Os tuco-tucos de Anillaco (Ctenomys cf. knighti) são roedores subterrâneos noturnos quando colocados em ciclo claro-escuro no laboratório. Com o interesse de se investigar o quanto um animal subterrâneo se expõe à luz, foi realizado um experimento de observação contínua em campo durante as horas claras do dia. Três indivíduos, um em cada estação, foram observados em uma arena semi-natural. Essas observações revelaram que os tuco-tucos não apenas saíam freqüentemente durante as horas claras do dia, como também apresentavam atividades robustas de forrageamento e remoção de terra de seus túneis. Uma vez que não se tinha conhecimento da atividade abaixo da terra ou durante à noite, foram examinados os pós-efeitos do arrastamento em campo para se investigar se o ritmo estaria sincronizado em campo e o quanto da atividade observada correspondia à atividade total do animal. Os pós-efeitos foram acessados pela transferência dos animais observados diretamente da arena para condições constantes. Surpreendentemente os animais exibiram uma atividade robusta concentrada na fase correspondente à noite ambiental sem transientes e sem traços da atividade diurna previamente observada em campo. Esse padrão foi observado em outros 10 animais trazidos dessa vez diretamente do campo e colocados em condições constantes. Além disso, não foram observadas diferenças na fase de atividade de animais com e sem acesso a rodas de atividade. Portando, nosso estudo com esses animais subterrâneos pode contribuir com elementos ecológicos nas discussões recentes sobre o significado da atividade diurna em animais que são noturnos segundo a fase do oscilador / South American subterranean rodents (Ctenomys cf. knighti), commonly known as tuco-tucos, display robust, nocturnal, wheel-running rhythms under a light-dark condition. To verify whether these subterranean and nocturnal animals ever expose themselves to light in the field, individual animals were continuously observed during light hours in a semi-natural enclosure that was constructed in their natural habitat. Observations during different seasons revealed that tuco-tucos not only emerged aboveground during daylight hours but also that their light exposure was due to robust diurnal activities of foraging and soil removal. Because of the lack of access to these animals´ subterranean and nocturnal activities in the field, the aftereffects of field entrainment were examined instead to verify the contribution of the previously observed diurnal behaviors to the total daily activity. This examination was achieved by transferring the observed animals from a field enclosure to constant laboratory conditions. Surprisingly, tuco-tucos exhibited robust activity concentrated in the phase corresponding to the external night without any trace of transients or of the diurnal activity that was observed in the enclosure. This pattern was also replicated when the aftereffects of the field entrainment of other animals trapped directly from the field were measured in the laboratory. Furthermore, no difference was detected in the activity measured with and without access to a running wheel. Our study of a wild subterranean species in its natural habitat can contribute novel ecological elements to the recently debated issue of the meaning of day-activity displayed by nocturnal rodents in the field

Os tuco-tucos de Anillaco (Ctenomys cf. knighti) são roedores subterrâneos noturnos quando colocados em ciclo claro-escuro no laboratório. Com o interesse de se investigar o quanto um animal subterrâneo se expõe à luz, foi realizado um experimento de observação contínua em campo durante as horas claras do dia. Três indivíduos, um em cada estação, foram observados em uma arena semi-natural. Essas observações revelaram que os tuco-tucos não apenas saíam freqüentemente durante as horas claras do dia, como também apresentavam atividades robustas de forrageamento e remoção de terra de seus túneis. Uma vez que não se tinha conhecimento da atividade abaixo da terra ou durante à noite, foram examinados os pós-efeitos do arrastamento em campo para se investigar se o ritmo estaria sincronizado em campo e o quanto da atividade observada correspondia à atividade total do animal. Os pós-efeitos foram acessados pela transferência dos animais observados diretamente da arena para condições constantes. Surpreendentemente os animais exibiram uma atividade robusta concentrada na fase correspondente à noite ambiental sem transientes e sem traços da atividade diurna previamente observada em campo. Esse padrão foi observado em outros 10 animais trazidos dessa vez diretamente do campo e colocados em condições constantes. Além disso, não foram observadas diferenças na fase de atividade de animais com e sem acesso a rodas de atividade. Portando, nosso estudo com esses animais subterrâneos pode contribuir com elementos ecológicos nas discussões recentes sobre o significado da atividade diurna em animais que são noturnos segundo a fase do oscilador / South American subterranean rodents (Ctenomys cf. knighti), commonly known as tuco-tucos, display robust, nocturnal, wheel-running rhythms under a light-dark condition. To verify whether these subterranean and nocturnal animals ever expose themselves to light in the field, individual animals were continuously observed during light hours in a semi-natural enclosure that was constructed in their natural habitat. Observations during different seasons revealed that tuco-tucos not only emerged aboveground during daylight hours but also that their light exposure was due to robust diurnal activities of foraging and soil removal. Because of the lack of access to