective est la contribution individuelle au bassin génétique des futures générations et est donc la pierre angulaire de l’évolution par sélection. En ciblant la relation entre phénotype et succès d’accouplement, les analyses de sélection sexuelle ne documentent donc que partiellement la relation entre le phénotype et la valeur sélective. Cette étude montre que des effets paternels peuvent accroitre la survie des descendants et intensifier l’effet de la sélection sexuelle sur les caractères. Le chapitre 5 compare des indices et mesures de sélection sexuelle. Depuis les années 1980, les arguments pour ou contre l’utilisation de mesures approximatives de la sélection sont débattus. L’objectif ce chapitre est de mettre à profit les données du suivi de Ram Mountain pour tester empiriquement des prédictions quant aux relations entre indices et mesures de sélection. Les résultats montrent que la sélection réalisée sur la longueur des cornes ne pourrait pas être correctement approximée par les indices d’asymétrie du succès reproducteur ni l’opportunité pour la sélection. Mes recherches de doctorat contribuent à raffiner la compréhension des mécanismes écologiques et évolutifs de la sélection intrasexuelle. De plus, l’emphase sur le rôle de la structure de la population dans la dynamique évolutive des caractères sexuellement sélectionnés permet de comprendre les mécanismes par lesquels l’exploitation humaine comme la chasse peut modifier les pressions de sélection affectant les populations sauvages.

En élaborant la théorie de la sélection sexuelle, Darwin a levé le voile sur les causes de l’évolution de traits extravagants plus souvent observés chez les mâles, comme la coloration du plumage chez les oiseaux. Un des mécanismes proposés pour expliquer l’évolution des couleurs vives chez les mâles est la fonction de signal de condition. Les mâles pourraient donc être préférés par les femelles puisque celles-ci obtiendraient des bénéfices directs, comme un meilleur territoire, ou des bénéfices indirects, tels que de bons gènes pour leurs oisillons. La sélection sexuelle de l’iridescence, un mode de coloration répandu chez les oiseaux, est encore peu documentée à ce jour. L’iridescence est un mécanisme de coloration directionnel, c’est-à-dire qu’il occasionne un changement de brillance avec un mouvement de l’animal. Cette propriété unique à l’iridescence amène une difficulté de quantification qui a longtemps limité son étude. Le but de mon projet était donc, dans un premier temps, de fabriquer un appareil de mesure répétable de l’iridescence déjà publié dans la littérature afin de le tester chez l’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor). Dans un deuxième temps, j’ai vérifié si l’iridescence des mâles Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) influençait leur succès reproducteur. Grâce à l’appareil de mesure, j’ai pu montrer qu’il y avait des différences individuelles dans la directionnalité de l’iridescence. De plus, j’ai pu établir que ces différences étaient reliées au nombre de jeunes dans le couple du mâle. Cette variable, pour la première fois associée au succès reproducteur, pourrait jouer un rôle dans le signalement de la capacité à donner des soins parentaux. De plus, les mâles brillants avaient un avantage pour les paternités hors couple, mais seulement dans les sites à faible densité de reproducteurs. Une forte densité de reproducteurs pourrait limiter le choix de la femelle, possiblement en raison de l’agressivité des mâles ou du coût énergétique cumulatif de refuser des copulations hors couple. Globalement, j’ai non seulement montré que l’iridescence est un signal à composantes multiples pouvant jouer un rôle dans les deux constituantes du succès reproducteur, mais aussi que les conditions de compétition représentées par la densité de reproducteurs sont importantes à considérer pour avoir un portrait plus précis des patrons de sélection. Mon projet de recherche amène ainsi une meilleure compréhension de la sélection sexuelle en milieu naturel.

