O triticale é o primeiro cereal cultivado criado pelo homem proveniente da hibridação entre duas espécies distintas, o trigo (Triticum spp.) e o centeio (Secale cereale). Uma fonte de macho-esterilidade, derivada do cultivar IAPAR 54-OCEPAR 4, foi detectada em 2001 na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul - RS. Este trabalho teve como objetivo realizar a caracterização fenotípica e citogenética desta fonte de macho-esterilidade, a fim de entender suas causas e potencial de aplicação em programas de melhoramento. A caracterização fenotípica da machoesterilidade foi realizada nos anos de 2005 e 2006, através da observação da abertura das flores no estádio de antese e da fertilidade da espiga. Os resultados indicam que a machoesterilidade é parcial e o caráter macho-estéril é herdável, porém há grande influência do ambiente sobre a manifestação do caráter. A menor fertilidade de espigas foi observada em plantas que apresentaram fenótipo macho-estéril, porém indivíduos caracterizados como macho-férteis também apresentaram fertilidade reduzida, quando comparados com as testemunhas. Plantas com fenótipos macho-estéreis, em 2006, derivadas de plantas também caracterizadas como macho-estéreis, em 2005, tiveram menor fertilidade de espiga do que aquelas derivadas de plantas caracterizadas como não macho-estéreis. Análises do comportamento meiótico da população macho-estéril revelaram diversas anormalidades nas fases da meiose, com níveis de irregularidades acima daqueles encontrados nos genótipos testemunha, os quais também apresentaram elevada anormalidade. O índice meiótico foi baixo, mas não diferiu da testemunha IAPAR 54-OCEPAR 4. Houve redução de em torno de 50% da fertilidade do pólen, quando comparada com o progenitor da população, corroborando com a baixa fertilidade observada a campo. Análises de plantas F2, derivadas do cruzamento entre plantas macho-estéreis e cultivares testemunhas, assim como de plantas dos respectivos retrocruzamentos, revelaram a restauração da viabilidade do pólen. A expressão do fenótipo macho-estéril parece estar associado à maior instabilidade da formação de tétrades na meiose. A fertilidade de espiga não é diretamente relacionada com a viabilidade do pólen, porém parece estar associada à estabilidade de formação de tétrades. A fertilidade de espiga deveria ser considerada como um critério para seleção de genitores nos programas de melhoramento de triticale, como uma forma de melhorar a estabilidade da meiose e do rendimento de grãos. / The triticale is the first cultivated cereal created by man from hybridization between two different species, wheat (Triticum spp.) and Rye (Secale cereale). A new source of male-sterility was detected at the UFRGS Agronomic Experimental Station, located in Eldorado do Sul, Southern Brazil. This study aimed to perform the phenotypic and cytogenetic characterization of that source of male-sterility, in order to understand its causes and assess the practicality of its incorporation in triticale breeding programs. The phenotypic characterization of male-sterility was carried out at the field in 2005 and 2006 through the visual observation of the degree of spikelet openness, at the anthesis stage, and also by the level of fertility of the spikes. The results indicate that the male-sterility is partial and must be heritable at some degree, but there is a strong environmental effect on the expression of this trait. Smaller spike fertility was observed in plants characterized as male-sterile by the spikelet appearance. However, plants characterized as male-fertile also showed reduced fertility, compared to the check varieties, but at a lower degree than the male-sterile plants. Moreover, plants that showed the male-sterile visual phenotype in 2006 and derived from plants that were characterized as male-sterile in 2005 were less fertile than those 2006 plants that were also visually male-sterile but derived from apparently male-fertile plants. Cytogenetic analysis of meiosis of the male-sterile population revealed several abnormalities, at all meiosis phases, but with levels of abnormalities above of that found for the checks, which also showed a high degree of irregularities. The population meiotic index was law and did not differ from the progenitor IAPAR 54 – OCEPAR 4. The pollen fertility in the male-sterile population was reduced by about 50% of the pollen fertility level showed by the population progenitor, agreeing with low spike fertility observed. Analysis of F2 plants, derived from the cross between male-sterile plants and check cultivars, as well as of some backcrosses, revealed the fast restoration of pollen viability. The expression of the male-sterile phenotype seems to be associated with the instability of tetrad formation in meiosis. Spike fertility is not directly associated with pollen viability, but seems to be linked to the stability of tetrad formation. The spike fertility should be considered as a selection criterion of parental genotypes to compose the crossing block of triticale breeding programs, as a mean of improving meiosis stability and grain yield.

