Este trabalho tem por objetivo mostrar a atividade meristemática da endoderme em raízes de cinco espécies de Commelinaceae (Commelina erecta. Floscopa glabrata, Dichorisandra tyrsiflora, Tradescantia spathacea e T. zebrina). Nas cinco espécies foi observado que na raiz as iniciais endodérmicas sofrem diversas divisões periclinais e dão origem às camadas radiadas de células do córtex. Observou-se ainda, que o cessar dessas divisões nem sempre ocorre simultaneamente em todas as células iniciais, pois, quando ocorre a diferenciação, células que sofreram uma última divisão aparecem ao lado de células que não apresentaram essa divisão. A geração de células pela endoderme pode ser verificada através da observação das células subseqüentes à mesma. Estas células subseqüentes estão dispostas em fileiras radiadas, onde é possível observar que existe uma progressão do tamanho celular do menor (adjacente à endoderme) para o maior (mais distante da endoderme). Estas fileiras de células que são resultantes da endoderme foram denominadas de derivadas da endoderme meristemática (DEM). No caule, a atividade meristemática do periciclo e da endoderme é limitada à região nodal. Nesta região ocorre a formação de novas raízes, gemas caulinares e saídas de traços. Nos entrenós, os feixes vasculares são colaterais e a endoderme se apresenta, em geral, como bainha amilífera, podendo apresentar estrias de Caspary; o periciclo encontra-se parenquimático. Na região do nó, observa-se uma intensa atividade do periciclo (ou da região pericíclica) formando feixes vasculares colaterais envoltos por fibras e o plexo periférico em direção às raízes adventícias. Verificou-se também uma pequena atividade da endoderme, produzindo duas a três camadas do córtex interno. No primeiro e no segundo entrenós, a endoderme apresenta-se suberificada e o periciclo parenquimático. Corroborando com estudos recentes e autores do século XIX, o espessamento primário é devido à atividade centrípeta do periciclo e à atividade centrífuga da endoderme. Existem poucos relatos na literatura sobre a presença de endoderme e periciclo nas plantas vasculares. A maioria dos autores consideram os tecidos que envolvem os feixes vasculares das folhas como a bainha do feixe. O objetivo deste trabalho é mostrar que a bainha do feixe da folha é composta de endoderme e periciclo, bem como a continuidade destes tecidos entre o caule e a folha. Há uma perfeita continuidade entre os tecidos do caule e da folha quando se observa o traço indo em direção a folha. Nota-se também, que a endoderme que no caule envolve o cilindro vascular também envolve os feixes das folhas, constituindo assim, os monostelos. Não foi observada a presença de estria de Caspary na folha, foi observado somente o espessamento irregular da endoderme e do periciclo. Por se tratarem de monostelos, decidiu-se aceitar a denominação de unidades vasculares no lugar de feixes, nas folhas. Há poucos relatos na literatura sobre anatomia de plantas parasitadas por agentes minadores, os quais promovem escavações ou caminhos através do consumo dos tecidos internos das plantas por larvas de diversos insetos. A proposta deste trabalho foi analisar anatomicamente a ocorrência de minas foliares em Commelina diffusa e Floscopa glabrata causadas por espécies de larvas endofitófagas de dípteros, pertencentes a duas famílias: Agromyzidae e Chironomidae. Em Commelina diffusa foram encontradas larvas da família Agromyzidae e em Floscopa glabrata observaram três exuvias cefálicas de Chironomidae. Os dados anatômicos revelaram que os minadores consumiram apenas os tecidos parenquimáticos do mesofilo, formando minas lineares. Além disso, notou-se que a epiderme e os tecidos vasculares de porte médio foram mantidos intactos em ambas as espécies, não apresentando alterações estruturais, como a neoformação de tecidos. / The aim of this work is to show the meristematic activity of the endodermis in roots of five species of Commelinaceae (Commelina erecta, Floscopa glabrata, Dichorisandra tyrsiflora, Tradescantia spathacea e T. zebrina). In all species was observed the initial endodermis suffered several periclinal divisions, originating the radiate layers of the cortex cells. In addition, these divisions does not stop simultaneously in all initial cells because, when differentiation occurs, cells that had a last division apears beside cells that have not divide yet. The generation of cells by the endodermis can be verified observing its subsequent cells. These subsequent cells are disposed as rows and in a radiate pattern where is possible to observe a progression in cell size, that is, the cells become greater as the distance from the endodermis increases. These rows of cells are derived from the endodermis and are called derivatives of the meristematic endodermis (DME). In the stem, the meristematic activity of pericycle and endodermis is limited to the nodal region. In this region occurs the formation of new adventitious roots, buds and