Les distributions d'espèces observées dans un environnement hétérogène résultent de plusieurs processus déterministes et stochastiques agissant comme des filtres pour contraindre la coexistence des espèces. L’action successive de ces processus a pour conséquence directe de structurer spatialement la composition des communautés et la variation de ces compositions (i.e., diversité bêta). Un des objectifs majeurs de l'écologie des communautés et métacommunautés consiste à identifier et quantifier les effets respectifs de ces différents processus sur la diversité bêta des communautés afin de mieux comprendre et prédire la distribution de la biodiversité. L'expérimentation étant difficilement possible, les processus responsables de la variation spatiale de la composition des communautés sont généralement inférés à partir des structures spatiales des distributions d’espèces observées dans la nature. La thèse s’inscrit dans ce contexte et vise à améliorer les outils de statistique multivariée permettant d’identifier et quantifier l'effet des processus écologiques structurant les communautés et métacommunautés. En particulier, il est proposé d’intégrer les échelles écologiques et les modèles nuls contraints pour étudier l’effet de l’environnement. La décomposition des relations trait-environnement dans les échelles spatiales et phylogénétiques permet une étude plus approfondie du filtrage environnemental en associant son échelle spatiale d’action au signal phylogénétique des traits sélectionnés pour capturer l’histoire évolutive associée au filtrage environnemental. L’interprétation en terme de processus évolutifs est néanmoins limitée et mériterait l’intégration de modèles nuls phylogénétiquement contraints pour une analyse plus fine. Dans la continuité, des modèles nuls spatialement contrains ont été développés et intégrés à deux analyses multivariées très largement utilisées en écologie des communautés (i.e., partitionnement de variation et test de Mantel) pour estimer et tester l’effet de l’environnement sur les assemblages d’espèces. Ces deux analyses présentaient une surestimation de leur statistique mesurée ainsi qu’un taux anormal de faux positifs lorsque les distributions d’espèces (via processus de dispersion limitée) et l’environnement étaient indépendamment spatialement structurés. L’intégration de modèles nuls spatialement contraints a permis d’ajuster à la fois les estimations et les tests de ces deux analyses illustrant ainsi le besoin d’utiliser des modèles nuls écologiquement contraints pour une identification et quantification correctes des processus écologiques / Species distributions observed in an heterogeneous environment result from multiple deterministic and stochastic processes acting as filters to constrain species co-existence. As a direct consequence, the successive actions of these processes spatially structure communities composition and the variation of these compositions (i.e., beta-diversity). One of the major objective in community and metacommunity ecology is to identify and quantify the respective effects of these different processes on communities beta-diversity to better understand and predict the distribution of biodiversity. Experiments being hardly possible, processes responsible for the spatial variation of communities composition are generally inferred from spatial patterns of species distributions observed in nature. In this context, the thesis aims at improving multivariate statistical tools conducted to identify and quantify the effects of ecological processes shaping communities and metacommunities. In particular, this thesis proposes to integrate ecological scales and constrained null models to study the effect of environment.Decomposing trait-environment relationships through spatial and phylogenetic scales allows to further study environmental filtering. The association of spatial scales involved in environmental filtering with the phylogenetic signals of traits allowed to capture the evolutive history related to environmental filtering. The interpretation in terms of evolutive processes is however limited and phylogenetically-constrained null models should be considered to improve the analysis. Following on from this work, spatially-constrained null models were developed and integrated into two multivariate analyses widely used in community ecology (i.e., variation partitioning and Mantel tests) to estimate and test the effect of environmental filtering on species assemblages. Both approaches presented overestimation of their computed statistic as well as high rates of false positive when species distributions (via limited dispersal) and environmental conditions were independently spatially structured. Integrating spatially-constrained null models allowed to adjust both their tests and the values of their statistic, as such demonstrating the need of using ecologically-constrained null models to correctly identify and quantify ecological processes.For future works, the thesis suggests that adopting a scaling approach to study ecological processes in addition to mechanistic null models could offer the possibility to distinguish processes from one another

