L’évaluation du rôle joué par les interactions trophiques dans un écosystème est essentielle afin de comprendre sa structure. La prédation pourrait être particulièrement importante dans les réseaux trophiques simples caractérisés par une faible productivité primaire comme la forêt boréale ou la toundra arctique. Nous avons mesuré la pression de prédation imposée par les principales espèces d’oiseaux prédateurs sur les populations de petits mammifères dans la toundra en évaluant précisément leurs réponses numériques, fonctionnelles et totales à l’Île Bylot, Nunavut et à l’Île Herschel, Yukon, Canada. Nous avons ainsi pu démontrer que la pression de prédation imposée par les oiseaux prédateurs est très forte, et qu’elle serait suffisante pour limiter les populations d’une des deux espèces de lemmings pendant la saison estivale. Nous avons ensuite étudié les déplacements annuels du harfang des neiges (Bubo scandiacus) afin de mieux évaluer son rôle dans la dynamique spatiale de l’écosystème terrestre arctique. À l’aide de la télémétrie par satellite, nous avons pu déterminer que le harfang effectuait des déplacements exploratoires printaniers importants et démontrait une très grande dispersion reproductive annuelle. De plus, nous avons évalué les taux de survie et de reproduction annuels chez les femelles harfangs et avons démontré que ces oiseaux pouvaient se reproduire à chaque année dans un environnement où la disponibilité des ressources varie considérablement et de façon irrégulière d’une année à l’autre. Finalement, nous avons étudié l’utilisation hivernale de l’espace chez ces oiseaux. Nous avons ainsi pu démontrer les liens étroits qui existent entre écosystèmes puisque le harfang, un prédateur reconnu pour se spécialiser sur des proies terrestres, semble s’alimenter de proies marines pendant une partie importante de son cycle annuel. Globalement, nos résultats indiquent que les oiseaux prédateurs peuvent fortement influencer le fonctionnement du réseau trophique de la toundra. Leur rôle dans l’écosystème terrestre est aussi vraisemblablement modulé par leur mobilité et la présence de subsides allochtones. / Evaluation of the role played by predator-prey interactions in an ecosystem is essential to understand its food web structure. Predation has been suggested to be especially important in simple food webs characterized by a low primary productivity such as the boreal forest or the Arctic tundra. We first measured the predation pressure that the main species of predatory birds imposed on small mammal populations of the tundra by assessing precisely their numerical, functional and total responses on Bylot Island, Nunavut and Herschel Island, Yukon, Canada. We were able to show that the predation pressure imposed by predatory birds is very strong, and appears to be sufficient to limit the populations of one of the two species of lemmings during the summer. We then studied the annual movements of snowy owl (Bubo scandiacus) to better assess its role in the spatial dynamic of the Arctic terrestrial ecosystem. Using satellite telemetry, we showed that owls do extensive exploratory movements in spring and exhibit very large annual breeding dispersal movements. In addition, we evaluated the annual survival and reproduction rates in breeding female snowy owl and showed that these birds can breed every year in an environment where resource availability can vary considerably and irregularly from year to year. Finally, we investigated winter space use in this species. We were able to demonstrate the close links between ecosystems as snowy owls, well-known to specialize on rodents, seem to feed on marine prey for a significant part of their annual cycle. Globally, our results show that avian predators can greatly influence the tundra food web functioning. Their role is apparently modulated by their mobility and access to allochthonous subsidies.

La martre d'Amérique {Martes americana) a été l'objet de nombreuses préoccupations chez les biologistes de la conservation, vu sa réputation de spécialiste peuplements matures et surannés en forêt boréale. Cependant, des études récentes ont remis en question cette réputation en démontrant une fréquentation régulière de peuplements plus jeunes par cette espèce. Néanmoins, l'utilisation réelle des divers types de peuplements demeure méconnue. J'ai étudié les mouvements de la martre d'Amérique en fonction des caractéristiques structurelles de la forêt et de l'activité locale des proies à la Forêt Montmorency, Québec. Au cours des hivers 2004 et 2005, j'ai suivi à pied et géoréférencé par GPS 34 pistes de martre totalisant de 57 km, ainsi que toutes les pistes de proies et les accès sous-nivéaux croisés par les pistes de martre. La sinuosité des mouvements de la martre était associée positivement à la quantité locale de pistes d'écureuils (Tamiasciurus hudsonicus) et de lièvres (Lepus americanus), indépendamment du type de peuplement. Les mouvements sinueux de la martre étaient associés à de fréquentes visites des accès sous-nivéaux, particulièrement à fine échelle (résolution de 10 m vs. 20 - 50 m). Après avoir tenu compte du nombre de pistes de proies, la sinuosité des mouvements de martre était peu ou pas associée au type de peuplement. Ces résultats réaffirment l'idée que la Martre d'Amérique peut s'accommoder d'une certaine diversité d'âges de peuplements en sapinière boréale humide, pourvu qu'un nombre suffisant de proies s'y retrouve. / American Marten (Martes americana) has long preoccupied wildlife conservationists, given its reputation as an old-growth forest specialist. However, recent work showing marten's presence in a variety of forested landscapes has led scientists to reconsider the latter reputation. Despite this, forest stand use by marten remains little understood. I studied the movements of the American marten in relation with the structural characteristics of the forest and local prey activity, at the Montmorency Research Forest, Québec, Canada. In the winters of 2004 and 2005, I followed and monitored by GPS 34 tracks of martens for a total length of 57 km, and recorded ail prey tracks and sub-nivean accesses crossed by the marten tracks. Marten movements were more tortuous in the presence of high track counts of squirrel (Tamiasciurus hudsonicus) and snowshoe hare (Lepus americanus), independently of forest structure. Tortuous marten movements were associated with frequent visits of sub-nivean accesses, particularly at fine spatial scale (10 m vs. 20 - 50 m resolution). After accounting for prey activity, marten movement patterns were seldom associated to stand type. These results support the idea that American martens can occur in a variety of forest stand ages, as long as prey activity is high.