leaf traces. In the internodes the vascular bundles are collateral, the endodermis usually appears as a starch sheath, which may have Caspary strips, and the pericycle is parenchymatous. In the nodal region, there is intensive activity of pericycle (or pericycle region), promoting the formation of vascular bundles with fibers around it, and the peripheral plexus of adventitious roots. Moreover, there was also little activity of endodermis producing only from two to three layers of inner cortex. The endodermis has suberin. In conclusion, the primary thickening is caused by the centripetal activity of pericycle and the centrifugal activity of the endodermis. In specialized literature, reports on anatomy of presence of the endodermis and the pericycle in leaves of vascular plants are few in number. Most authors consider the tissues that involve the leaves bundles as sheath bundle. The aim of this work was to show the sheath bundle is composed by the endodermis and the pericycle, and investigate the continuity of tissues between stem and leaf in Monocotyledons. The results showed that there is a perfect continuity between the tissues of stem and leaf when the leaf trace is observed going in direction to the leaf. In addition, it was observed that the endodermis of stem involve not only the vascular cylinder but also the leaf bundles, that is, the monosteles. The presence of Caspary strip in the endodermis was not observed. It was decided to name the leaf bundle as unity instead of bundle, as proposed for recently researches. In specialized literature, reports on anatomy of miners in host plants are few in number. These agents trigger excavations, or paths, by consumption of plant inner tissues by larvae of several insects. The aim of this work was to investigate leaf miner occurrence in Commelina diffusa and Floscopa glabrata using anatomical techniques. In this case, it was discovered that members of Agromyzidae and Chironomidae families, which are Diptera endophytophagous larvae types, were responsible for the tunnels. Moreover, in Commelina diffusa was found Agromyzidae larvae while in Floscopa glabrata three Chironomidae cephalic exuviae were found. The miners, as shown by anatomical studies, used only parenchymatic tissues of mesophyll for their feeding, causing the formation of linear miners. In addition, the epidermis and the middle-sized vessel bundles, in both species, were kept intact, showing no structural modification, like neoformation of tissues.

Este trabalho tem por objetivo mostrar a atividade meristemática da endoderme em raízes de cinco espécies de Commelinaceae (Commelina erecta. Floscopa glabrata, Dichorisandra tyrsiflora, Tradescantia spathacea e T. zebrina). Nas cinco espécies foi observado que na raiz as iniciais endodérmicas sofrem diversas divisões periclinais e dão origem às camadas radiadas de células do córtex. Observou-se ainda, que o cessar dessas divisões nem sempre ocorre simultaneamente em todas as células iniciais, pois, quando ocorre a diferenciação, células que sofreram uma última divisão aparecem ao lado de células que não apresentaram essa divisão. A geração de células pela endoderme pode ser verificada através da observação das células subseqüentes à mesma. Estas células subseqüentes estão dispostas em fileiras radiadas, onde é possível observar que existe uma progressão do tamanho celular do menor (adjacente à endoderme) para o maior (mais distante da endoderme). Estas fileiras de células que são resultantes da endoderme foram denominadas de derivadas da endoderme meristemática (DEM). No caule, a atividade meristemática do periciclo e da endoderme é limitada à região nodal. Nesta região ocorre a formação de novas raízes, gemas caulinares e saídas de traços. Nos entrenós, os feixes vasculares são colaterais e a endoderme se apresenta, em geral, como bainha amilífera, podendo apresentar estrias de Caspary; o periciclo encontra-se parenquimático. Na região do nó, observa-se uma intensa atividade do periciclo (ou da região pericíclica) formando feixes vasculares colaterais envoltos por fibras e o plexo periférico em direção às raízes adventícias. Verificou-se também uma pequena atividade da endoderme, produzindo duas a três camadas do córtex interno. No primeiro e no segundo entrenós, a endoderme apresenta-se suberificada e o periciclo parenquimático. Corroborando com estudos recentes e autores do século XIX, o espessamento primário é devido à atividade centrípeta do periciclo e à atividade centrífuga da endoderme. Existem poucos relatos na literatura sobre a presença de endoderme e periciclo nas plantas vasculares. A maioria dos autores consideram os tecidos que envolvem os feixes vasculares das folhas como a bainha do feixe. O objetivo deste trabalho é mostrar que a bainha do feixe da folha é composta de endoderme e periciclo, bem como a continuidade destes tecidos entre o caule e a folha. Há uma perfeita continuidade entre os tecidos do caule e da folha quando se observa o