O triticale é o primeiro cereal cultivado criado pelo homem proveniente da hibridação entre duas espécies distintas, o trigo (Triticum spp.) e o centeio (Secale cereale). Uma fonte de macho-esterilidade, derivada do cultivar IAPAR 54-OCEPAR 4, foi detectada em 2001 na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul - RS. Este trabalho teve como objetivo realizar a caracterização fenotípica e citogenética desta fonte de macho-esterilidade, a fim de entender suas causas e potencial de aplicação em programas de melhoramento. A caracterização fenotípica da machoesterilidade foi realizada nos anos de 2005 e 2006, através da observação da abertura das flores no estádio de antese e da fertilidade da espiga. Os resultados indicam que a machoesterilidade é parcial e o caráter macho-estéril é herdável, porém há grande influência do ambiente sobre a manifestação do caráter. A menor fertilidade de espigas foi observada em plantas que apresentaram fenótipo macho-estéril, porém indivíduos caracterizados como macho-férteis também apresentaram fertilidade reduzida, quando comparados com as testemunhas. Plantas com fenótipos macho-estéreis, em 2006, derivadas de plantas também caracterizadas como macho-estéreis, em 2005, tiveram menor fertilidade de espiga do que aquelas derivadas de plantas caracterizadas como não macho-estéreis. Análises do comportamento meiótico da população macho-estéril revelaram diversas anormalidades nas fases da meiose, com níveis de irregularidades acima daqueles encontrados nos genótipos testemunha, os quais também apresentaram elevada anormalidade. O índice meiótico foi baixo, mas não diferiu da testemunha IAPAR 54-OCEPAR 4. Houve redução de em torno de 50% da fertilidade do pólen, quando comparada com o progenitor da população, corroborando com a baixa fertilidade observada a campo. Análises de plantas F2, derivadas do cruzamento entre plantas macho-estéreis e cultivares testemunhas, assim como de plantas dos respectivos retrocruzamentos, revelaram a restauração da viabilidade do pólen. A expressão do fenótipo macho-estéril parece estar associado à maior instabilidade da formação de tétrades na meiose. A fertilidade de espiga não é diretamente relacionada com a viabilidade do pólen, porém parece estar associada à estabilidade de formação de tétrades. A fertilidade de espiga deveria ser considerada como um critério para seleção de genitores nos programas de melhoramento de triticale, como uma forma de melhorar a estabilidade da meiose e do rendimento de grãos. / The triticale is the first cultivated cereal created by man from hybridization between two different species, wheat (Triticum spp.) and Rye (Secale cereale). A new source of male-sterility was detected at the UFRGS Agronomic Experimental Station, located in Eldorado do Sul, Southern Brazil. This study aimed to perform the phenotypic and cytogenetic characterization of that source of male-sterility, in order to understand its causes and assess the practicality of its incorporation in triticale breeding programs. The phenotypic characterization of male-sterility was carried out at the field in 2005 and 2006 through the visual observation of the degree of spikelet openness, at the anthesis stage, and also by the level of fertility of the spikes. The results indicate that the male-sterility is partial and must be heritable at some degree, but there is a strong environmental effect on the expression of this trait. Smaller spike fertility was observed in plants characterized as male-sterile by the spikelet appearance. However, plants characterized as male-fertile also showed reduced fertility, compared to the check varieties, but at a lower degree than the male-sterile plants. Moreover, plants that showed the male-sterile visual phenotype in 2006 and derived from plants that were characterized as male-sterile in 2005 were less fertile than those 2006 plants that were also visually male-sterile but derived from apparently male-fertile plants. Cytogenetic analysis of meiosis of the male-sterile population revealed several abnormalities, at all meiosis phases, but with levels of abnormalities above of that found for the checks, which also showed a high degree of irregularities. The population meiotic index was law and did not differ from the progenitor IAPAR 54 – OCEPAR 4. The pollen fertility in the male-sterile population was reduced by about 50% of the pollen fertility level showed by the population progenitor, agreeing with low spike fertility observed. Analysis of F2 plants, derived from the cross between male-sterile plants and check cultivars, as well as of some backcrosses, revealed the fast restoration of pollen viability. The expression of the male-sterile phenotype seems to be associated with the instability of tetrad formation in meiosis. Spike fertility is not directly associated with pollen viability, but seems to be linked to the stability of tetrad formation. The spike fertility should be considered as a selection criterion of parental genotypes to compose the crossing block of triticale breeding programs, as a mean of improving meiosis stability and grain yield.