Cette étude a évalué le jeu spatial entre le caribou forestier et le loup gris en forêt boréale. Nous avons étudié les déplacements de 31 caribous et 16 loups de l'automne au printemps, lorsque le caribou s'alimente principalement de lichen. Nos analyses indiquent que, dans les zones utilisées fortement par le loup, ce prédateur sélectionnait généralement les secteurs riches en lichen, alors que le caribou orientait ses déplacements vers les coupes forestières. La théorie des jeux qualifie d'effet saute-mouton cette réaction simultanée des deux espèces. Cet effet disparaissait toutefois dans les zones moins utilisées par le loup, car le caribou sélectionnait alors les secteurs riches en lichen. Ainsi, le jeu entre le caribou et le loup se caractérisait par un effet saute-mouton spatialement structuré. L'évaluation de la disponibilité des ressources alimentaires pour les populations vulnérables du caribou devrait donc tenir compte de l'impact du loup sur l'accessibilité de la nourriture. 111

La prédation intraguilde (IGP) constitue une interaction qui suscite beaucoup d'intérêt chez les écologistes et les utilisateurs de la lutte biologique puisqu’elle engendre, dans certains cas, des impacts négatifs sur le contrôle des populations d’organismes nuisibles. Les études réalisées jusqu’à présent sont en grande majorité effectuées dans des milieux artificiels, pouvant interférer avec les interactions intraguildes. Ce projet visait à étudier l'IGP en milieu ouvert dans les champs de soya, au sein de quatre espèces de coccinelles: Harmonia axyridis, Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata lengi et Propylea quatuordecimpunctata. Les populations de ces prédateurs subissent fréquemment des pertes d’effectifs liées à l’IGP. Les principaux objectifs de cette étude étaient de: i) développer des outils moléculaires permettant de détecter et de quantifier in situ les interactions intraguildes; ii) établir des relations entre l’intensité de l’IGP et certains paramètres écologiques; et iii) évaluer l'impact de la densité des proies extraguildes et de la structure de la plante sur l’IGP entre les coccinelles. Des amorces PCR, élaborées pour chacune des quatre espèces de coccinelles, ont servi à détecter les proies intraguildes du contenu gastrique de près de 1000 prédateurs récoltés sur trois années, permettant ainsi d’établir des taux d’IGP mutuelle d'en moyenne 35% entre les espèces de Coccinellidae. Nous avons appliqué à ces taux une correction pour compenser les différences de temps de digestion entre prédateurs et proies de différentes espèces. Les facteurs favorisant l’IGP étaient : la densité des proies extraguildes, le ratio prédateur:proie, le stade de développement du prédateur ainsi que la période d'échantillonnage. Nous avons de plus évalué l'impact de la densité des proies extraguildes et de la structure de la plante sur l'IGP entre H. axyridis et P. quatuordecimpunctata. L’IGP était modulée principalement par la densité des proies extraguildes. Ces travaux démontrent l'omniprésence de l'IGP dans les interactions entre les coccinelles et identifient les principaux facteurs écologiques modulant son intensité. Cette thèse soutient donc que l’IGP, bien qu’extrêmement fréquente, n’a pas toujours un impact concret sur la lutte biologique et qu’il importe de considérer les principaux facteurs régulant son intensité. / Understanding intraguild predation (IGP) between predators is of great interest for ecologists and biological control practitioners because its presence can, in some cases, impede biological control. Studies on IGP are usually realized under artificial environments, which may interfere with intraguild predation. This project focused on the study of IGP, in open field in soybean crop, between four species of ladybirds: Harmonia axyridis, Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata lengi and Propylea quatuordecimpunctata. Those predator populations frequently engage in IGP and it can be an important cause of mortality. Principal goals of this study were to: i) develop molecular tools to detect and quantify in situ IGP; ii) establish relations between IGP and ecological factors; and iii) evaluate the impact of extraguild prey density and plant structure on IGP between ladybirds. DNA markers have been developed for four species of ladybirds to detect intraguild prey in the gut-content of near 1000 predators, sampled in three years. We established a mean rate of IGP of 35% between ladybird species. We applied a correction to those rates to compensate for differences in digestion rate between predators and prey of different species. Factors increasing the prevalence of IGP were: extraguild prey density, the ratio of predator:prey, developmental stage of the predator and seasonality. Finally, we evaluated the impact of extraguild prey density and plant structural complexity on IGP between H. axyridis and P. quatuordecimpunctata. IGP was principally modulated by extraguild prey density. This study shows the ubiquity of IGP among ladybird interactions and the understanding of principal factors regulating the intensity of IGP. This thesis supports the hypothesis that IGP, even if extremely frequent, did not always have a measurable impact on biological control and consideration of principal ecological factors modulating its intensity is important.

