Plusieurs dépérissements du début du XXe siècle ont montré que le Douglas français était vulnérable à la sécheresse. La question de savoir si les forêts de Douglas peuvent s'adapter au nouveau climat plus chaud et plus sec est une préoccupation majeure en France. Nous avons estimé la variation de la résistance à la cavitation d'un ensemble de provenances de Washington, de l'Oregon et de Californie dans deux expériences de jardins communs situées dans le sud de la France. Nous avons étudié les relations entre la résistance à la cavitation, la microdensité du xylème et l'anatomie du tronc et des branches. Nous avons constaté que la pression de sélection climatique dans la zone naturelle a façonné l'adaptation locale pour la résistance à la cavitation, la microdensité et l'anatomie des ponctuations du xylème. Les provenances de Californie intérieure tendent à être plus résistantes à la cavitation, avec une plus grande densité de bois d'été et des ponctuation plus sûres que les provenances de Californie côtière, puis de Washington et d'Oregon. Cependant, nous avons également constaté des variations importantes à l'intérieur d'une même région qui ne pouvaient pas être expliquées par les données climatiques disponibles. Nous avons trouvé différentes relations structure-fonctions, selon le niveau d'observation (arbre ou provenance) et la partie de l'arbre (tronc ou branche). Par exemple, au niveau individuel, les arbres les plus résistants à la cavitation ont des branches plus denses avec une ouverture de ponctuation plus petite, tandis qu'au niveau de la provenance, les arbres les plus résistants à la cavitation ont du bois moins dense dans le tronc et les branches, et des ponctuations plus sûrs. Dans l'ensemble, nous concluons qu'il existe un potentiel d'adaptation évolutive pour la résistance à la sécheresse du Douglas, disponible à différents niveaux, individuel et de provenance. Cependant, dans un contexte d'amélioration des arbres, le réseau complexe de relations entre la résistance à la cavitation, la microdensité et les traits anatomiques doit être soigneusement examiné afin d'éviter une éventuelle réponse corrélative défavorable à la sélection. / Several turn-of-the-20th-century diebacks have shown that French Douglas-fir was vulnerable to drought. Whether the Douglas-fir forests can adapt to the new warmer and dryer climate is a key concern in France. We estimated variation of resistance to cavitation traits of a set of Washington, Oregon and Californian provenances in two common garden experiments located in the south of France. We studied the relationships between resistance to cavitation, xylem microdensity and pit anatomy in the trunk and branches. We found that climatic selection pressure in the natural area has shaped local adaptation for resistance to cavitation, microdensity and pit's anatomy. Inland California provenances tend to be significantly more cavitation resistant, with a denser latewood and safer pits than coastal Californian, then Washington and Oregon provenances. However, we also found significant within region variation that could not be explained by the available climatic data. We found different structure-functions relationships, according to the observation level (tree or provenance) and the tree part (trunk or branch). For example, at the individual level, the most cavitation-resistant trees have branches with denser latewood and smaller pit aperture, while at the provenance level, the most cavitation resistant provenances have less dense wood in both trunk and branches, and safer pits. Overall, we conclude that there is a potential for evolutionary adaptation for resistance to drought in Douglas-fir, available at different levels, individual and provenance. However, in a tree improvement context, the complex network of relationships among the resistance to cavitation, the microdensity and the anatomy traits should be carefully monitored in order to avoid possible unfavourable correlative response to selection.

Force est de constater que les dépérissements forestiers augmentent. Ces observations vont de pairs avec l’accroissement des événements climatiques extrêmes. Aussi dans ce contexte, il est nécessaire d’identifier denouveaux caractères de resistance à la sécheresse. La résistance à la cavitation est actuellement le meilleurmarqueur de la survie d’une espèce à la sécheresse.Cette thèse avait deux objectifs : (i) comprendre le mécanisme de propagation de la cavitation dans le xylèmechez les gymnospermes. (ii) Quantifier la variation phénotypique in situ de ce caractère chez Pinus pinaster ainsique (iii) quantifier la variation génétique, et sa plasticité phénotypique.La démarché a été la suivante (i) une étude interspécifique de la résistance à la cavitation a été couplé à desmesures micro-anatomiques. (ii) Pour le volet intraspécifique, nous avons phénotypé 6 populations dans deuxtest de populations-descendances, ainsi qu’en population naturelles in situ.La propagation de l’embolie chez les Pinaceae et les ex-Taxodiaceae pourrait être due au passage du germe d’air(rupture capillaire) à travers des nanopores dans le torus. En effet, la pression de rupture d’un ménisque air-sèveest corrélée à l’entrée de l’air dans le xylème (P12). Alors que la variation interspécifique est grande, la résistanceà la cavitation varie faiblement au sein d’une espèce. Ainsi les populations provenant de climat contrasté neprésentent pas ou peu de différence génétique (en test de provenance) ou en populations naturelles in situ. Cecaractère présente une plasticité phénotypique mais faible comparée à celle de la croissance en hauteur parexemple. La comparaison entre la variation génétique entre populations et la variation des marqueurs neutresentre ces mêmes populations montrent que la variation de ce caractère semble réduite par l’architecturegénétique