O triticale é o primeiro cereal cultivado criado pelo homem proveniente da hibridação entre duas espécies distintas, o trigo (Triticum spp.) e o centeio (Secale cereale). Uma fonte de macho-esterilidade, derivada do cultivar IAPAR 54-OCEPAR 4, foi detectada em 2001 na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul - RS. Este trabalho teve como objetivo realizar a caracterização fenotípica e citogenética desta fonte de macho-esterilidade, a fim de entender suas causas e potencial de aplicação em programas de melhoramento. A caracterização fenotípica da machoesterilidade foi realizada nos anos de 2005 e 2006, através da observação da abertura das flores no estádio de antese e da fertilidade da espiga. Os resultados indicam que a machoesterilidade é parcial e o caráter macho-estéril é herdável, porém há grande influência do ambiente sobre a manifestação do caráter. A menor fertilidade de espigas foi observada em plantas que apresentaram fenótipo macho-estéril, porém indivíduos caracterizados como macho-férteis também apresentaram fertilidade reduzida, quando comparados com as testemunhas. Plantas com fenótipos macho-estéreis, em 2006, derivadas de plantas também caracterizadas como macho-estéreis, em 2005, tiveram menor fertilidade de espiga do que aquelas derivadas de plantas caracterizadas como não macho-estéreis. Análises do comportamento meiótico da população macho-estéril revelaram diversas anormalidades nas fases da meiose, com níveis de irregularidades acima daqueles encontrados nos genótipos testemunha, os quais também apresentaram elevada anormalidade. O índice meiótico foi baixo, mas não diferiu da testemunha IAPAR 54-OCEPAR 4. Houve redução de em torno de 50% da fertilidade do pólen, quando comparada com o progenitor da população, corroborando com a baixa fertilidade observada a campo. Análises de plantas F2, derivadas do cruzamento entre plantas macho-estéreis e cultivares testemunhas, assim como de plantas dos respectivos retrocruzamentos, revelaram a restauração da viabilidade do pólen. A expressão do fenótipo macho-estéril parece estar associado à maior instabilidade da formação de tétrades na meiose. A fertilidade de espiga não é diretamente relacionada com a viabilidade do pólen, porém parece estar associada à estabilidade de formação de tétrades. A fertilidade de espiga deveria ser considerada como um critério para seleção de genitores nos programas de melhoramento de triticale, como uma forma de melhorar a estabilidade da meiose e do rendimento de grãos. / The triticale is the first cultivated cereal created by man from hybridization between two different species, wheat (Triticum spp.) and Rye (Secale cereale). A new source of male-sterility was detected at the UFRGS Agronomic Experimental Station, located in Eldorado do Sul, Southern Brazil. This study aimed to perform the phenotypic and cytogenetic characterization of that source of male-sterility, in order to understand its causes and assess the practicality of its incorporation in triticale breeding programs. The phenotypic characterization of male-sterility was carried out at the field in 2005 and 2006 through the visual observation of the degree of spikelet openness, at the anthesis stage, and also by the level of fertility of the spikes. The results indicate that the male-sterility is partial and must be heritable at some degree, but there is a strong environmental effect on the expression of this trait. Smaller spike fertility was observed in plants characterized as male-sterile by the spikelet appearance. However, plants characterized as male-fertile also showed reduced fertility, compared to the check varieties, but at a lower degree than the male-sterile plants. Moreover, plants that showed the male-sterile visual phenotype in 2006 and derived from plants that were characterized as male-sterile in 2005 were less fertile than those 2006 plants that were also visually male-sterile but derived from apparently male-fertile plants. Cytogenetic analysis of meiosis of the male-sterile population revealed several abnormalities, at all meiosis phases, but with levels of abnormalities above of that found for the checks, which also showed a high degree of irregularities. The population meiotic index was law and did not differ from the progenitor IAPAR 54 – OCEPAR 4. The pollen fertility in the male-sterile population was reduced by about 50% of the pollen fertility level showed by the population progenitor, agreeing with low spike fertility observed. Analysis of F2 plants, derived from the cross between male-sterile plants and check cultivars, as well as of some backcrosses, revealed the fast restoration of pollen viability. The expression of the male-sterile phenotype seems to be associated with the instability of tetrad formation in meiosis. Spike fertility is not directly associated with pollen viability, but seems to be linked to the stability of tetrad formation. The spike fertility should be considered as a selection criterion of parental genotypes to compose the crossing block of triticale breeding programs, as a mean of improving meiosis stability and grain yield.