Les copépodes sont au cœur des flux de matière et d'énergie dans les réseaux trophiques arctiques et subarctiques. La structure et les fonctions des communautés de copépodes dépendent de l'assemblage des espèces dont elles sont constituées, mais on en connait très peu sur les interactions interspécifiques qui peuvent influencer ces propriétés. Les copépodes ont la capacité d'ingérer leurs propres œufs et nauplii (cannibalisme) ainsi que ceux des autres espèces (prédation intraguilde). Il est donc possible que ce type de prédation ait le potentiel de contrôler le recrutement et la dynamique des espèces de copépodes. L'objectif principal des travaux de recherche présentés dans ce mémoire de maîtrise était donc de mieux comprendre la dynamique des interactions interspécifiques au sein des communautés de copépodes arctiques et subarctiques et plus précisément, la prédation intraguilde soupçonnée de façonner ces communautés. Des expériences en laboratoire ont permis de caractériser la prédation intraguilde de l'espèce arctique Metridia longa sur les œufs d'une autre espèce arctique Calanus hyperboreus, ainsi que la prédation intraguilde de cette dernière sur les œufs de l'espèce subarctique Calanus finmarchicus. Différentes conditions de température, concentration d'œufs et nourriture alternative ont été testées. Parmi les conditions d'incubation testées et les différences individuelles dans les traits des prédateurs (par ex. longueur du prosome, stade de développement), seulement la concentration des œufs a eu un effet significatif et positif sur l'ingestion des œufs, et ce pour les deux relations étudiées. Environ un quart des prédateurs incubés ont rempli plus de la moitié de leurs besoins métaboliques avec l'ingestion des œufs seulement. Par la suite, un modèle de distribution verticale des œufs de C. hyperboreus dans le Golfe d'Amundsen a été développé avec l'intégration de la prédation de M. longa afin de vérifier les implications écologiques de cette interaction interspécifique. Nos résultats montrent une relation asymétrique où M. longa a peu d'impact sur le recrutement de C. hyperboreus alors que les œufs interceptés par M. longa peuvent représenter une partie importante de ses besoins métaboliques durant l'hiver. Cependant, l'ingestion des nauplii n'a pas été considérée et devrait être étudiée puisque que ces larves représentent également des proies de choix, susceptibles d'être davantage visées. Ainsi l'impact de la prédation intraguilde aurait pu être sous-estimée.

Le caribou forestier est établi dans la forêt boréale au Canada et la densité de ses populations diminue depuis les dernières dizaines d'années. Plusieurs facteurs peuvent influencer l'abondance des caribous, comme la productivité primaire, la fréquence des perturbations à la végétation, la quantité de biomasse disponible et la facilité des loups à se déplacer. Dans le cadre de ce mémoire, un survol de l'évolution des modèles prédateurs-proies est d'abord présenté. Ensuite, un modèle mathématique à équations différentielles ordinaires est construit, afin de représenter les interactions trophiques entre les caribous et les autres espèces présentes dans l'Est et l'Ouest du Canada, incluant les orignaux, les cerfs de Virginie, les loups et les ours noirs. On obtient deux systèmes multi-prédateurs et multi-proies, où on modélise les interactions avec des réponses fonctionnelles de type II de Holling et des équations de croissance du modèle de Bazykin. Une analyse comparative est faite entre le modèle de l'Est et de l'Ouest en faisant varier les paramètres selon les facteurs énumérés précédemment. Le modèle prédit un effet négatif sur la densité de caribous avec, indépendamment, l'ajout de proies alternatives aux loups, l'augmentation de la biomasse dont se nourrissent l'orignal et le cerf dans l'Ouest, l'augmentation du taux de recherche du loup et des perturbations fréquentes à la végétation. Il prédit un effet neutre sur la densité de caribous lors d'une augmentation du niveau de productivité primaire. L'analyse du modèle permet de constater la complexité des réseaux trophiques dans l'Est et dans l'Ouest du Canada et la difficulté à prévoir l'impact des perturbations à l'habitat sur les autres espèces de l'écosystème. Les résultats du modèle laissent présager que les perturbations associées aux changements climatiques et aux interventions anthropiques auront des effets négatifs sur la densité (et la survie) du caribou forestier dans la forêt boréale du Canada. / The woodland caribou is established in the boreal forest of Canada and the density of its populations has been declining for the last decades. Several factors can influence the abundance of caribou, such as primary productivity, the frequency of disturbances in the habitat, the amount of biomass available, and the movement of wolves following linear features. In this master's thesis, an overview of the evolution of predator-prey models is first presented. Then, a mathematical model with ordinary differential equations is built to represent the trophic interactions between caribou and other species present in Eastern and Western Canada, including moose, white-tailed deer, wolves, and black bears. Two multi-predator and multi-prey systems are built, in which interactions are modelled with hyperbolic functional responses (Holling's type II) and Bazykin's model equations. A comparative analysis is made between the eastern and western model by varying the parameters according to the previously listed factors. The model predicts a negative effect on caribou density with, independently, the addition of alternative prey to wolves, the increase in the biomass of deciduous vegetation, the increase in the search rate of wolves, and frequent disturbances to vegetation. It predicts a neutral effect on caribou density during an increase in the level of primary productivity. The analysis of this model shows the complexity of food webs in Eastern and Western Canada and the difficulty of predicting the consequences of habitat disturbances on the populations of established mammals. The results of this model portend that the perturbations associated with climate change and anthropogenic activity will have negative impacts on the density (and thus survival) of the woodland caribou in the boreal forest of Canada.