sous-jacente. La resistance à la cavitation est vraisemblablement un trait canalisé. / Several review reported global forest die-back that are caused, directly or indirectly, by extreme climatic events(like heat waves or prolonged drought). In this context, there is an urgent need to identify new traits to tracedrought tolerance. Resistance to cavitation is one of the best proxy for survival during extreme drought.The aim of this work was (i) to understand how spreads cavitation in the vascular pathway of gymnosperms (ii)to quantify the phenotypic variation of resistance to cavitation for Pinus pinaster species, (iii) to determine theamount of the genetic variation and phenotypic plasticity available for this trait.A micro-anatomy study was coupled to measurement of resistance to cavitation for various species to foundwhere air-seeding occurs in the bordered pit. To quantify the variability of resistance to cavitation, wephenotyped 506 genotypes using to replicated provenance-progeny trials and on natural in situ populations.The spread of embolism for Pinaceae and ex-Taxodiaceae could be due to minute pore in tori, which are remainsof secondary plasmodesmata. We found that the pressure needed to break a water/air meniscus in these minutepores is correlated with the xylem air entry (P12). Despite the great variability of resistance to cavitation betweenspecies, we found low variability within species. Most of the variability is within population, rather than betweenpopulations. The phenotypic plasticity of resistance to cavitation is low compare to growth traits. Comparisonbetween QST and FST shows that populations exhibit less variation compare to what it is expected under geneticdrift. The variation of resistance to cavitation seems to be narrowed by the genetic architecture, which is the signof canalisation.

Cette thèse visait à développer nos connaissances quant au contrôle génétique et environnemental et la structuration géographique de la variabilité phénotypique pour des caractères fonctionnels chez le peuplier noir (Populus nigra L.). Trois caractères fonctionnels ont été étudiés : la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation. La variabilité phénotypique exprimée pour la phénologie de croissance et WUE a été évaluée au sein d’une collection européenne de peuplier noir regroupant 1085 génotypes échantillonnés dans 13 métapopulations et installés en test clonal en pépinière dans deux sites expérimentaux. Nos résultats ont révélé une importante variabilité génétique ainsi qu’une importante plasticité phénotypique des caractères phénologiques et de WUE au sein des métapopulations. Une différenciation génétique modérée à forte des métapopulations a été observée pour la phénologie de croissance et WUE. Les différences entre métapopulations se structuraient selon des patrons plus ou moins complexes, qui semblaient refléter, pour la phénologie de croissance, une adaptation locale des métapopulations aux conditions de photopériode et de température. Tenant compte des capacités de phénotypage limitées pour la résistance à la cavitation, la variabilité génétique exprimée pour ce caractère a été évaluée au sein d’une population naturelle de peuplier noir regroupant 33 génotypes et installée en test clonal en pépinière dans un site expérimental. Nous avons détecté une variation significative du niveau de résistance à la cavitation entre génotypes. De manière générale, aucune relation phénotypique significative n’a été détectée entre la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation au niveau intra-population, suggérant le maintien d’une diversité de combinaisons fonctionnelles. Le développement d’une puce à 10 331 marqueurs SNPs distribués à l’échelle du génome de P. nigra, notamment dans des régions candidates pour la phénologie de croissance, devrait permettre, à court terme, de confirmer l’adaptation locale des populations de peuplier noir et d’explorer ses bases génétiques. / This work aimed at improving our understanding of the genetic and environmental control as well as the geographic structure of phenotypic variation for functional traits in black poplar (Populus nigra L.). Three functional traits were studied: bud phenology, water-use efficiency (WUE) and xylem resistance to drought-induced cavitation. The phenotypic variation expressed for bud phenology and WUE was evaluated in a European P. nigra collection composed of 1085 cloned individuals sampled in 13 natural metapopulations and established in clonal test in nursery at two experimental sites. Substantial genetic variation and substantial phenotypic plasticity for bud phenology and WUE were observed within all metapopulations. Moderate to strong genetic differentiation of metapopulations was evidenced for phenological traits and WUE. Patterns of genetic differentiation were more or less complex depending on traits and seemed to reflect, for phenological traits, local adaptation of metapopulations to photoperiod and temperature. Taking into account the limited phenotyping capacity for xylem resistance to cavitation, genetic variation expressed for this trait was evaluated within one single natural population of black poplar composed of 33 genotypes which were established in clonal test in nursery at one experimental site. Significant variations were observed between genotypes for the degree of cavitation resistance. Overall, no significant relationship was detected between bud phenology, WUE and cavitation resistance at the within-population level, indicating the maintenance of a diversity of functional combinations. The development of an array covering 10 331 SNPs distributed across the P. nigra genome, notably in candidate regions for bud phenology, will enable in the short-term to confirm local adaptation of P. nigra populations and to identify its genetic basis.