Bidens subalternans é uma das principais infestantes em culturas de verão, sendo controlada, principalmente, por herbicidas inibidores da enzima acetolactato sintase (ALS). Entretanto, biótipos resistentes (R) têm sido observados em lavouras por todo o Brasil. O conhecimento do(s) mecanismo(s) de resistência e dos efeitos pleiotrópicos envolvidos é essencial para a elaboração de programas de manejo, evitando a disseminação do problema. A presente pesquisa teve como objetivos avaliar a resposta de biótipo R de B. subalternans a quatro grupos químicos dos inibidores da ALS; determinar a base molecular da resistência, através da identificação de mutação(s) causadora(s) da resistência aos herbicidas; comparar valores adaptativos entre os biótipos R e suscetível (S) quando na ausência do agente de seleção; e, determinar a herança genética da resistência de B. subalternans aos inibidores da ALS. Os resultados dos experimentos de crescimento de planta e enzimáticos evidenciam que o biótipo R apresenta elevados níveis de resistência devido à insensibilidade da enzima ALS. A espécie tetraplóide B. subalternans possui, pelo menos, três alelos para o gene da enzima. A substituição do aminoácido triptofano por leucina na posição 574 em um dos alelos da ALS é responsável pela resistência aos herbicidas. De maneira geral, a mutação na enzima não causa limitação no crescimento e desenvolvimento do biótipo R. Entretanto, caso o efeito pleiotrópico encontrado no biótipo R, germinação precoce em temperaturas frias, se confirme em outros biótipos R aos inibidores de ALS, então ele poderia ser utilizado em estratégias de manejo da resistência. Por exemplo, a postergação da data de semeadura das culturas de verão permitiria eliminar as infestantes que emergirem no período anterior à semeadura com diversas opções de herbicidas com mecanismos de ação alternativos. Ademais, possibilitaria a utilização de outros métodos de controle como o físico ou mecânico. Pela primeira vez na história da ciência brasileira, é elucidada a base molecular da resistência a herbicidas em uma importante espécie daninha. / Bidens subalternans is one of the most important weed in summer crops being mainly controlled by herbicides of ALS enzyme inhibitors group. However, resistant biotypes have been observed in crop fields all over Brazil. The knowlegde of the mechanism(s) of resistance and the pleiotropic effects involved are essential to elaborate management programs avoiding the problem dissemination. This research had as objectives to evaluate the response of B. subalternans resistant (R) biotype to four chemical families of ALS inhibitors; to determine the molecular basis of resistance through the identification of mutation(s) responsible for herbicides resistance; to compare adaptative values between R and susceptible (S) biotypes when in the absence of the agent of selection; and to determine the genetic inheritance of the resistance to ALS inhibitors in B. subalternans. The results of plant growth and enzyme experiments evidence the R biotype presents high level of resistance caused by insensitive ALS enzyme. The tetraploid specie B. subalternans harbours, at least, three alleles for the enzyme gene. The substitution of tryptophan by leucine at the 574 position in one of the ALS alleles is responsible for herbicides resistance. In general, the mutation at the enzyme does not cause limitation to the growth and development of the R biotype. However, in case of pleiotropic effect found in the R biotype, the early germination at cold temperatures, being confirmed in other ALS-R biotypes it could be used in management strategies for resistance. For example, the delay in the planting date of summer crops would allow eliminating weeds that emerge before the crop with different options of herbicides belonging to alternative mechanisms of action. In addiction, it would enable the use of other methods of control such as physical or mechanical. For the first time in Brazilian science is elucidating the molecular basis of herbicide resistance in an important weed.