Variabilité spatiale multiéchelle du zooplancton dans un lagoon récifal côtier - L'identification des changements dans les patrons écologiques selon l'échelle spatiale et la compréhension des processus qui génèrent ces changements sont d'une importance considérable en océanographie. Dans ce contexte, comprendre comment une communauté biologique répond à l'hétérogénéité environnementale requiert la connaissance des processus impliqués et l'échelle spatiale à laquelle ils opèrent. Les relations spatiales entre la variabilité du zooplancton et l'hétérogénéité environnementale sont encore imprécises dans les écosystèmes tropicaux côtiers. L'objectif de ce travail de thèse a donc été de déterminer les échelles de dépendance spatiale des patrons du zooplancton associé à un lagon récifal côtier et des processus environnementaux sous-jacents. Dans ce contexte, les intérêts de cette recherche ont été de quantifier les patrons de la variabilité du zooplancton dans l'espace, de comprendre comment ces patrons changent avec l'échelle spatiale et de déterminer les processus physiques et biologiques responsables de ces patrons spatiaux. L'échantillonnage, effectué le long d'un transect de la côte vers le large dans le lagon du Grand-Cul-de-Sac Marin (Guadeloupe), a concerné deux classes de taille du zooplancton (190–600 µm et > 600 µm) pour lesquelles la biomasse et l'abondance ont été estimées. L'analyse multiéchelle a été utilisée pour caractériser les patrons du zooplancton aux différentes échelles spatiales (de l'échelle de l'habitat à celle du lagon tout entier) et pour identifier les processus responsables de ces structures spatiales. Cette étude a montré que la variabilité du zooplancton est un phénomène multiéchelle dont l'amplitude et la dépendance spatiale dépendent de la taille des organismes, de leur motilité et de la variable-réponse considérée (biomasse ou abondance). La biomasse et l'abondance du zooplancton varient en réponse à la distribution spatiale du phytoplancton, au comportement du zooplancton, à l'hétérogénéité de l'habitat, à l'hydrodynamique et aux évènements météorologiques. La nature et les effets de ces processus sont dépendants de l'échelle spatiale. Ce travail a montré comment le changement d'échelle spatiale met en évidence différents niveaux d'organisation de la communauté zooplanctonique en réponse à l'hétérogénéité environnementale.

Une alternative prometteuse à la lutte chimique pour la régulation des ravageurs de culture consiste à favoriser les populations de leurs prédateurs en jouant sur la structure du paysage agricole. L'identification de structures spatio-temporelles favorables aux ennemis naturels peut se faire par l'exploration de scénarios paysagers via une modélisation couplée de paysages et de dynamiques de population. Dans cette approche, les dynamiques de populations sont simulées sur des paysages virtuels aux propriétés structurales contrôlées, et l'observation des motifs de populations associés permet l'identification de structures favorables. La modélisation des dynamiques de populations repose cependant sur une connaissance fine des processus écologiques et de leur variabilité entre les différentes unités du paysage. L'état actuel des connaissances sur les mécanismes écologiques régissant les dynamiques des ennemis naturels de la famille des carabidés demeure l'obstacle majeur à la recherche in silico de scénarios paysagers favorables. La littérature sur les liens entre motifs de population de carabes et variables paysagères permet de formuler un ensemble d'hypothèses en compétition sur ces mécanismes. Réduire le nombre de ces hypothèses en analysant les convergences entre les motifs de population qui leur sont associés, et étudier la stabilité de ces convergences le long d'un gradient paysager apparaît comme une première étape nécessaire vers l'amélioration de la connaissance sur les processus écologiques. Dans une première partie, nous proposons une heuristique méthodologique basée sur la simulation de modèles de réaction-diffusion porteurs de ces hypothèses en compétition. L'étude des motifs de population a permis d'effectuer une typologie des modèles en fonction de leur réponse à une variable paysagère, via un algorithme de classification, réduisant ainsi le nombre d’hypothèses en compétition. La sélection de l'hypothèse la plus plausible parmi cet ensemble irréductible doit s'effectuer sur la base d'une observation des motifs de population sur le terrain. Cela implique que ces derniers soient caractérisés à des résolutions spatiales et temporelles suffisantes pour sélectionner une unique hypothèse parmi celles en compétition. Dans la deuxième partie, nous proposons une heuristique