traço indo em direção a folha. Nota-se também, que a endoderme que no caule envolve o cilindro vascular também envolve os feixes das folhas, constituindo assim, os monostelos. Não foi observada a presença de estria de Caspary na folha, foi observado somente o espessamento irregular da endoderme e do periciclo. Por se tratarem de monostelos, decidiu-se aceitar a denominação de unidades vasculares no lugar de feixes, nas folhas. Há poucos relatos na literatura sobre anatomia de plantas parasitadas por agentes minadores, os quais promovem escavações ou caminhos através do consumo dos tecidos internos das plantas por larvas de diversos insetos. A proposta deste trabalho foi analisar anatomicamente a ocorrência de minas foliares em Commelina diffusa e Floscopa glabrata causadas por espécies de larvas endofitófagas de dípteros, pertencentes a duas famílias: Agromyzidae e Chironomidae. Em Commelina diffusa foram encontradas larvas da família Agromyzidae e em Floscopa glabrata observaram três exuvias cefálicas de Chironomidae. Os dados anatômicos revelaram que os minadores consumiram apenas os tecidos parenquimáticos do mesofilo, formando minas lineares. Além disso, notou-se que a epiderme e os tecidos vasculares de porte médio foram mantidos intactos em ambas as espécies, não apresentando alterações estruturais, como a neoformação de tecidos. / The aim of this work is to show the meristematic activity of the endodermis in roots of five species of Commelinaceae (Commelina erecta, Floscopa glabrata, Dichorisandra tyrsiflora, Tradescantia spathacea e T. zebrina). In all species was observed the initial endodermis suffered several periclinal divisions, originating the radiate layers of the cortex cells. In addition, these divisions does not stop simultaneously in all initial cells because, when differentiation occurs, cells that had a last division apears beside cells that have not divide yet. The generation of cells by the endodermis can be verified observing its subsequent cells. These subsequent cells are disposed as rows and in a radiate pattern where is possible to observe a progression in cell size, that is, the cells become greater as the distance from the endodermis increases. These rows of cells are derived from the endodermis and are called derivatives of the meristematic endodermis (DME). In the stem, the meristematic activity of pericycle and endodermis is limited to the nodal region. In this region occurs the formation of new adventitious roots, buds and leaf traces. In the internodes the vascular bundles are collateral, the endodermis usually appears as a starch sheath, which may have Caspary strips, and the pericycle is parenchymatous. In the nodal region, there is intensive activity of pericycle (or pericycle region), promoting the formation of vascular bundles with fibers around it, and the peripheral plexus of adventitious roots. Moreover, there was also little activity of endodermis producing only from two to three layers of inner cortex. The endodermis has suberin. In conclusion, the primary thickening is caused by the centripetal activity of pericycle and the centrifugal activity of the endodermis. In specialized literature, reports on anatomy of presence of the endodermis and the pericycle in leaves of vascular plants are few in number. Most authors consider the tissues that involve the leaves bundles as sheath bundle. The aim of this work was to show the sheath bundle is composed by the endodermis and the pericycle, and investigate the continuity of tissues between stem and leaf in Monocotyledons. The results showed that there is a perfect continuity between the tissues of stem and leaf when the leaf trace is observed going in direction to the leaf. In addition, it was observed that the endodermis of stem involve not only the vascular cylinder but also the leaf bundles, that is, the monosteles. The presence of Caspary strip in the endodermis was not observed. It was decided to name the leaf bundle as unity instead of bundle, as proposed for recently researches. In specialized literature, reports on anatomy of miners in host plants are few in number. These agents trigger excavations, or paths, by consumption of plant inner tissues by larvae of several insects. The aim of this work was to investigate leaf miner occurrence in Commelina diffusa and Floscopa glabrata using anatomical techniques. In this case, it was discovered that members of Agromyzidae and Chironomidae families, which are Diptera endophytophagous larvae types, were responsible for the tunnels. Moreover, in Commelina diffusa was found Agromyzidae larvae while in Floscopa glabrata three Chironomidae cephalic exuviae were found. The miners, as shown by anatomical studies, used only parenchymatic tissues of mesophyll for their feeding, causing the formation of linear miners. In addition, the epidermis and the middle-sized vessel bundles, in both species, were kept intact, showing no structural modification, like neoformation of tissues.