Bidens subalternans é uma das principais infestantes em culturas de verão, sendo controlada, principalmente, por herbicidas inibidores da enzima acetolactato sintase (ALS). Entretanto, biótipos resistentes (R) têm sido observados em lavouras por todo o Brasil. O conhecimento do(s) mecanismo(s) de resistência e dos efeitos pleiotrópicos envolvidos é essencial para a elaboração de programas de manejo, evitando a disseminação do problema. A presente pesquisa teve como objetivos avaliar a resposta de biótipo R de B. subalternans a quatro grupos químicos dos inibidores da ALS; determinar a base molecular da resistência, através da identificação de mutação(s) causadora(s) da resistência aos herbicidas; comparar valores adaptativos entre os biótipos R e suscetível (S) quando na ausência do agente de seleção; e, determinar a herança genética da resistência de B. subalternans aos inibidores da ALS. Os resultados dos experimentos de crescimento de planta e enzimáticos evidenciam que o biótipo R apresenta elevados níveis de resistência devido à insensibilidade da enzima ALS. A espécie tetraplóide B. subalternans possui, pelo menos, três alelos para o gene da enzima. A substituição do aminoácido triptofano por leucina na posição 574 em um dos alelos da ALS é responsável pela resistência aos herbicidas. De maneira geral, a mutação na enzima não causa limitação no crescimento e desenvolvimento do biótipo R. Entretanto, caso o efeito pleiotrópico encontrado no biótipo R, germinação precoce em temperaturas frias, se confirme em outros biótipos R aos inibidores de ALS, então ele poderia ser utilizado em estratégias de manejo da resistência. Por exemplo, a postergação da data de semeadura das culturas de verão permitiria eliminar as infestantes que emergirem no período anterior à semeadura com diversas opções de herbicidas com mecanismos de ação alternativos. Ademais, possibilitaria a utilização de outros métodos de controle como o físico ou mecânico. Pela primeira vez na história da ciência brasileira, é elucidada a base molecular da resistência a herbicidas em uma importante espécie daninha. / Bidens subalternans is one of the most important weed in summer crops being mainly controlled by herbicides of ALS enzyme inhibitors group. However, resistant biotypes have been observed in crop fields all over Brazil. The knowlegde of the mechanism(s) of resistance and the pleiotropic effects involved are essential to elaborate management programs avoiding the problem dissemination. This research had as objectives to evaluate the response of B. subalternans resistant (R) biotype to four chemical families of ALS inhibitors; to determine the molecular basis of resistance through the identification of mutation(s) responsible for herbicides resistance; to compare adaptative values between R and susceptible (S) biotypes when in the absence of the agent of selection; and to determine the genetic inheritance of the resistance to ALS inhibitors in B. subalternans. The results of plant growth and enzyme experiments evidence the R biotype presents high level of resistance caused by insensitive ALS enzyme. The tetraploid specie B. subalternans harbours, at least, three alleles for the enzyme gene. The substitution of tryptophan by leucine at the 574 position in one of the ALS alleles is responsible for herbicides resistance. In general, the mutation at the enzyme does not cause limitation to the growth and development of the R biotype. However, in case of pleiotropic effect found in the R biotype, the early germination at cold temperatures, being confirmed in other ALS-R biotypes it could be used in management strategies for resistance. For example, the delay in the planting date of summer crops would allow eliminating weeds that emerge before the crop with different options of herbicides belonging to alternative mechanisms of action. In addiction, it would enable the use of other methods of control such as physical or mechanical. For the first time in Brazilian science is elucidating the molecular basis of herbicide resistance in an important weed.