méthodologique permettant de déterminer a priori des stratégies d'échantillonnage maximisant la robustesse de la sélection d'hypothèses écologiques. Dans un premier temps, la simulation de modèles de réaction-diffusion représentatifs des hypothèses écologiques en compétition permet de générer des données biologiques virtuelles en tout point de l'espace et du temps. Ces données biologiques sont ensuite échantillonnées suivant des protocoles différant dans l'effort total d'échantillonnage, le nombre de dates, le nombre de points par unité d'espace et le nombre de réplicats de paysages. Les motifs des populations sont caractérisés à partir de ces échantillons. Le potentiel des stratégies d'échantillonnage est évalué via un algorithme de classification qui classe les modèles biologiques selon les motifs de population associés. L'analyse des performances de classification, i.e. la capacité de l'algorithme à discriminer les processus écologiques, permet de sélectionner un protocole d'échantillonnage optimal. Nous montrons également que la manière de distribuer l'effort d'échantillonnage entre ses composantes spatiales et temporelles est un levier majeur sur l'inférence des processus écologiques. La réduction du nombre d'hypothèses en compétition et l'aide à l'échantillonnage pour la sélection de modèles répondent à un besoin fort dans le processus d'acquisition de connaissances écologiques pour l'exploration in silico de scénarios paysagers favorisant des services écosystémiques. Nous discutons dans une dernière partie des implications de nos travaux et de leurs perspectives d'amélioration. / A promising alternative to the chemical control of pests consists in favoring their natural enemies populations by managing the agricultural landscape structure. Identifying favorable spatio-temporal structures can be performed through the exploration of landscape scenarios using coupled models of landscapes and population dynamics. In this approach, population dynamics are simulated on virtual landscapes with controlled properties, and the observation of population patterns allows for the identification of favorable structures. Population modeling however relies on a good knowledge about the ecological processes and their variability within the landscape elements. Current state of knowledge about the ecological mechanisms underlying natural enemies’ of the carabid family population dynamics remains a major obstacle to in silico investigation of favorable landscape scenarios. Literature about the relationship between carabid population and landscape properties allows the formulation of competing hypotheses about these processes. Reducing the number of these hypotheses by analyzing the convergence between their associated population patterns and investigating the stability of their convergence along a landscape gradient appears to be a necessary tep towards a better knowledge about ecological processes. In a first step, we propose a heuristic method based on the simulation of reaction-diffusion models carrying these competing hypotheses. Comparing the population patterns allowed to set a model typology according to their response to the landscape variable, through a classification algorithm, thus reducing the initial number of competing hypotheses. The selection of the most likely hypothesis from this irreducible set must rely on the observation of population patterns on the field. This implies that population patterns are described with spatial and temporal resolutions that are fine enough to select a unique hypothesis among the ones in competition. In the second part, we propose a heuristic method that allows determining a priori sampling strategies that maximize the robustness of ecological hypotheses selection. The simulation of reaction-diffusion models carrying the ecological hypotheses allows to generate virtual population data in space and time. These data are then sampled using strategies differing in the total effort, number of sampling locations, dates and landscape replicates. Population patterns are described from these samples. The sampling strategies are assessed through a classification algorithm that classifies the models according to the associated patterns. The analysis of classification performances, i.e. the ability of the algorithm to discriminate the ecological processes, allows the selection of optimal sampling designs. We also show that the way the sampling effort is distributed between its spatial and temporal components is strongly impacting the ecological processes inference. Reducing the number of competing ecological hypotheses, along with the selection of sampling strategies for optimal model inference both meet a strong need in the process of knowledge improvement about the ecological processes for the exploration of landscape scenarios favoring ecosystem services. In the last chapter, we discuss the implications and future prospects of our work.