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Understanding the adaptive capacity in Populus tremuloides, a keystone North American tree speciesGoessen, Roosje, Goessen, Roosje 19 January 2024 (has links)
Titre de l'écran-titre (visionné le 5 décembre 2023) / Selon les modèles climatiques, de nombreuses espèces forestières devraient faire face à des changements dans leurs zones d'adéquation climatique au cours du siècle à venir. Cela s'explique par leur nature sessile, les rendant incapables de migrer à un rythme compatible avec les changements climatiques. Il est donc essentiel de comprendre la capacité de ces espèces à persister face à ces changements, également connue sous le nom de capacité d'adaptation d'une espèce. L'objectif principal de ma thèse est de comprendre la capacité d'adaptation du P. tremuloides Michaux de la section Populus (Leuce), l'espèce d'arbre la plus répandue en Amérique du Nord (NA), en évaluant sa la composition génétique de ainsi que sa plasticité phénotypique. Dans le chapitre 1, j'ai cherché à décrire la composition génétique de l'espèce à l'échelle de l'aire de répartition, y compris la ploïdie (diploïde/triploïde), la clonalité, la structure génétique et la diversité génétique, ainsi que les valeurs aberrantes de la $F_\textup{ST}$ au sein des groupes génétiques du peuplier faux-tremble et entre eux. De plus, j'ai évalué la plasticité de la germination de populations du Québec et de l'Utah dans des conditions de stress de température et de sécheresse. J'ai identifié quatre groupes génétiques majeurs, représentant le nord-est NA, le nord-ouest NA, l'ouest des États-Unis (WUS) et le Mexique (MX). La diversité la plus élevée a été observée au sein des deux groupes nordiques, suivis par les groupes WUS et MX. Une relation significative a été identifiée entre l'occurrence de la triploïdie et les conditions plus chaudes et plus sèches, indiquant un rôle adaptatif potentiel de la triploïdie. J'ai identifié environ 1 000 SNP aberrants ($F_\textup{ST}$) associés à la température et aux précipitations. En cas de sécheresse, le taux de germination des graines des génotypes de l'Utah était significativement plus faible que ceux du Québec. Dans le chapitre 2, pour comprendre comment le passé a façonné la structure génétique actuelle, j'ai étudié la dynamique historique des populations entre et au sein des groupes génétiques actuels, sur la base d'hypothèses éclairées. En outre, j'ai effectué une analyse plus approfondie de la variation adaptative (génomique du paysage) afin d'obtenir des informations sur l'adaptation locale de l'espèce. J'ai identifié deux groupes génomiques de SNP adaptatifs sur les scaffolds 3 et 13, qui correspondent à la présence d'inversions majeures de séquences génomiques. Ces inversions pourraient maintenir des combinaisons de SNP locaux adaptés en réprimant les taux de recombinaison. J'ai également identifié des modèles d'expansion historique pour les groupes du nord ainsi que pour le groupe WUS, tandis qu'un modèle de goulot d'étranglement a été identifié pour le groupe MX. La première scission de l'espèce s'est produite entre les groupes WUS et MX, suivie d'une scission avec le groupe NA du nord-est et enfin avec le groupe NA du nord-ouest. Cela permet d'avancer l'hypothèse que l'origine de l'espèce se trouve au Mexique, où se trouve également la plus ancienne espèce de peuplier existante soit P. mexicana, et que la section Populus (Leuce) pourrait être d'origine plus ancienne. La découverte et l'inclusion de nouveaux taxons mexicains dans la sect. Populus (Leuce), qui représentent une diversité génétique jusqu'à présent inexploitée, permettront également de déterminer sa place exacte dans la phylogénie globale de Populus L. Dans le chapitre 3, j'ai évalué la variation intraspécifique présente au sein de chacun des quatre groupes génétiques de P. tremuloides pour plusieurs caractéristiques foliaires, notamment la densité des stomates, la teneur en carbone et en azote et la forme des feuilles. En outre, j'ai réalisé une expérience de jardin commun sous différentes températures et un stress de sécheresse, au cours de laquelle j'ai prélevé des échantillons pour l'ARNseq et j'ai mesuré des caractéristiques physiologiques, tel que la photosynthèse nette, la conductance stomatique et l'efficacité de l'utilisation de l'eau. Une relation positive entre la densité stomatique et les précipitations annuelles moyennes a été identifiée à l'échelle de l'aire de répartition, ce qui indique une adaptation locale. Dans les génotypes de MX, j'ai identifié des pétioles significativement plus longs, reflétant potentiellement une adaptation à des latitudes plus basses, ainsi qu'un $\delta^{13}C$ plus élevé et des réductions plus fortes de la photosynthèse nette en cas de sécheresse par rapport aux autres génotypes, reflétant potentiellement une adaptation à des conditions arides. Enfin, de nombreux gènes différentiellement exprimés ont été identifiés, entre les différents stress évalués, ainsi qu'entre les génotypes de différents groupes génétiques, dont plusieurs ont été identifiés par des analyses antérieures d'association génotype-environnement et de valeurs aberrantes $F_\textup{ST}$. Ces résultats ont mis en lumière des gènes potentiellement