As plantas do gênero Cordyline possuem estruturas caulinares peculiares geralmente chamadas de rizoma. Um autor do início do século XX sugeriu que havia uma relação entre esse órgão de Cordyline e o órgão formador de raiz de Selaginella. O termo rizóforo foi originalmente cunhado para Selaginella e significa \"órgão portador de raízes\" e também passou a ser aplicado aos órgãos caulinares subterrâneos de Vernonia, Dioscorea e Smilax e ao que tradicionalmente era chamado de raiz aérea em Rhizophora mangle. Recentemente admitiu-se que as estruturas de Cordyline fruticosa são rízóforos, mas nenhum estudo de desenvolvimento foi apresentado a fim de confirmar tal hipótese. Rizóforo é um caule com geotropismo positivo não originário da plúmula do embrião, presente em plantas com sistema caulinar bipolar de ramificação, isto é, a planta possui ramos aéreos, as quais tem geotropismo negativo e formam folhas, e ramos basais, os quais tem geotropismo positivo e formam raízes. Em Cordyline, os rizóforos se desenvolvem a partir de gemas laterais e possuem crescimento secundário do mesmo modo que o eixo aéreo. O espessamento do caule de Cordyline já foi amplamente analisado em sua porção aérea, mas trabalhos a respeito da porção caulinar subterrânea são mais escassos. Esse espessamento é resultado direto e indireto da atuação do periciclo. No corpo primário, o periciclo produz tecido vascular adicional aumentando o diâmetro do caule concomitante com a atividade meristemática da endoderme. O periciclo ainda é o responsável pela formação do MES, o qual proporciona o espessamento secundário e atua de maneira semelhante na porção aérea e no rizóforo, com pequena variação. A vascularização das raízes adventícias conecta-se à vascularização do caule pelo periciclo durante o crescimento primário e pelo MES durante o crescimento secundário. As características morfológicas e anatômicas do rizóforo estão diretamente relacionadas com uma maior produção de raízes, assim, sua principal função é o aumento da rizosfera. Outras funções importantes dessa estrutura é o acúmulo de reservas e a reprodução vegetativa. O presente estudo averiguou a natureza dos órgãos subterrâneos de Cordyline fruticosa, C. australis e C, spectabilis, através de estudos anatômicos e observações do desenvolvimento ontogenético. / Plants of the genus Cordyline possess distinctive caulinar structures usually known as rhizomes. An author from the early twentieth century suggested that there was a relationship between this organ in Cordyline and the root-generating organ in Selaginella. The term rhizophore - meaning \"root-bearing organ\" - was coined originally for Selaginella and was later applied to the subterranean stem organs of Vernonia, Dioscorea and Smilax and to the structures traditionally known as aerial roots in Rhizophora mangle. Recently, these structures in Cordyline fruticosa have been categorized as rhizophores, but this hypothesis has not previously been confirmed by any published developmental study. A rhizophore is a stem with positive geotropism which does not arise from the plumule of the embryo, and is present in plants with a stem system having bipolar branching, i.e. with aerial branches, which have negative geotropism and form leaves, and basal branches, which have positive geotropism and form roots. The rhizophores of Cordyline develop from lateral buds and have secondary growth of the same type as in the aerial axis. The stem thickening of Cordyline has already been extensively studied in its aerial parts, but there are few such studies regarding the subterranean part of the stem. This thickening is the direct and indirect result of the activity of the pericycle. In the primary body, the pericycle produces additional vascular tissue, which increases the diameter of the stem concomitant with the meristematic activity of the endodermis. The pericycle is also responsible for the generation of the STM, which provides the secondary thickening and functions in a similar way in the aerial stem and the rhizophore, with little variation. The adventitious roots vascular tissue are connected to the vascular system of the stem by the pericycle during primary growth and by the STM during secondary growth. The morphological and anatomical features of the rhizophore are directly related to an increased production of roots, and thus its main function is the rhizosphere expansion. Beside that, the rhizophore is important as a storage organ and vegetative reproduction. The present study investigated the structure of the subterranean organs of Cordyline fruticosa, C. australis and C. spectabilis by anatomical techniques and observations of their ontogenetic development.