La connectivité fonctionnelle est reconnue pour altérer la fréquence des rencontres entre les individus et potentiellement affecter les coûts en lien avec la recherche de partenaires sexuels. La structure du paysage peut conséquemment engendrer de la variation dans le succès reproducteur des individus et par le fait même, modifier les opportunités de sélection sexuelle. Le but de cette étude était d’identifier l’influence de la structure du paysage sur les patrons de paternités hors couple (EPP) chez l’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor), un insectivore aérien en déclin depuis environ 30 ans au Québec. Plus précisément, il était question d’évaluer l’importance relative de la disponibilité spatiotemporelle des partenaires potentiels, de la perméabilité de l’environnement aux mouvements, des caractéristiques individuelles, et des interactions entre certaines de ces variables sur la probabilité qu’un mâle fertilise une femelle, sur le nombre de mâles hors couple ayant fertilisé une femelle et enfin, sur le nombre de jeunes hors couple produits par une femelle. Pour se faire, une approche spatialement explicite basée sur la théorie des circuits a été employée. La collecte de données s’est faite sur 8 saisons de reproduction au sein d’un réseau de 40 fermes (10 nichoirs/ferme) situé le long d’un gradient d’intensification agricole de manière à ce que les individus se retrouvent dans des conditions socioécologiques contrastées. Selon les résultats obtenus, la densité de partenaires potentiels non locaux (i.e. hors ferme, mais au sein d’un rayon de 15 km) a eu un effet négatif sur la probabilité que deux individus produisent des jeunes hors couple, probablement à cause de l’effet de dilution entre compétiteurs. Cette même variable a également induit une augmentation du nombre de pères hors couple non locaux et de leurs jeunes dans une couvée donnée, mais seulement lorsque la résistance aux déplacements était faible. La densité locale a pour sa part eu l’effet inverse, ce qui laisse penser que les femelles auraient tendance à se contenter de leurs voisins immédiats quand les coûts de recherche dans le paysage sont trop élevés en comparaison à ce qui est disponible à proximité. Quant aux caractéristiques individuelles, leurs effets semblent négligeables à l’exception faite de la charge parasitaire moyenne des mâles locaux, laquelle pousserait les femelles à chercher des mâles en dehors de la ferme lorsqu’elle est élevée. Ce facteur ne représente toutefois pas seulement un indice potentiel de la qualité des jeunes produits par ces mâles, mais aussi un risque direct de transmission de parasites lors de copulations hors couple. Somme toute, il semble que les patrons de EPP soient davantage affectés par les variables du paysage que par la morphologie et la condition physique des individus. Ces découvertes sont d’un intérêt particulier puisque la compréhension des effets de l’écologie sur les paternités hors couple est essentielle pour une meilleure connaissance de la sélection sexuelle, des stratégies d’appariement et par le fait même, des processus évolutifs. De plus, identifier le rôle joué par le paysage dans les stratégies sexuelles pourrait aider à élaborer des plans de conservation appropriés pour les espèces dont le déclin est attribuable à des changements dans l’environnement.

Les interactions comportementales entre hétérospécifiques, lors du contact entre deux populations auparavant isolées, sont source de nouvelles pressions de sélection sur les traits affectant ces interactions. Les traits impliqués notamment dans les interactions reproductives et compétitives évoluent en fonction de ces pressions et ces adaptations peuvent influencer le processus de spéciation. La communication entre individus joue un rôle particulièrement important dans la régulation des interactions comportementales intra et inter-spécifiques. L'évolution de la reconnaissance spécifique peut notamment permettre d'adapter les réponses comportementales lors des rencontres en fonction de l'identité spécifique des individus. Les études empiriques présentées ici ont eu pour objectif de tester, chez un organisme modèle (deux sous espèces de la souris domestique), le rôle de la sélection sexuelle contre les hybrides et de la compétition mâle-mâle par interférence dans la mise en place de l'isolement reproducteur. Nos résultats montrent que la sélection sexuelle peut avoir un double effet dans la zone hybride entre Mus musculus musculus et M. m. domesticus : réduire la fitness des hybrides, et limiter le flux de gènes à travers la zone. La compétition par interférence ne semble par contre pas avoir un rôle important dans l'évolution de la reconnaissance spécifique relativement aux pressions émergeant des interactions reproductives. Nos résultats mettent également en évidence des asymétries dans l'intensité des préférences homogames en zone de contact, qui pourraient être représentatives de pressions de sélection inégales entre sexes et entre sous-espèces. Cette dissertation se clôt sur une discussion sur les interactions entre différents processus évolutifs suite à un contact, et sur la notion de reconnaissance spécifique. / Behavioural interactions between heterospecifics, when two previously isolated populations come into contact, generate new selective pressure on traits involved in those interactions. Particularly, the traits involved in reproductive and competitive interactions evolve due to this selection, and these adaptations can affect the speciation process. Communication plays an important role in the regulation of behavioral interactions, both between and within species. Evolution of species recognition allows behavioral adjustment to the species of the encountered individuals. The empirical studies presented here aimed to test, on a model organism (two house mice subspecies), the role of sexual selection against hybrids, and of male-male interference competition, in the evolution of reproductive isolation. Our results show that sexual selection can act in th hybrid zone between Mus musculus musculus and M. m. domesticus, by reducing hybrid fitness, and by impeding gene flow through the zone. Interference competition however do not seem to be an important driver of the divergence of species-specific signals in the contact zone, and reinforcing selection is probably at the origin of this character displacement. Our results also enlighten asymmetries in homogamous preferences intensity, which could be due to differences in selective pressures depending on sex an subspecies. This dissertation ends on a discussion on interactions between process at play at secondary contact, and on the notion of species recognition.