Les changements globaux, induits par l'augmentation et le cumul des perturbations naturelles et anthropiques, modifient les caractéristiques environnementales, et par conséquent la répartition des espèces et la dynamique des réseaux trophiques. Les principaux objectifs de mon travail sont: 1) de caractériser, dans le contexte des changements globaux, les effets spécifiques et cumulés des perturbations naturelles et anthropiques sur les interactions prédateur-proie chez les grands mammifères, et 2) d'évaluer comment les changements globaux affecteraient la pertinence de la stratégie d'aménagement d'une espèce parapluie pour la conservation de la biodiversité régionale. Mon système d'étude est le caribou des bois (Rangifer tarandus caribou), écotype forestier, sujet à la prédation par les loups gris (Canis lupus) dans la région de la Côte-Nord (QC, Canada). Dans le Chapitre 1, j'évalue l'impact des épidémies de tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) sur la répartition, la survie et les interactions trophiques du caribou. Pour cela, j'ai utilisé des relevés annuels de la sévérité des épidémies de tordeuse combinés avec les localisations des caribous et des loups munis de colliers GPS ainsi que des inventaires aériens d'orignaux (Alces alces). Pour considérer les effets de l'épidémie de tordeuse sur l'orignal, le loup et le caribou, j'ai utilisé des analyses de sélection d'habitat et de survie pour le caribou. J'ai démontré comment une épidémie d'insectes induit un enfeuillement, créant une augmentation de ressources pour les orignaux, résultant à une suite de réponses spatiales et démographiques chez l'orignal, le loup et le caribou. La réponse numérique de l'orignal et les réponses comportementales de l'orignal et du loup étaient fortement associées à une réponse négative chez le caribou. Le risque de mortalité du caribou était plus élevé pour les individus sélectionnant les peuplements forestiers les plus sévèrement affectés par la tordeuse, surtout si les peuplements étaient coupés après l'épidémie. Mes travaux indiquent une compétition apparente « retardée » entre l'orignal et le caribou médiée par la prédation des loups. En plus de l'impact des épidémies d'insectes, les feux de forêt et l'aménagement forestier menacent les caribous en modifiant également les interactions trophiques. Dans le Chapitre 2, j'ai évalué les effets cumulés de l'aménagement forestier et des changements climatiques sur la mortalité du caribou. En utilisant un modèle spatialement explicite centré sur l'individu (IBM), j'ai simulé le déplacement des animaux et les interactions interspécifiques dans des paysages virtuels, variant selon trois niveaux de coupes et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les changements induits par le climat et l'aménagement forestier influencent les interactions trophiques en exacerbant la compétition apparente, par une augmentation asymétrique de la disponibilité des ressources. Mon modèle prévoit un enfeuillement induit par les changements globaux, augmentant l'abondance des orignaux et des loups, avec des conséquences désastreuses pour le caribou. De plus, je démontre que les effets provenant de la réponse numérique prédominent par rapport à une réponse comportementale seule. Ainsi, les changements globaux devraient fondamentalement modifier la structure du réseau trophique, renforçant les interactions indirectes par la compétition apparente. Un autre résultat majeur souligne que l'impact de l'aménagement forestier devrait être plus précoce et trois fois plus élevé que l'impact des changements climatiques. Afin de préserver la biodiversité, ces résultats suggèrent de se concentrer d'abord sur la réduction des impacts négatifs de l'aménagement forestier. Enfin, dans le Chapitre 3, j'ai évalué l'impact des changements climatiques et de l'aménagement forestier sur le maintien de la biodiversité. Plus précisément, j'ai évalué l'efficacité et l'effet parapluie des stratégies d'aménagement de l'habitat du caribou forestier dans un contexte de changements globaux pour la conservation des oiseaux et des coléoptères. J'ai combiné des modèles mécanistes spatialement explicites pour prévoir l'efficacité des stratégies d'aménagement sur la survie du caribou, et des modèles prédictifs d'occurrence pour caractériser l'impact sur le maintien des assemblages d'espèces. Les paysages ont été simulés selon quatre aménagements forestiers, dont deux stratégies d'aménagement, et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les stratégies d'aménagement, conçues pour la conservation du caribou, devraient également maintenir les assemblages d'oiseaux et de coléoptères. Bien que j'ai détecté un effet plus important de l'aménagement forestier, l'effet parapluie des stratégies d'aménagement dépendraient également de la sévérité des changements climatiques. Les stratégies d'aménagement conçues pour une seule espèce pourraient donc avoir un important effet