Essa dissertação foi subdivida em cinco capítulos que, apesar de relacionados entre, podem ser lidos e compreendidos de forma independente. O primeiro capítulo trata de um breve histórico sobre o espessamento primário em caules de monocotiledôneas. Seu principal objetivo é deixar evidente para o leitor a problemática referente tanto à nomenclatura dos tecidos relacionados ao espessamento primário em monocotiledôneas, quanto explicar as hipóteses que embasam essas nomenclaturas. O segundo capítulo teve como principal objetivo evidenciar que, apesar da discordância de muitos autores da atualidade, existe continuidade dos tecidos endoderme e periciclo entre os órgãos no corpo vegetativo de monocotiledôneas, apresentando indícios que apóiam esse pensamento. Já o terceiro capítulo, Caule, demonstra dados que corroboram o pensamento defendido nessa dissertação: endoderme e periciclo são os tecidos responsáveis pelo espessamento do corpo primário do caule de monocotiledôneas. O quarto capítulo, Folha, discute e demonstra a presença de endoderme (entorno da unidade vascular desse órgão) e periciclo (como parte dessa unidade vascular) em folhas de Zingiberaceae e Costaceae. O quinto e último capítulo aborda a importância dos já mencionados tecidos, quais sejam endoderme e periciclo, na formação da raiz primária. / Since ends of 19th century, arised a great diversity of terminologys to name meristematic region responsible for primary thickening in monocotyledons. Despite of this great number of denominations, a few hypothesis and ideas are utilized to base this great complex of terminologys. This historical chapter aims explain the origin from this terminologys and understand correlations between hypothesis basis. At the end of this explanation, you can understand why the defense of presence of endodermal and pericycle tissue as the two meristematic tissues responsible for this primary thickening in monocotyledonous rather than the currently most accepted name of \"PTM\", a single meristem advocated by many authors. Despite of many authors consider fact the continuity between the vascular tissues of stem and leaf and stem and root, few authors consider that the endodermis (between stem and leaf and between stem and root) and pericycle (between stem and leaf and stem and between root) of these organs may be continuous. It was shown, with verification of the continuity of the tissues mentioned above, the plant is a unit and can be found in the root and leaves the same tissues found in the stem, in this case, the main tissues examined in this chapter: endodermis and pericycle. This chapter aims to discuss, demonstrate, and finally prove the continuity of the tissues mentioned in Zingiberaceae, and also describe the morphology of these tissues in each of the aforementioned organs. The stems of monocots has been the subject of studies since the nineteenth century. But despite the large amount of work produced since then, there is still controversy regarding the primary tissue responsible for thickening of this organ. The families Zingiberaceae Costaceae and serve as a model for which more data were collected showing not only the presence of endodermis and pericycle in the stem, but also to show that these are the meristematic tissues responsible for primary thickening in this organ. It was observed in the underground stem, the presence of strips of Caspary in the region farthest from the apex. Already in the air stem, the endodermis was seen only parenchymatous, without any morphological alteration in its walls. The meristematic pericycle was found in the underground stem, but in the aerial stems it is pluriseriated and have cell walls thick. Many authors recognize that the leaf is a projection of stem. But despite this recognition of the origin of this organ, few authors admit that there is continuity between the tissue found in these two organs. This chapter aims to show that tissue found in the stem, which are endodermis and pericycle, are also present in the leaves of species of Zingiberaceae and Costaceae families. Although not possible to observe strips of Caspary involving the vascular unit found in the leaves, could be observed in leaf expansion an accumulation of phenolic substances in tissue, facilitating the visualization of the cells corresponding to the endodermis. The pericycle, forming pericycle fibers was also observed and described. The root is one of the most preserved organs of all vegetative organs of vascular plants. This is the only organ where the tissues endodermis and pericycle are found in any textbook and that are part of primary body of the root. But despite this recognition, the endodermis is not seen by the authors in general, as being important for the formation of the root cortex. This chapter shows the presence of endodermis with meristematic activity, and demonstrate its derivatives (DEMs) in the root cortex of species of families Zingiberacaea and Costaceae.

Essa dissertação foi subdivida em cinco capítulos que, apesar de relacionados entre, podem ser lidos e compreendidos de forma independente. O primeiro capítulo trata de um breve histórico sobre o espessamento primário em caules de monocotiledôneas. Seu principal objetivo é deixar evidente para o leitor a problemática referente tanto à nomenclatura dos tecidos relacionados ao espessamento primário em monocotiledôneas, quanto explicar as hipóteses que embasam essas nomenclaturas. O segundo capítulo teve como principal objetivo evidenciar que, apesar da discordância de muitos autores da atualidade, existe continuidade dos tecidos endoderme e periciclo entre os órgãos no corpo vegetativo de monocotiledôneas, apresentando indícios que apóiam esse pensamento. Já o terceiro capítulo, Caule, demonstra dados que corroboram o pensamento defendido nessa dissertação: endoderme e periciclo são os tecidos responsáveis