Les Oniscidea, plus communément appelés cloportes, sont des crustacés qui se sont secondairement affranchi du milieu aquatique pour devenir terrestres. L'ensemble du groupe compte aujourd'hui plus de 4000 espèces réparties à travers le monde et vivant sous des habitats très variés. Nous nous sommes intéressés aux stratégies de reproduction développées par les Oniscidea, en utilisant Armadillidium vulgare et Porcellionides pruinosus comme espèces modèles, et en rassemblant les éléments de connaissances disponibles dans la littérature.<br />Nous avons mis en évidence des facultés de discrimination des statuts spécifiques, sexuels et physiologiques des individus. La reconnaissance s'opère au contact via des composés cuticulaires dont nous avons cherché à caractériser la nature chimique. La rencontre des partenaires sexuels semble avant tout s'opérer par une recherche active de la part des mâles. Chez certaines espèces, les interactions mâle-mâle sont agressives et aboutissent à des relations de dominance temporaire. Les femelles résistent systématiquement aux tentatives de monte des mâles, ce qui peut être vu comme un possible mécanisme de choix. La taille des individus apparaît comme un paramètre clé dans la résolution des conflits intra-sexe et inter-sexe. <br />Nous insistons sur certaines particularités phénotypiques des femelles (existence d'une spermathèque, plasticité de l'entrée en reproduction) qui leur permettent d'ajuster leur investissement reproductif en fonction de la disponibilité en mâles. Les populations naturelles d'Oniscidea peuvent en effet présenter de fort déficit en mâles, en relation avec la présence de bactéries féminisantes Wolbachia. L'ensemble de ces résultats apporte des éléments de compréhension à l'évolution de l'association Wolbachia/Oniscidea.

En biologie évolutive, la variation phénotypique a longtemps été réduite au substrat sur lequel agissait la sélection naturelle. Toutefois, la constance intra-individuelle et le maintien intra-populationnel de certains comportements conduisirent au milieu des années 90 au développement du concept de personnalité animale, basé sur la caractérisation de traits tels que la néophobie, l'agressivité, les tendances exploratoires ou la prise de risque. De nombreuses études montrent que la personnalité est soumise à la sélection naturelle et est reliée à certaines stratégies biodémographiques, telles que la dispersion ou le comportement anti-prédateur. Les liens entre la personnalité animale et les stratégies d'appariement et d'approvisionnement, deux composantes fondamentales de la vie des organismes, ont pourtant été négligés jusqu'ici. Nous nous sommes donc attachés au cours de cette thèse à déterminer l'influence de la personnalité sur certains comportements sexuels et alimentaires à l'aide d'un organisme modèle en écologie comportementale : le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata). Puis, à l'inverse, nous avons souligné le rôle des sélections naturelle et sexuelle dans le maintien des variations de personnalité. Nos résultats indiquent que certains traits de personnalité mesurés sont inter-corrélés au niveau de notre population captive d'oiseaux, définissant un syndrome comportemental. De plus, la personnalité prédit de manière différentielle le succès d'approvisionnement entre les contextes de compétition par exploitation et par interférence. Ainsi, les individus proactifs sont dominants lors d'épisodes de compétition par interférence mais souffrent d'un plus faible succès d'approvisionnement lors de jeux producteur-chapardeur. Ces résultats soulèvent la possibilité que la sélection naturelle favorise différentes personnalités dans différents contextes, offrant un mécanisme d'explication du maintien des variations intra-populationnelles de personnalité. De plus, ils suggèrent que la personnalité contraint l'optimalité des comportements à travers les situations. Enfin, dans un contexte de choix du partenaire, nous avons montré que la personnalité des femelles utilisées dans des tests de préférence par association influence les mesures de la sélectivité, des scores de préférence et de leur répétabilité. L'étude conjointe de la personnalité animale et des stratégies d'appariement et d'approvisionnement constitue ainsi une voie prometteuse dans l'explication du maintien des variations de personnalité par sélections naturelle et sexuelle, ainsi que dans l'étude de l'influence de la personnalité sur les stratégies biodémographiques des organismes en contextes alimentaire et sexuel. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : personnalité, syndromes comportementaux, Taeniopygia guttata, compétition alimentaire, choix du partenaire, sélection sexuelle, approvisionnement social, jeu producteur-chapardeur