parapluie pour la biodiversité. / Global change, through the increase and cumulative impacts of natural and anthropogenic disturbances, is predicted to modify species distributions and food-web dynamics, through changes in environmental characteristics. The main goals of my work are two-fold: 1) characterize, in the context of global change, the specific and cumulative effects of natural and anthropogenic disturbances on predator-prey interactions among large mammals, and 2) assess how global change is expected to impact the relevance of recovery strategy of an umbrella species for the conservation of regional biodiversity. My study system was the boreal ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), subject most notably to predation by gray wolves (Canis lupus) in the Côte-Nord region (QC, Canada). In Chapter 1, I assess the impact of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the distribution, survival and trophic interactions of boreal caribou. For this, I used annual surveys of spruce budworm outbreak severity, and combined these data with locations of GPS-collared caribou and wolves, and aerial inventories of moose (Alces alces). To account for comparative effects of spruce budworm outbreak on expected responses in moose, wolves, and caribou, I used a statistical habitat selection and survival analyses for boreal caribou. For the first time, I demonstrated how an insect outbreak triggers a flush of deciduous vegetation creating a resource pulse for herbivores, which then translates into a suite of spatial and demographic responses in moose, wolves, and boreal caribou. I show a numerical response in moose and behavioral responses in both moose and wolves that associated strongly with a negative response in caribou. Consistently, mortality risk of caribou was higher for individuals selecting forest stands most severely impacted by spruce budworm, especially if stands were logged post-outbreak. My work is indicative of “delayed” apparent competition between moose and caribou via wolf predation because wolves clearly showed selection to use impacted areas after post-outbreak logging that were of greatest risk to caribou. In addition to the impact of insect outbreaks, wildfires and forest harvesting threaten boreal caribou populations by also altering trophic interactions. Given the latest and harsh climate change projections, in Chapter 2, I assessed the cumulative impacts of forest harvesting and climate change on the mortality of boreal caribou. I use a spatially explicit individual-based model (IBM) to simulate animal movement and species interaction in virtual landscapes, varying in terms of three levels of forest management and three climate change scenarios. I demonstrate that climate- and land-use-induced changes influence trophic interactions by exacerbating apparent competition, through asymmetric increase in resource availability between the two herbivores species. My analysis forecasts how climate and land-use changes increase the proportion of deciduous vegetation, and show this bottom-up forcing increases moose and wolf abundance, with dire consequences for boreal caribou. Moreover, I partition the indirect effects on caribou into behavioral-numeric versus behavioral only interactions and show that numeric effects predominated. Thus, combined impacts of land-use and climate changes can fundamentally alter the food web structure, making indirect interactions stronger through apparent competition. Another major result highlights that land-use impacts are predicted to be earlier and three times higher than climate change impacts. This has globally relevant and urgent implications for biodiversity conservation – focus first on reducing negative impacts of land-use change as an effective longer-term climate change biodiversity conservation strategy. Finally, in Chapter 3, I assessed the impact of global climate and land-use changes on biodiversity integrity. More specifically, I assessed the effectiveness and umbrella value of management strategies designed to meet the needs of the boreal caribou in a context of global change for conservation of birds and beetles. I combined mechanistic, spatially explicit models to forecast the impact of management strategies on the survival of boreal caribou, and predictive models of species occupancy to characterize concurrent impacts on bird and beetle diversity. Landscapes were simulated based on four forest management plans, including two management strategies, and three climate change scenarios. I found that strategies that best mitigate human impact on boreal caribou were also the best at maintaining bird and beetle assemblages. While I detected a stronger effect of land-use change compared to climate change, the umbrella value of the management strategies was also impacted by the severity of climate change. Single-species conservation actions may therefore have important umbrella biodiversity benefits.