pelo espessamento do corpo primário do caule de monocotiledôneas. O quarto capítulo, Folha, discute e demonstra a presença de endoderme (entorno da unidade vascular desse órgão) e periciclo (como parte dessa unidade vascular) em folhas de Zingiberaceae e Costaceae. O quinto e último capítulo aborda a importância dos já mencionados tecidos, quais sejam endoderme e periciclo, na formação da raiz primária. / Since ends of 19th century, arised a great diversity of terminologys to name meristematic region responsible for primary thickening in monocotyledons. Despite of this great number of denominations, a few hypothesis and ideas are utilized to base this great complex of terminologys. This historical chapter aims explain the origin from this terminologys and understand correlations between hypothesis basis. At the end of this explanation, you can understand why the defense of presence of endodermal and pericycle tissue as the two meristematic tissues responsible for this primary thickening in monocotyledonous rather than the currently most accepted name of \"PTM\", a single meristem advocated by many authors. Despite of many authors consider fact the continuity between the vascular tissues of stem and leaf and stem and root, few authors consider that the endodermis (between stem and leaf and between stem and root) and pericycle (between stem and leaf and stem and between root) of these organs may be continuous. It was shown, with verification of the continuity of the tissues mentioned above, the plant is a unit and can be found in the root and leaves the same tissues found in the stem, in this case, the main tissues examined in this chapter: endodermis and pericycle. This chapter aims to discuss, demonstrate, and finally prove the continuity of the tissues mentioned in Zingiberaceae, and also describe the morphology of these tissues in each of the aforementioned organs. The stems of monocots has been the subject of studies since the nineteenth century. But despite the large amount of work produced since then, there is still controversy regarding the primary tissue responsible for thickening of this organ. The families Zingiberaceae Costaceae and serve as a model for which more data were collected showing not only the presence of endodermis and pericycle in the stem, but also to show that these are the meristematic tissues responsible for primary thickening in this organ. It was observed in the underground stem, the presence of strips of Caspary in the region farthest from the apex. Already in the air stem, the endodermis was seen only parenchymatous, without any morphological alteration in its walls. The meristematic pericycle was found in the underground stem, but in the aerial stems it is pluriseriated and have cell walls thick. Many authors recognize that the leaf is a projection of stem. But despite this recognition of the origin of this organ, few authors admit that there is continuity between the tissue found in these two organs. This chapter aims to show that tissue found in the stem, which are endodermis and pericycle, are also present in the leaves of species of Zingiberaceae and Costaceae families. Although not possible to observe strips of Caspary involving the vascular unit found in the leaves, could be observed in leaf expansion an accumulation of phenolic substances in tissue, facilitating the visualization of the cells corresponding to the endodermis. The pericycle, forming pericycle fibers was also observed and described. The root is one of the most preserved organs of all vegetative organs of vascular plants. This is the only organ where the tissues endodermis and pericycle are found in any textbook and that are part of primary body of the root. But despite this recognition, the endodermis is not seen by the authors in general, as being important for the formation of the root cortex. This chapter shows the presence of endodermis with meristematic activity, and demonstrate its derivatives (DEMs) in the root cortex of species of families Zingiberacaea and Costaceae.

As plantas do gênero Cordyline possuem estruturas caulinares peculiares geralmente chamadas de rizoma. Um autor do início do século XX sugeriu que havia uma relação entre esse órgão de Cordyline e o órgão formador de raiz de Selaginella. O termo rizóforo foi originalmente cunhado para Selaginella e significa \"órgão portador de raízes\" e também passou a ser aplicado aos órgãos caulinares subterrâneos de Vernonia, Dioscorea e Smilax e ao que tradicionalmente era chamado de raiz aérea em Rhizophora mangle. Recentemente admitiu-se que as estruturas de Cordyline fruticosa são rízóforos, mas nenhum estudo de desenvolvimento foi apresentado a fim de confirmar tal hipótese. Rizóforo é um caule com geotropismo positivo não originário da plúmula do embrião, presente em plantas com sistema caulinar bipolar de ramificação, isto é, a planta possui ramos aéreos, as quais tem geotropismo negativo e formam folhas, e ramos basais, os quais tem geotropismo positivo e formam raízes. Em Cordyline, os rizóforos se desenvolvem a partir de gemas laterais e possuem crescimento secundário do mesmo modo que o eixo aéreo. O espessamento do caule de Cordyline já foi amplamente analisado em sua porção aérea, mas trabalhos a respeito da porção caulinar subterrânea são mais escassos. Esse espessamento é resultado direto e indireto da atuação do periciclo. No corpo primário, o periciclo produz tecido vascular adicional aumentando o diâmetro do caule concomitante com a atividade meristemática da endoderme. O periciclo ainda é o responsável pela formação do MES, o qual proporciona o espessamento secundário e atua de maneira semelhante na porção aérea e no rizóforo, com pequena variação. A vascularização das raízes adventícias conecta-se à vascularização do caule pelo periciclo durante o crescimento primário e pelo MES durante o