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Evolution des structures neurocrâniennes des Equoidea (Mammalia, Perissodactyla) européens paléogènes / Evolution of neurocranial structures of the paléogènes European Equoidea (Mammalia, Perissodactyla)

Danilo, Laure 20 December 2012 (has links)
La radiation adaptative des Equoidea est encore mal comprise en raison notamment de la méconnaissance de la phylogénie de cette super-famille. La principale irrésolution de ces relations de parenté porte sur les pachynolophes, Equoidea européens rapprochés des Equidae ou des Palaeotheriidae. Pendant une grande part de l'Éocène, l'Europe est isolée et subit à la fin de cette période de profonds changements climatiques. Lors de la Grande Coupure son isolement s'achève, tandis que l'aridité du climat s'installe, et des faunes migrantes provoquent l'extinction de nombreux groupes endémiques. Un Equoidea européen basal, richement représenté par un matériel bien préservé permet d'appuyer une des hypothèses phylogénétiques les plus récentes. Cependant, les caractères couramment utilisés pour débattre de cette question n'apportent pas de réponse claire et définitive. Aussi, cette étude se propose de mener des investigations sur des régions encore peu explorées de ces animaux comme le neurocrâne, grâce à la microtomographie (CT scan), qui permet un accès non destructif aux structures (encéphale, pétreux, labyrinthe osseux, sinus). Outre l'intérêt phylogénétique, ces organes peuvent, de par leurs fonctions, receler un intérêt paléoécologique. Jusqu'à présent, peu d'études à large échelle ont porté sur ces structures chez les Perissodactyla, s'agissant pour la plupart de mentions anecdotiques. Comme préalable indispensable, une étude modèle a été réalisée sur un Equidae sauvage actuel afin de mieux appréhender la variabilité de ces structures méconnues. Pour la première fois, un large échantillon d'Equoidea européens a été scanné et leurs structures neurocrâniennes reconstruites en trois dimensions virtuelles. Ce sont au total 20 espèces qui ont été échantillonnées, couvrant l'évolution de ces animaux de leur origine à leur extinction, pendant plus de 20 millions d'années. Leurs crânes ont été scannés, leurs structures internes reconstruites, comparées et analysées au moyen de la cladistique. Une nouvelle hypothèse phylogénétique propose des relations de parenté intra-Equoidea et montre la pertinence des caractères neurocrâniens, tout en conduisant à envisager une étude plus vaste. Les Palaeotheriidae apparaissent comme un groupe très diversifié, notamment au regard des Equidae éocènes d'Amérique du Nord, et caractérisé par une évolution en mosaïque. Ils connaissent une évolution cérébrale précoce par rapport aux faunes contemporaines (Equidae, Cetartiodactyla, Carnivora), ce qui, via le développement de nouvelles stratégies adaptatives, pourrait expliquer partiellement cette grande diversification familiale. Un parallèle est envisagé avec l'évolution endémique des Notoungulata, qui semblent eux aussi montrer une complexification cérébrale précoce. Cependant, face à un environnement biotique et abiotique bouleversé (fin de l'Éocène et lors de la Grande Coupure), ces structures complexes impliquant un coût métabolique important et une trop grande spécialisation, avec en conséquence, moins de potentiel adaptatif, auraient pu les désavantager et les conduire à l'extinction. / The Equoidea adaptive radiation still remains badly known, especially due to the ignorance of their phylogeny. The main indecision of these relationships concerns the pachynolophs, European Equoidea either approached to the Equidae or to the Palaeotheriidae. During a great part of the Eocene times, Europe was isolated, and, at the end of this period, has undergone strong climatic changes. That isolation ended at the « Grande Coupure » event, whereas an arid climate moved, and migrant faunas caused the extinction of many endemic groups. A basal European Equoidea, richly represented by well-preserved material, can support one of the latest phylogenetic hypotheses. However, commonly used characters to discuss this issue do not provide a clear and definitive answer.Therefore, this study aims to investigate on unexplored regions of these animals as the neurocranium through microtomography (CT), which allows access to non-destructive structures (brain, petrosal, bony labyrinth, and sinus).Furthermore phylogenetic interest these bodies may, through their functions, harbor paleoecological interest. Until now, few large-scale studies have focused on those structures in the Perissodactyla, with regard to most were anecdotal reports. As a prerequisite, a model study was performed on a wild current Equidae to better understand the variability of these unknown structures. For the first time, a large sample of European Equoidea has been scanned and their neurocranium structures virtually reconstructed in three-dimensions. A total of 20 species were sampled, covering the evolution of these animals from their origin to their extinction, for over 20 million years. Their skulls were scanned; their internal structures reconstructed compared and analyzed using cladistics. A new phylogenetic hypothesis provides intra Equoidea relationships and shows the relevance of neurocranium characters, while driving to consider a larger study. The Palaeotheriidae appears as a highly diverse group, particularly with regard to Eocene Equidae in North America, and characterized by a mosaic evolution. Their brain evolved earlier than that of contemporary faunas (Equidae, Cetartiodactyla, Carnivora); which may partially explain the strong diversification of that family, through the development of new adaptive strategies.

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