La structure des populations influence de manière importante le taux de croissance des populations et donc leurs capacités à faire face à des changements environnementaux. En effet, elle détermine la part d'individus qui contribuent au renouvellement des générations ainsi que l'intensité des interactions sociales compétitives et coopératives. Utilisant le lézard vivipare (Zootoca vivipara, Jacquin 1787) comme modèle d'étude, mon travail de thèse consiste à caractériser la relation entre la structure de population (en termes de cohortes, densité et classes d'âge et de sexe), l'histoire de vie et la dynamique de petites populations isolées. Pour cela, nous combinons des approches expérimentales en conditions semi-naturelles à des approches théoriques utilisant des modèles populationnels à un et deux sexes structurés en classes d'âge. Une analyse critique de la littérature montre que la variabilité environnementale peut générer des différences d'histoire de vie entre cohortes de naissance, ou effets cohortes, à travers son influence sur la qualité des individus et sur l'intensité de la compétition intraspécifique au sein d'une cohorte et entre cohortes. Un premier travail empirique démontre que ces trois mécanismes induisent de la variation d'histoire de vie entre cohortes, mais met également en évidence que les effets directs de la variabilité environnementale sur la qualité des individus interagissent de manière complexe avec des effets indirects sur l'intensité de la compétition entre individus. Au cours d'une deuxième étude empirique, nous analysons les processus et conséquences démographiques de ces interactions compétitives. Une élévation de la densité augmente la compétition trophique et pourrait également induire des réponses hormonales au stress social, ce qui ralentit la croissance corporelle et la reproduction. Un modèle stochastique démontre que cette densité dépendance de l'histoire de vie interagit avec les fluctuations stochastiques du sexe ratio pour façonner la dynamique d'extinction des petites populations de lézards. Ces prédictions seront affinées par l'analyse d'une troisième étude empirique impliquant une manipulation conjointe de la densité et du sexe ratio de la population. Nos résultats, intégrés dans le contexte général de l'écologie des populations, soulignent l'importance de prendre en compte la structure de la population et l'hétérogénéité de l'histoire de vie pour établir des prédictions fiables sur le devenir des petites populations et mettre en place des mesures de gestion efficaces.

Chez les insectes où les males chantent en chorus, l’interférence locale de signaux impose des contraintes majeures à des femelles qui doivent évaluer les mâles individuellement. Les mâles subis des difficultés pour évaluer la compétitivité de leurs voisins et pour montrer clairement aux femelles les caractéristiques de leurs propres chants. J’ai analysé différents aspects de cette problématique chez deux espèces acoustiques : chez la sauterelle ephippiger et une pyrale nocturne qui émettent leurs signaux au sein de regroupements. Nos expériences ont mis en évidence certains mécanismes comportementaux permettant aux femelles de localiser les meuliers males et d’autres permettant aux mâles de se communiquer efficacement et percevoir leur environnement acoustique. / In acoustic insects where males sing in choruses, local signal interference may present major difficulties for females evaluating and individual males. Males too may be prevented from assessing the competitivity of their neighbors as well as from advertising the characteristics of their own signals to females in a clear manner. Moreover, the background noise from local signals may prevent both sexes from perceiving other sounds in the environment, e.g. predator cues. I studied these problems at several levels in two acoustic insect species: in which males broadcast their advertisement songs while remaining in dense clusters. The experiments revealed behavioral mechanisms with which females can identify favored males and others with which males can communicate effectively.