crescimento secundário. As características morfológicas e anatômicas do rizóforo estão diretamente relacionadas com uma maior produção de raízes, assim, sua principal função é o aumento da rizosfera. Outras funções importantes dessa estrutura é o acúmulo de reservas e a reprodução vegetativa. O presente estudo averiguou a natureza dos órgãos subterrâneos de Cordyline fruticosa, C. australis e C, spectabilis, através de estudos anatômicos e observações do desenvolvimento ontogenético. / Plants of the genus Cordyline possess distinctive caulinar structures usually known as rhizomes. An author from the early twentieth century suggested that there was a relationship between this organ in Cordyline and the root-generating organ in Selaginella. The term rhizophore - meaning \"root-bearing organ\" - was coined originally for Selaginella and was later applied to the subterranean stem organs of Vernonia, Dioscorea and Smilax and to the structures traditionally known as aerial roots in Rhizophora mangle. Recently, these structures in Cordyline fruticosa have been categorized as rhizophores, but this hypothesis has not previously been confirmed by any published developmental study. A rhizophore is a stem with positive geotropism which does not arise from the plumule of the embryo, and is present in plants with a stem system having bipolar branching, i.e. with aerial branches, which have negative geotropism and form leaves, and basal branches, which have positive geotropism and form roots. The rhizophores of Cordyline develop from lateral buds and have secondary growth of the same type as in the aerial axis. The stem thickening of Cordyline has already been extensively studied in its aerial parts, but there are few such studies regarding the subterranean part of the stem. This thickening is the direct and indirect result of the activity of the pericycle. In the primary body, the pericycle produces additional vascular tissue, which increases the diameter of the stem concomitant with the meristematic activity of the endodermis. The pericycle is also responsible for the generation of the STM, which provides the secondary thickening and functions in a similar way in the aerial stem and the rhizophore, with little variation. The adventitious roots vascular tissue are connected to the vascular system of the stem by the pericycle during primary growth and by the STM during secondary growth. The morphological and anatomical features of the rhizophore are directly related to an increased production of roots, and thus its main function is the rhizosphere expansion. Beside that, the rhizophore is important as a storage organ and vegetative reproduction. The present study investigated the structure of the subterranean organs of Cordyline fruticosa, C. australis and C. spectabilis by anatomical techniques and observations of their ontogenetic development.

Após o estabelecimento do crescimento axial, promovido pelos meristemas apicais, em monocotiledôneas surge abaixo do meristema apical caulinar, uma região entre o córtex e o cilindro central que promove o crescimento em espessura. Este crescimento é promovido através da adição de tecidos vasculares (centripetamente) e de tecidos parenquimáticos (centrifugamente). Durante muitos anos este espessamento foi denominado e interpretado de diferentes formas, sendo demonstrado como um único meristema denominado de meristema de espessamento primário com atividade bidirecional. Recentemente, pesquisas demonstram que o espessamento primário em caule é promovido pela atividade de dois tecidos, a endoderme e o periciclo, ambos em atividade meristemática. Com o intuito de trazer à tona informações detalhadas sobre estes dois tecidos que compõem esta zona meristemática, assim como o seu funcionamento e origem, o Capítulo I traz informações morfológicas e anatômicas detalhadas do caule de 16 espécies de Tillandsioideae (Bromeliaceae). Os representantes escolhidos para esta análise foram os gêneros Alcantarea, Tillandsia e Vriesea que possuem uma ampla variação morfológica permitindo, assim, comparar entre eles o processo de espessamento do caule. Demostrou-se ser a endoderme e o periciclo os tecidos, que juntos, promovem o espessamento e a manutenção do corpo primário dessas plantas. No entanto, mais evidências que suportem a hipótese que o espessamento primário é realizado por dois tecidos são necessárias. Assim o capítulo II aborda a caracterização do espessamento primário sob a luz da expressão gênica do gene SCARECROW (SCR), gene candidato a ser um marcador da atividade endodérmica, permitindo assim separar e caracterizar molecularmente os tecidos que promovem o espessamento primário. Desta forma, analisou-se a expressão do scr ao longo do desenvolvimento do caule em Zea mays (Poceae), avaliando a possibilidade do gene scr ser um marcador de atividade endodérmica. Com a confirmação, o gene ortólogo ao scr de Vriesea gigantea foi clonado e caracterizado. E finalmente, analisou-se o padrão de expressão de scr em morfotipos diferentes, Vriesea gigantea e Tillandisia usneoides espécies escolhidas durante a análise do capitulo I / After the establishment of axial growth, promoted by apical meristems, in monocots appears below the shoot apical meristem, a region between the cortex and central cylinder that promotes the growth in thickness. This growth is promoted by the addition of vascular tissues (centripetally) and parenchyma tissues (centrifugally). During many years this thickening was called and interpreted in different ways and it has been shown as a single meristem called the primary thickening meristem with bidirectional activity. Recently, researches show that the primary thickening in stem is promoted by the activity of two tissues, the endodermis and pericycle, both in meristematic activity. In order to elicit detailed information about these two tissues