Les changements globaux, induits par l'augmentation et le cumul des perturbations naturelles et anthropiques, modifient les caractéristiques environnementales, et par conséquent la répartition des espèces et la dynamique des réseaux trophiques. Les principaux objectifs de mon travail sont: 1) de caractériser, dans le contexte des changements globaux, les effets spécifiques et cumulés des perturbations naturelles et anthropiques sur les interactions prédateur-proie chez les grands mammifères, et 2) d'évaluer comment les changements globaux affecteraient la pertinence de la stratégie d'aménagement d'une espèce parapluie pour la conservation de la biodiversité régionale. Mon système d'étude est le caribou des bois (Rangifer tarandus caribou), écotype forestier, sujet à la prédation par les loups gris (Canis lupus) dans la région de la Côte-Nord (QC, Canada). Dans le Chapitre 1, j'évalue l'impact des épidémies de tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana) sur la répartition, la survie et les interactions trophiques du caribou. Pour cela, j'ai utilisé des relevés annuels de la sévérité des épidémies de tordeuse combinés avec les localisations des caribous et des loups munis de colliers GPS ainsi que des inventaires aériens d'orignaux (Alces alces). Pour considérer les effets de l'épidémie de tordeuse sur l'orignal, le loup et le caribou, j'ai utilisé des analyses de sélection d'habitat et de survie pour le caribou. J'ai démontré comment une épidémie d'insectes induit un enfeuillement, créant une augmentation de ressources pour les orignaux, résultant à une suite de réponses spatiales et démographiques chez l'orignal, le loup et le caribou. La réponse numérique de l'orignal et les réponses comportementales de l'orignal et du loup étaient fortement associées à une réponse négative chez le caribou. Le risque de mortalité du caribou était plus élevé pour les individus sélectionnant les peuplements forestiers les plus sévèrement affectés par la tordeuse, surtout si les peuplements étaient coupés après l'épidémie. Mes travaux indiquent une compétition apparente « retardée » entre l'orignal et le caribou médiée par la prédation des loups. En plus de l'impact des épidémies d'insectes, les feux de forêt et l'aménagement forestier menacent les caribous en modifiant également les interactions trophiques. Dans le Chapitre 2, j'ai évalué les effets cumulés de l'aménagement forestier et des changements climatiques sur la mortalité du caribou. En utilisant un modèle spatialement explicite centré sur l'individu (IBM), j'ai simulé le déplacement des animaux et les interactions interspécifiques dans des paysages virtuels, variant selon trois niveaux de coupes et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les changements induits par le climat et l'aménagement forestier influencent les interactions trophiques en exacerbant la compétition apparente, par une augmentation asymétrique de la disponibilité des ressources. Mon modèle prévoit un enfeuillement induit par les changements globaux, augmentant l'abondance des orignaux et des loups, avec des conséquences désastreuses pour le caribou. De plus, je démontre que les effets provenant de la réponse numérique prédominent par rapport à une réponse comportementale seule. Ainsi, les changements globaux devraient fondamentalement modifier la structure du réseau trophique, renforçant les interactions indirectes par la compétition apparente. Un autre résultat majeur souligne que l'impact de l'aménagement forestier devrait être plus précoce et trois fois plus élevé que l'impact des changements climatiques. Afin de préserver la biodiversité, ces résultats suggèrent de se concentrer d'abord sur la réduction des impacts négatifs de l'aménagement forestier. Enfin, dans le Chapitre 3, j'ai évalué l'impact des changements climatiques et de l'aménagement forestier sur le maintien de la biodiversité. Plus précisément, j'ai évalué l'efficacité et l'effet parapluie des stratégies d'aménagement de l'habitat du caribou forestier dans un contexte de changements globaux pour la conservation des oiseaux et des coléoptères. J'ai combiné des modèles mécanistes spatialement explicites pour prévoir l'efficacité des stratégies d'aménagement sur la survie du caribou, et des modèles prédictifs d'occurrence pour caractériser l'impact sur le maintien des assemblages d'espèces. Les paysages ont été simulés selon quatre aménagements forestiers, dont deux stratégies d'aménagement, et trois scénarios de changement climatique. Je démontre que les stratégies d'aménagement, conçues pour la conservation du caribou, devraient également maintenir les assemblages d'oiseaux et de coléoptères. Bien que j'ai détecté un effet plus important de l'aménagement forestier, l'effet parapluie des stratégies d'aménagement dépendraient également de la sévérité des changements climatiques. Les stratégies d'aménagement conçues pour une seule espèce pourraient donc avoir un important effet parapluie pour la biodiversité. / Global change, through the increase and cumulative impacts of natural and anthropogenic disturbances, is predicted to modify species distributions and food-web dynamics, through changes in environmental characteristics. The main goals of my work are two-fold: 1) characterize, in the context of global change, the specific and cumulative effects of natural and anthropogenic disturbances on predator-prey interactions among large mammals, and 2) assess how global change is expected to impact the relevance of recovery strategy of an umbrella species for the conservation of regional biodiversity. My study system was the boreal ecotype of woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), subject most notably to predation by gray wolves (Canis lupus) in the Côte-Nord region (QC, Canada). In Chapter 1, I assess the impact of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the distribution, survival and trophic interactions of boreal caribou. For this, I used annual surveys of spruce budworm outbreak severity, and combined these data with locations of GPS-collared caribou and wolves, and aerial inventories of moose (Alces alces). To account for comparative effects of spruce budworm outbreak on expected responses in moose, wolves, and caribou, I used a statistical habitat selection and survival analyses for boreal caribou. For the first time, I demonstrated how an insect outbreak triggers a flush of deciduous vegetation creating a resource pulse for herbivores, which then translates into a suite of spatial and demographic responses in moose, wolves, and boreal caribou. I show a numerical response in moose and behavioral responses in both moose and wolves that associated strongly with a negative response in caribou. Consistently, mortality risk of caribou was higher for individuals selecting forest stands most severely impacted by spruce budworm, especially if stands were logged post-outbreak. My work is indicative of "delayed" apparent competition between moose and caribou via wolf predation because wolves clearly showed selection to use impacted areas after post-outbreak logging that were of greatest risk to caribou. In addition to the impact of insect outbreaks, wildfires and forest harvesting threaten boreal caribou populations by also altering trophic interactions. Given the latest and harsh climate change projections, in Chapter 2, I assessed the