impliqués dans l'adaptation locale fournissant ainsi des gènes candidats prometteurs pour des études (fonctionnelles) plus approfondies. Dans l'ensemble, ce travail constitue une base solide pour la poursuite des recherches sur l'espèce d'arbre P. tremuloides afin d'obtenir une vision plus complète de la capacité d'adaptation de l'espèce. / Many forest tree species are predicted to face changing climate suitability zones within the next century, as, due to their sessile nature, they are often unable to co-migrate with changing climate at comparable pace. It is therefore essential to understand the ability of these species to persist under these changes, also known as a species' adaptive capacity. The main aim of my thesis is to obtain insights into the adaptive capacity of P. tremuloides Michaux of section Populus (Leuce), the most widespread tree species in North America (NA), through estimating the species' genetic makeup as well as phenotypic plasticity. In Chapter 1, I aimed to assess the range-wide genetic makeup, including ploidy (diploid/triploid), clonality, genetic structure and diversity, as well as $F_\textup{ST}$ outliers within and across the genetic lineages of Quaking aspen. Moreover, I assessed germination plasticity of populations from Quebec and Utah under temperature and drought stress conditions. I identified four major genetic clusters, representing northeast NA, northwest NA, western United States (WUS) and Mexico (MX). Highest diversity was identified in the two northern, followed by the WUS and MX clusters. A significant relationship was identified between the occurrence of triploidy and warmer and drier conditions, indicating a potential adaptive role of triploidy. I identified around 1k $F_\textup{ST}$ outlier SNPs associated with temperature and precipitation. Under drought stress, seed germination rate was significantly lower in Utah compared to Quebec genotypes. In Chapter 2, to understand how the past shaped the current genetic structure, I studied historical population dynamics between and within current genetic clusters, based on informed hypotheses. Moreover, I performed a more in-depth analysis of adaptive variation (landscape genomics) in order to obtain insights into local adaptation in the species. I identified two genomic clusters of adaptive SNPs on scaffolds 3 and 13, that conform with the presence of major genomic sequence inversions. Such inversions could maintain combinations of local adapted SNPs by repressing recombination rates. I also identified historical expansion patterns for the northern clusters as well as the WUS cluster, while a bottleneck pattern was identified for the MX cluster. The first split of the species occurred between WUS and MX clusters, followed by a split with the northeast NA cluster and lastly the northwest NA cluster. This brings forward the hypothesis that the species' origin lies in Mexico, where also the oldest extant poplar species P. mexicana is found, and that section Populus (Leuce) might be of older origin. The discovery and inclusion of new Mexican taxa in sect. Populus (Leuce), which constitute hitherto unexploited genetic diversity, will also help determine its exact place in the overall phylogeny of Populus L. In Chapter 3, I identified intraspecific variation for several leaf traits including, stomata density, carbon and nitrogen content and leaf shape in P. tremuloides originating from the four identified clusters. Additionally, I performed a common garden experiment under differing temperaturesand drought stress, during which I sampled for RNAseq and measured physiology, including net photosynthesis, stomatal conductance, and water use efficiency. A range-wide positive relationship between stomatal density and mean annual precipitation was identified, indicative of local adaptation. In genotypes from MX, I identified significantly longer petioles, potentially reflecting adaptation to lower latitudes, as well as higher $\delta^{13}C$ and stronger reductions in net photosynthesis under drought in comparison to other genotypes, potentially reflecting adaptation to arid conditions. Lastly, numerous differentially expressed genes were identified between different assessed stresses as well as between genotypes from different genetic clusters, several of which were identified by previous genotype-environment association and $F_\textup{ST}$ outlier analyses, potentially reflecting genes involved in local adaptation and providing promising candidate genes for further (functional) study. Finally, the environmentally adaptive SNPs identified in this work will be incorporated into a genomic offset study to predict the extent of genomic mismatch under future climate conditions, thereby providing more concrete insights into adaptive capacity. However, further work is needed to estimate the extent of phenotypic plasticity in the species, which can be achieved through extensive experiments in the common garden. Overall, this work provides a solid foundation for further research on the tree species P. tremuloides to gain a more complete view of the species' adaptability. This knowledge is essential for forest managers to make informed management decisions.
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