Bidens subalternans é uma das principais infestantes em culturas de verão, sendo controlada, principalmente, por herbicidas inibidores da enzima acetolactato sintase (ALS). Entretanto, biótipos resistentes (R) têm sido observados em lavouras por todo o Brasil. O conhecimento do(s) mecanismo(s) de resistência e dos efeitos pleiotrópicos envolvidos é essencial para a elaboração de programas de manejo, evitando a disseminação do problema. A presente pesquisa teve como objetivos avaliar a resposta de biótipo R de B. subalternans a quatro grupos químicos dos inibidores da ALS; determinar a base molecular da resistência, através da identificação de mutação(s) causadora(s) da resistência aos herbicidas; comparar valores adaptativos entre os biótipos R e suscetível (S) quando na ausência do agente de seleção; e, determinar a herança genética da resistência de B. subalternans aos inibidores da ALS. Os resultados dos experimentos de crescimento de planta e enzimáticos evidenciam que o biótipo R apresenta elevados níveis de resistência devido à insensibilidade da enzima ALS. A espécie tetraplóide B. subalternans possui, pelo menos, três alelos para o gene da enzima. A substituição do aminoácido triptofano por leucina na posição 574 em um dos alelos da ALS é responsável pela resistência aos herbicidas. De maneira geral, a mutação na enzima não causa limitação no crescimento e desenvolvimento do biótipo R. Entretanto, caso o efeito pleiotrópico encontrado no biótipo R, germinação precoce em temperaturas frias, se confirme em outros biótipos R aos inibidores de ALS, então ele poderia ser utilizado em estratégias de manejo da resistência. Por exemplo, a postergação da data de semeadura das culturas de verão permitiria eliminar as infestantes que emergirem no período anterior à semeadura com diversas opções de herbicidas com mecanismos de ação alternativos. Ademais, possibilitaria a utilização de outros métodos de controle como o físico ou mecânico. Pela primeira vez na história da ciência brasileira, é elucidada a base molecular da resistência a herbicidas em uma importante espécie daninha. / Bidens subalternans is one of the most important weed in summer crops being mainly controlled by herbicides of ALS enzyme inhibitors group. However, resistant biotypes have been observed in crop fields all over Brazil. The knowlegde of the mechanism(s) of resistance and the pleiotropic effects involved are essential to elaborate management programs avoiding the problem dissemination. This research had as objectives to evaluate the response of B. subalternans resistant (R) biotype to four chemical families of ALS inhibitors; to determine the molecular basis of resistance through the identification of mutation(s) responsible for herbicides resistance; to compare adaptative values between R and susceptible (S) biotypes when in the absence of the agent of selection; and to determine the genetic inheritance of the resistance to ALS inhibitors in B. subalternans. The results of plant growth and enzyme experiments evidence the R biotype presents high level of resistance caused by insensitive ALS enzyme. The tetraploid specie B. subalternans harbours, at least, three alleles for the enzyme gene. The substitution of tryptophan by leucine at the 574 position in one of the ALS alleles is responsible for herbicides resistance. In general, the mutation at the enzyme does not cause limitation to the growth and development of the R biotype. However, in case of pleiotropic effect found in the R biotype, the early germination at cold temperatures, being confirmed in other ALS-R biotypes it could be used in management strategies for resistance. For example, the delay in the planting date of summer crops would allow eliminating weeds that emerge before the crop with different options of herbicides belonging to alternative mechanisms of action. In addiction, it would enable the use of other methods of control such as physical or mechanical. For the first time in Brazilian science is elucidating the molecular basis of herbicide resistance in an important weed.