cumulative impacts of forest harvesting and climate change on the mortality of boreal caribou. I use a spatially explicit individual-based model (IBM) to simulate animal movement and species interaction in virtual landscapes, varying in terms of three levels of forest management and three climate change scenarios. I demonstrate that climate- and land-use-induced changes influence trophic interactions by exacerbating apparent competition, through asymmetric increase in resource availability between the two herbivores species. My analysis forecasts how climate and land-use changes increase the proportion of deciduous vegetation, and show this bottom-up forcing increases moose and wolf abundance, with dire consequences for boreal caribou. Moreover, I partition the indirect effects on caribou into behavioral-numeric versus behavioral only interactions and show that numeric effects predominated. Thus, combined impacts of land-use and climate changes can fundamentally alter the food web structure, making indirect interactions stronger through apparent competition. Another major result highlights that land-use impacts are predicted to be earlier and three times higher than climate change impacts. This has globally relevant and urgent implications for biodiversity conservation - focus first on reducing negative impacts of land-use change as an effective longer-term climate change biodiversity conservation strategy. Finally, in Chapter 3, I assessed the impact of global climate and land-use changes on biodiversity integrity. More specifically, I assessed the effectiveness and umbrella value of management strategies designed to meet the needs of the boreal caribou in a context of global change for conservation of birds and beetles. I combined mechanistic, spatially explicit models to forecast the impact of management strategies on the survival of boreal caribou, and predictive models of species occupancy to characterize concurrent impacts on bird and beetle diversity. Landscapes were simulated based on four forest management plans, including two management strategies, and three climate change scenarios. I found that strategies that best mitigate human impact on boreal caribou were also the best at maintaining bird and beetle assemblages. While I detected a stronger effect of land-use change compared to climate change, the umbrella value of the management strategies was also impacted by the severity of climate change. Single-species conservation actions may therefore have important umbrella biodiversity benefits.

L’étude du régime alimentaire des prédateurs est omniprésente en écologie bien que l’observation et la documentation de leurs habitudes alimentaires demeurent complexes. À cet égard, notre capacité à documenter les habitudes alimentaires des espèces prédatrices augmente notre compréhension des interactions prédateurs-proies et de la structure des réseaux trophiques. Ma thèse de doctorat s’intéresse à l’écologie et l’alimentation du loup gris (Canis lupus) et de l’ours noir (Ursus americanus) au nord du Québec et au Labrador sur les aires de répartition du caribou migrateur (Rangifer tarandus) des troupeaux Rivière-aux-Feuilles et Rivière George. Bien que les impacts anthropiques sur ces troupeaux soient de plus en plus documentés, la place qu’occupe le caribou dans l’alimentation de ces prédateurs demeure méconnue de même que le rôle de la prédation sur la dynamique de population des troupeaux. Le premier volet de ma thèse s’intéresse à la complémentarité d’approches de détermination du régime alimentaire. Cette complémentarité est par la suite exploitée pour l’étude du régime alimentaire des prédateurs du caribou. Mes travaux montrent que l’abondance locale et saisonnière du caribou est un facteur clé expliquant sa contribution à l’alimentation des prédateurs, en particulier pour le loup. Le loup et l’ours noir démontrent une grande flexibilité dans leurs habitudes alimentaires en exploitant les variations spatiotemporelles dans la diversité et l’abondance des ressources alimentaires présentes au sein des habitats nordiques du Québec et au Labrador. Une telle flexibilité suggère de considérer les interactions caribou-prédateurs de manière dynamique dans le temps et l’espace en tenant compte de l’abondance locale du caribou de même que celles des autres ressources potentielles. Mes travaux sont parmi les premiers à souligner l’apport des ressources carnées à l’alimentation de l’ours noir en milieu nordique et ils présentent une perspective nouvelle des interactions caribou-prédateurs en contrastant l’alimentation des prédateurs à l’échelle de troupeaux ayant des abondances distinctes. Ma thèse contribue à notre compréhension des relations caribou-prédateurs en mettant en lumière la contribution du caribou migrateur à l’alimentation du loup et de l’ours noir et offrent une perspective détaillée de la structure et la dynamique du réseau trophique du nord du Québec et du Labrador impliquant ces espèces. / The study of predator diets is widespread in ecology although observing and documenting foraging habits of predators remains challenging. Our ability to document the diet composition of predators largely determines our understanding of predator-prey interactions as well as of the structure of food webs. My Ph.D thesis focuses on the ecology and diet of the wolf (Canis lupus) and black bear (Ursus americanus) in northern Québec and Labrador over the ranges of migratory caribou (Rangifer tarandus) of the Rivière-aux-Feuilles and Rivière George herds. Even though our understanding of anthropogenic impacts on populations of migratory caribou has progressed in recent years, caribou contribution to the diet of its main predators as well as the role of predation on the population dynamics of caribou herds remain mostly unknown. The first part of my thesis focuses on the complementarity of different approaches of diet reconstruction in a free-ranging context. I then took advantage of that complementarity to determine the diet of caribou predators. My work shows that the local and seasonal abundances of caribou are key factors explaining their contribution to the diet of each predator, especially for wolves. Both wolves and black bears showed great flexibility in their feeding habits taking advantage of spatial and temporal variations in the diversity and abundance of food sources. Such variability argues that caribou-predator interactions should be regarded independently and as dynamic components for each herd in order to account for the relative abundance of caribou as well as that of other food sources. My thesis also provides a new perspectiveon the ecology and the role of black bear in the food web of eastern North America by providing the first evidences of the importance of animal-based food sources in the diet of black bears in the harsh northern habitats of Québec. Although wolf-caribou and bear-caribou interactions have been widely studied, my work offers a new perspective by contrasting these interactions at the scale of two herds with distinct abundances. Finally, my work improves our understanding of caribou-predator relationships by shedding light on the contribution of migratory caribou to the diet of both predator species and provides a detailed perspective on the structure and dynamics of the food web in northern Québec and Labrador involving those species.

