La vulnérabilité du xylème à la cavitation est un caractère déterminant pour la tolérance des arbres à une sécheresse extrême. La connaissance des bases moléculaires de caractère serait utile pour prévoir le comportement des populations naturelles et pour orienter les choix de culture dans un contexte de changement climatique. Ce travail de thèse porte sur les bases physiques et génétiques de la vulnérabilité à la cavitation en ciblant les ponctuations car il est désormais bien admis que les ponctuations des vaisseaux du xylème sont des structures clés de ce caractère. Nous proposons un modèle mécanique de comportement des ponctuations lors de la cavitation. Il démontre comment la géométrie des ponctuations détermine leurs propriétés mécaniques et permet d’expliquer la variabilité interspécifique de la vulnérabilité à la cavitation. Pour appréhender les bases génétiques, deux approches ont été développées. D’une part, nous avons construit des lignées transgéniques de peupliers modifiées pour le métabolisme des pectines. D’autre part, nous avons montré qu’Arabidopsis thaliana est une plante modèle qui permet de prospecter les bases génétiques de la vulnérabilité à la cavitation. L’étude des lignées transgéniques de peuplier et d’un mutant d’Arabidopsis thaliana modifiés pour l’expression de polygalacturonases met en évidence l’implication de ces enzymes et plus généralement des pectines dans la vulnérabilité à la cavitation. L’ensemble de nos résultats nous amène à proposer un rôle des pectines au niveau de l’anneau de la membrane des ponctuations, dans la vulnérabilité à la cavitation. / Vulnerability to cavitation is an important feature for drought tolerance of trees. Understanding of the molecular basis of vulnerability to cavitation would be useful to predict the behavior of natural populations in the context of changing climate. This work focuses on the physical and genetic basis of vulnerability to cavitation and targets pits because they represent main candidates for the spread of embolism in wood. We propose a model of the mechanical behavior of pits while cavitation occurs. The model shows how the pits geometry influences their mechanical properties and allows explaining interspecific variability of vulnerability to cavitation. On one hand, we constructed transgenic poplars modified for pectin metabolism. On the other hand, we showed that Arabidopsis thaliana is a model plant that can be used for the study of the molecular basis of vulnerability to cavitation. Studies of poplars’ transgenic lines and Arabidopsis thaliana mutant modified for a polygalacturonase highlights the involvement of pectins in vulnerability to cavitation. Our results suggest that pectins that are located on the annulus of the pit membrane have a role in vulnerability to cavitation.

La vulnérabilité du xylème à la cavitation est un caractère déterminant pour la tolérance des arbres à une sécheresse extrême. La connaissance des bases moléculaires de caractère serait utile pour prévoir le comportement des populations naturelles et pour orienter les choix de culture dans un contexte de changement climatique. Ce travail de thèse porte sur les bases physiques et génétiques de la vulnérabilité à la cavitation en ciblant les ponctuations car il est désormais bien admis que les ponctuations des vaisseaux du xylème sont des structures clés de ce caractère. Nous proposons un modèle mécanique de comportement des ponctuations lors de la cavitation. Il démontre comment la géométrie des ponctuations détermine leurs propriétés mécaniques et permet d'expliquer la variabilité interspécifique de la vulnérabilité à la cavitation. Pour appréhender les bases génétiques, deux approches ont été développées. D'une part, nous avons construit des lignées transgéniques de peupliers modifiées pour le métabolisme des pectines. D'autre part, nous avons montré qu'Arabidopsis thaliana est une plante modèle qui permet de prospecter les bases génétiques de la vulnérabilité à la cavitation. L'étude des lignées transgéniques de peuplier et d'un mutant d'Arabidopsis thaliana modifiés pour l'expression de polygalacturonases met en évidence l'implication de ces enzymes et plus généralement des pectines dans la vulnérabilité à la cavitation. L'ensemble de nos résultats nous amène à proposer un rôle des pectines au niveau de l'anneau de la membrane des ponctuations, dans la vulnérabilité à la cavitation.

Plusieurs dépérissements du début du XXe siècle ont montré que le Douglas français était vulnérable à la sécheresse. La question de savoir si les forêts de Douglas peuvent s'adapter au nouveau climat plus chaud et plus sec est une préoccupation majeure en France. Nous avons estimé la variation de la résistance à la cavitation d'un ensemble de provenances de Washington, de l'Oregon et de Californie dans deux expériences de jardins communs situées dans le sud de la France. Nous avons étudié les relations entre la résistance à la cavitation, la microdensité du xylème et l'anatomie du tronc et des branches. Nous avons constaté que la pression de sélection climatique dans la zone naturelle a façonné l'adaptation locale pour la résistance à la cavitation, la microdensité et l'anatomie des ponctuations du xylème. Les provenances de Californie intérieure tendent à être plus résistantes à la cavitation, avec une plus grande densité de bois d'été et des ponctuation plus sûres que les provenances de Californie côtière, puis de Washington et d'Oregon. Cependant, nous avons également constaté des variations importantes à l'intérieur d'une même région qui ne pouvaient pas être expliquées par les données climatiques disponibles. Nous avons trouvé différentes relations structure-fonctions, selon le niveau d'observation (arbre ou provenance) et la partie de l'arbre (tronc ou branche). Par exemple, au niveau individuel, les arbres les plus résistants à la cavitation ont des branches plus denses avec une ouverture de ponctuation plus petite, tandis qu'au niveau de la provenance, les arbres les plus résistants à la cavitation ont du bois moins dense dans le tronc et les branches, et des ponctuations plus sûrs. Dans l'ensemble, nous concluons qu'il existe un potentiel d'adaptation évolutive pour la résistance à la sécheresse du Douglas, disponible à différents niveaux, individuel et de provenance. Cependant, dans un contexte d'amélioration des arbres, le réseau complexe de relations entre la résistance à la cavitation, la microdensité et les traits anatomiques doit être soigneusement examiné afin d'éviter une éventuelle réponse corrélative défavorable à la sélection. / Several turn-of-the-20th-century diebacks have shown that French Douglas-fir was vulnerable to drought. Whether the Douglas-fir forests can adapt to the new warmer and dryer climate is a key concern in France. We estimated variation of resistance to cavitation traits of a set of Washington, Oregon and Californian provenances in two common garden experiments located in the south of France. We studied the relationships between resistance to cavitation, xylem microdensity and pit anatomy in the trunk and branches. We found that climatic selection pressure in the natural area has shaped local adaptation for resistance to cavitation, microdensity and pit's anatomy. Inland California provenances tend to be significantly more cavitation resistant, with a denser latewood and safer pits than coastal Californian, then Washington and Oregon provenances. However, we also found significant within region variation that could not be explained by the available climatic data. We found different structure-functions relationships, according to the observation level (tree or provenance) and the tree part (trunk or branch). For example, at the individual level, the most cavitation-resistant trees have branches with denser latewood and smaller pit aperture, while at the provenance level, the most cavitation resistant provenances have less dense wood in both trunk and branches, and safer pits. Overall, we conclude that there is a potential for evolutionary adaptation for resistance to drought in Douglas-fir, available at different levels, individual and provenance. However, in a tree improvement context, the complex network of relationships among the resistance to cavitation, the microdensity and the anatomy traits should be carefully monitored in order to avoid possible unfavourable correlative response to selection.