these animals´ subterranean and nocturnal activities in the field, the aftereffects of field entrainment were examined instead to verify the contribution of the previously observed diurnal behaviors to the total daily activity. This examination was achieved by transferring the observed animals from a field enclosure to constant laboratory conditions. Surprisingly, tuco-tucos exhibited robust activity concentrated in the phase corresponding to the external night without any trace of transients or of the diurnal activity that was observed in the enclosure. This pattern was also replicated when the aftereffects of the field entrainment of other animals trapped directly from the field were measured in the laboratory. Furthermore, no difference was detected in the activity measured with and without access to a running wheel. Our study of a wild subterranean species in its natural habitat can contribute novel ecological elements to the recently debated issue of the meaning of day-activity displayed by nocturnal rodents in the field

As operárias de Melipona quadrifasciata exercem diferentes funções na colônia, segundo sua faixa etária. No interior da colônia, os indivíduos mais jovens, nutrizes, ficam localizados na região mais interna e aproximam-se progressivamente das regiões periféricas à medida que envelhecem. Os indivíduos mais velhos, forrageiras, saem da colônia diariamente. Ritmos biológicos estão presentes nas operárias de todas as idades, mas apenas os ritmos das forrageiras estão bem caracterizados. Neste trabalho, o objetivo foi detectar mudanças no sistema temporal que ocorrem ao longo do desenvolvimento ontogenético de abelhas operárias. O ritmo monitorado foi aquele de consumo de O2, empregando um ciclo claro/escuro como agente sincronizador. O consumo de O2 foi registrado em nutrizes com 24 horas de vida e em forrageiras, sendo que as nutrizes foram divididas em dois grupos: Nutri_BOD, indivíduos colocados em condições constantes de temperatura e iluminação assim que emergiam do favo, e NUTRI_Col, indivíduos devolvidos à colônia por 24 horas antes dos testes. O protocolo experimental foi dividido em três fases: Fase1, forrageiras e Nutriz_BOD eram mantidos em condição constante de iluminação e temperatura durante 24 horas. Nutriz_Col era devolvida a colônia de origem durante esse mesmo intervalo; Fase2, exposição a ciclo claro/escuro 12:12h durante 48 horas; Fase3, todos os indivíduos voltavam às condições ambientais constantes. Em Fase2 e Fase3 foram feitas as medidas de consumo de O2. Os resultados da Fase2 não mostraram arrastamento, período significativo do ritmo difere de 24h. A média de consumo na fotofase apresenta diferença significativa da média de consumo na escotofase, para o grupo das forrageiras e Nutri_Col, sendo o consumo maior na fotofase. Ritmos em livre curso foram encontrados em todas as forrageiras e em 25% das nutrizes de ambos os grupos. Os resultados indicam a existência de um processo de maturação do sistema circadiano, bem como na capacidade de lidar com a luz, que representa uma situação desfavorável à sobrevivência das nutrizes. Como os dois grupos de nutrizes apresentaram ritmos endógenos, o surgimento deles independe da influência da colônia. A colônia, porém, parece modular a velocidade do estabelecimento do ritmo e sua capacidade de sincronizar-se com o ciclo claro/escuro ambiental. / The workers of the stingless bee, Melipona quadrifasciata, assume different tasks during their adult life. Newly emerged individuals - nurses - remain inside the nest, without contact with the external environment. As the workers mature, they migrate to more peripheral regions but only the oldest - foragers - leave the nest. Foragers have strong daily rhythms. Biological rhythms have already been detected in all the workers, but only the rhythms of foragers are well characterized. This work aimed to detect changes in temporal biological system during post-embryonic development. For this, the rhythm of oxygen consumption was measured and light/dark cycle was used as the synchronizing agent. Oxygen consumption was monitored in foragers and in nurses 24 hours after the emergence. The nurses were divided into two groups: 1-Nutri_BOD: the bees were kept in constant conditions of temperature and illumination. 2- NUTRI_Col: newly emerged workers were transferred back to the colony for 24 hours before the experiment. The experimental protocol was divided into three parts: 1- Forager and Nutriz_BOD were kept in constant conditions of illumination and temperature for 24 hours. Nutriz_Col were returned to the colony during the same interval. 2- Animals were exposed to a light/dark cycle, 12:12h, for 48 hours. 3- All the bees returned to constant conditions, for 4 days. Mesurements of O2 consumption were taken during the second and third parts of the experiment. There was not entrainment of the individual\'s rhythms. The period was different from 24h. In foragers and Nutri_Col there were significant differences between the average consumption in the photophase and the average consumption in the scotophase. A free running rhythm was present in all foragers and in 25% of Nutri_Col and Nutri_BOD. Results indicate the existence of a process of maturation running in the circadian system, and an increasing ability to respond to light. Presence of light is a non-permissive condition for the nurses\' survival. Endogenous rhythms are present in both groups of nurses. The presence of the colony is not necessary to the development of the rhythm. However, the colony seems to modulate the rate of to the development and the ability to synchronize with the light/dark cycle.