Ma thèse explore les changements dans les stratégies comportementales du loup gris (Canis lupus), de l’orignal (Alces alces) et du caribou forestier (Rangifer tarandus caribou) en réaction à l’aménagement de la forêt boréale. J’ai étudié les facteurs qui déterminent la répartition spatiale des trois espèces en analysant leurs déplacements et leur sélection d’habitat, puis en évaluant le jeu spatial prédateur-proie. Mon premier chapitre révèle que les différences de tactique de déplacements entre le prédateur et ses proies créent des probabilités relatives de rencontre asymétriques entre les espèces le long de leurs trajectoires de déplacement. Par exemple, compte tenu du temps passé dans les différents milieux, les caribous avaient un risque relativement élevé de rencontrer des loups dans les coupes en régénération, alors que les loups y avaient relativement peu de chance de rencontrer des caribous. Les loups croisaient les trajectoires des orignaux plus souvent que celles des caribous. Mon second chapitre démontre que l’aménagement forestier influence le temps de résidence et les déplacements inter-parcelles du caribou et de l’orignal en diminuant la connectivité de leur habitat. La théorie des graphes montre que, dans leur réseau de peuplements fortement sélectionnés par les proies, les deux proies évitaient les parcelles entourées de coupes et de routes. Les proies réduisaient également leur temps de résidence dans ces parcelles lorsqu’elles devaient s’y rendre en faisant de longs déplacements. Les loups sélectionnaient les parcelles de végétation les plus connectées à l’intérieur du réseau de leurs proies, et cela plus fortement même dans les secteurs qui étaient largement utilisés par les proies. Mon troisième chapitre indique que de décembre à mai, la probabilité de cooccurrence du loup et du caribou est la plus forte en périphérie des secteurs de coupes, dans les massifs forestiers préservés pour la protection du caribou. Ainsi, il est avantageux de considérer les relations prédateur-proie pour élaborer des plans d’aménagement efficaces à la protection des espèces animales. Ma thèse souligne l’influence majeure des activités humaines sur les stratégies de sélection d’habitat du loup, du caribou et de l’orignal, sur la dynamique de leur répartition spatiale et, ultimement, sur le jeu loup-proie. / My thesis explores the changes in behavioral strategies by the gray wolf (Canis lupus), moose (Alces alces) and forest-dwelling caribou (Rangifer tarandus caribou), in response to boreal forest management. I studied the factors that determine the spatial distribution of the three species, first by analyzing their movements and habitat selection, and then by assessing the predator-prey spatial game. My first chapter reveals that differences in movement tactics between the predator and its prey create asymetric relative probability of encounter between wolves and either of their prey along their movement paths. For example, given the time spent in the different land cover types along their paths, caribou had a relatively high risk of encountering wolves in regenerating cuts, while wolves had a relatively low probability of encountering caribou in these cuts. Overall, wolves intersected the paths of moose more often than those of caribou. My second chapter demonstrates that logging influences the residency time and inter-patch movement probabilities of caribou and moose by decreasing habitat connectivity. Graph theory showed that both prey species avoided network nodes (i.e., species-specific high-quality patches) surrounded by cuts and roads. Prey reduced their residency time in these nodes when they had to make relatively long inter-node movements to get there. Wolves selected the most connected nodes within their prey’s network, a selection that was even stronger than the selection for areas of high utilization distribution of its prey. My third chapter shows that from December to May, the relative probability of co-occurrence between wolf and caribou was highest in the vicinity of cutblocks areas, in the forest blocks protected from harvesting for the conservation of caribou. The consideration of predator-prey spatial relationships is therefore essential to the development of efficient management plans aimed at species recovery. My thesis underscores the major impact of human activities on habitat selection strategies by wolves, caribou and moose, on the dynamics of their spatial distribution, and, ultimately, on the wolf-prey game.