that compose this meristematic zone, as well as its operation and origin, Chapter I provides detailed anatomical and morphological information about the stems of 16 species of Tillandsioideae (Bromeliaceae). The representatives chosen for this analysis were the genus: Alcantarea, Tillandsia and Vriesea that have a wide morphological variation, thus allowing to compare between the process of stem thickening. It was demonstrated to be the endodermis and pericycle the tissues that together promote the thickening and maintenance of this primary plant body. However, more evidences supporting the hypothesis that the primary thickening is accomplished by two tissues are required. Thus Chapter II deals with the characterization of the primary thickening in the light of gene expression. The SCARECROW (SCR) gene is good candidate to be a marker of endodermal activity, thereby separating and molecularly characterizing the tissues that promote primary thickening. Therefore, it was analyzed the expression of SCR throughout the development of the stem in Zea mays (Poaceae), evaluating the possibility of SCR gene be a marker of endodermal activity throughout the development of a monocot. With the confirmation, the ortholog of SCR gene of Vriesea gigantean was cloned and characterized. And finally, the expression pattern of SCR was analyzed in Vriesea gigantean and Tillandisia usneoides species chosen during the analysis of Chapter I

Após o estabelecimento do crescimento axial, promovido pelos meristemas apicais, em monocotiledôneas surge abaixo do meristema apical caulinar, uma região entre o córtex e o cilindro central que promove o crescimento em espessura. Este crescimento é promovido através da adição de tecidos vasculares (centripetamente) e de tecidos parenquimáticos (centrifugamente). Durante muitos anos este espessamento foi denominado e interpretado de diferentes formas, sendo demonstrado como um único meristema denominado de meristema de espessamento primário com atividade bidirecional. Recentemente, pesquisas demonstram que o espessamento primário em caule é promovido pela atividade de dois tecidos, a endoderme e o periciclo, ambos em atividade meristemática. Com o intuito de trazer à tona informações detalhadas sobre estes dois tecidos que compõem esta zona meristemática, assim como o seu funcionamento e origem, o Capítulo I traz informações morfológicas e anatômicas detalhadas do caule de 16 espécies de Tillandsioideae (Bromeliaceae). Os representantes escolhidos para esta análise foram os gêneros Alcantarea, Tillandsia e Vriesea que possuem uma ampla variação morfológica permitindo, assim, comparar entre eles o processo de espessamento do caule. Demostrou-se ser a endoderme e o periciclo os tecidos, que juntos, promovem o espessamento e a manutenção do corpo primário dessas plantas. No entanto, mais evidências que suportem a hipótese que o espessamento primário é realizado por dois tecidos são necessárias. Assim o capítulo II aborda a caracterização do espessamento primário sob a luz da expressão gênica do gene SCARECROW (SCR), gene candidato a ser um marcador da atividade endodérmica, permitindo assim separar e caracterizar molecularmente os tecidos que promovem o espessamento primário. Desta forma, analisou-se a expressão do scr ao longo do desenvolvimento do caule em Zea mays (Poceae), avaliando a possibilidade do gene scr ser um marcador de atividade endodérmica. Com a confirmação, o gene ortólogo ao scr de Vriesea gigantea foi clonado e caracterizado. E finalmente, analisou-se o padrão de expressão de scr em morfotipos diferentes, Vriesea gigantea e Tillandisia usneoides espécies escolhidas durante a análise do capitulo I / After the establishment of axial growth, promoted by apical meristems, in monocots appears below the shoot apical meristem, a region between the cortex and central cylinder that promotes the growth in thickness. This growth is promoted by the addition of vascular tissues (centripetally) and parenchyma tissues (centrifugally). During many years this thickening was called and interpreted in different ways and it has been shown as a single meristem called the primary thickening meristem with bidirectional activity. Recently, researches show that the primary thickening in stem is promoted by the activity of two tissues, the endodermis and pericycle, both in meristematic activity. In order to elicit detailed information about these two tissues that compose this meristematic zone, as well as its operation and origin, Chapter I provides detailed anatomical and morphological information about the stems of 16 species of Tillandsioideae (Bromeliaceae). The representatives chosen for this analysis were the genus: Alcantarea, Tillandsia and Vriesea that have a wide morphological variation, thus allowing to compare between the process of stem thickening. It was demonstrated to be the endodermis and pericycle the tissues that together promote the thickening and maintenance of this primary plant body. However, more evidences supporting the hypothesis that the primary thickening is accomplished by two tissues are required. Thus Chapter II deals with the characterization of the primary thickening in the light of gene expression. The SCARECROW (SCR) gene is good candidate to be a marker of endodermal activity, thereby separating and molecularly characterizing the tissues that promote primary thickening. Therefore, it was analyzed the expression of SCR throughout the development of the stem in Zea mays (Poaceae), evaluating the possibility of SCR gene be a marker of endodermal activity throughout the development of a monocot. With the confirmation, the ortholog of SCR gene of Vriesea gigantean was cloned and characterized. And finally, the expression pattern of SCR was analyzed in Vriesea gigantean and Tillandisia usneoides species chosen during the analysis of Chapter I