As operárias de Melipona quadrifasciata exercem diferentes funções na colônia, segundo sua faixa etária. No interior da colônia, os indivíduos mais jovens, nutrizes, ficam localizados na região mais interna e aproximam-se progressivamente das regiões periféricas à medida que envelhecem. Os indivíduos mais velhos, forrageiras, saem da colônia diariamente. Ritmos biológicos estão presentes nas operárias de todas as idades, mas apenas os ritmos das forrageiras estão bem caracterizados. Neste trabalho, o objetivo foi detectar mudanças no sistema temporal que ocorrem ao longo do desenvolvimento ontogenético de abelhas operárias. O ritmo monitorado foi aquele de consumo de O2, empregando um ciclo claro/escuro como agente sincronizador. O consumo de O2 foi registrado em nutrizes com 24 horas de vida e em forrageiras, sendo que as nutrizes foram divididas em dois grupos: Nutri_BOD, indivíduos colocados em condições constantes de temperatura e iluminação assim que emergiam do favo, e NUTRI_Col, indivíduos devolvidos à colônia por 24 horas antes dos testes. O protocolo experimental foi dividido em três fases: Fase1, forrageiras e Nutriz_BOD eram mantidos em condição constante de iluminação e temperatura durante 24 horas. Nutriz_Col era devolvida a colônia de origem durante esse mesmo intervalo; Fase2, exposição a ciclo claro/escuro 12:12h durante 48 horas; Fase3, todos os indivíduos voltavam às condições ambientais constantes. Em Fase2 e Fase3 foram feitas as medidas de consumo de O2. Os resultados da Fase2 não mostraram arrastamento, período significativo do ritmo difere de 24h. A média de consumo na fotofase apresenta diferença significativa da média de consumo na escotofase, para o grupo das forrageiras e Nutri_Col, sendo o consumo maior na fotofase. Ritmos em livre curso foram encontrados em todas as forrageiras e em 25% das nutrizes de ambos os grupos. Os resultados indicam a existência de um processo de maturação do sistema circadiano, bem como na capacidade de lidar com a luz, que representa uma situação desfavorável à sobrevivência das nutrizes. Como os dois grupos de nutrizes apresentaram ritmos endógenos, o surgimento deles independe da influência da colônia. A colônia, porém, parece modular a velocidade do estabelecimento do ritmo e sua capacidade de sincronizar-se com o ciclo claro/escuro ambiental. / The workers of the stingless bee, Melipona quadrifasciata, assume different tasks during their adult life. Newly emerged individuals - nurses - remain inside the nest, without contact with the external environment. As the workers mature, they migrate to more peripheral regions but only the oldest - foragers - leave the nest. Foragers have strong daily rhythms. Biological rhythms have already been detected in all the workers, but only the rhythms of foragers are well characterized. This work aimed to detect changes in temporal biological system during post-embryonic development. For this, the rhythm of oxygen consumption was measured and light/dark cycle was used as the synchronizing agent. Oxygen consumption was monitored in foragers and in nurses 24 hours after the emergence. The nurses were divided into two groups: 1-Nutri_BOD: the bees were kept in constant conditions of temperature and illumination. 2- NUTRI_Col: newly emerged workers were transferred back to the colony for 24 hours before the experiment. The experimental protocol was divided into three parts: 1- Forager and Nutriz_BOD were kept in constant conditions of illumination and temperature for 24 hours. Nutriz_Col were returned to the colony during the same interval. 2- Animals were exposed to a light/dark cycle, 12:12h, for 48 hours. 3- All the bees returned to constant conditions, for 4 days. Mesurements of O2 consumption were taken during the second and third parts of the experiment. There was not entrainment of the individual\'s rhythms. The period was different from 24h. In foragers and Nutri_Col there were significant differences between the average consumption in the photophase and the average consumption in the scotophase. A free running rhythm was present in all foragers and in 25% of Nutri_Col and Nutri_BOD. Results indicate the existence of a process of maturation running in the circadian system, and an increasing ability to respond to light. Presence of light is a non-permissive condition for the nurses\' survival. Endogenous rhythms are present in both groups of nurses. The presence of the colony is not necessary to the development of the rhythm. However, the colony seems to modulate the rate of to the development and the ability to synchronize with the light/dark cycle.