La scoliose idiopathique de l’adolescent est caractérisée par une déformation en trois dimensions de la colonne vertébrale. Les causes qui expliquent l'apparition de la scoliose demeurent encore aujourd’hui incertaines, ce qui suggère que l’étiologie de la pathologie est d’ordre multifactoriel. (Lowe et al., 2000). Il a été démontré que les patients atteints de la scoliose idiopathique voient leur contrôle postural affecté lorsque leurs informations sensorielles sont manipulées (Simoneau et al., 2006). Le but de cette étude était d’évaluer si les patients atteints de scoliose idiopathique utilisent davantage les informations vestibulaires que les informations proprioceptives pour contrôler leur équilibre. La stimulation galvanique vestibulaire a été utilisée afin d’engendrer une réponse vestibulomotrice lors de trois conditions : debout, assis stable et assis instable. De plus, la morphologie de l'appareil vestibulaire de 5 patients scoliotiques et 6 individus sains a été mesurée par la technique d’imagerie par résonnance magnétique. Les présents résultats démontrent que certains patients atteints d’une scoliose idiopathique intègrent moins efficacement les informations vestibulaires et proprioceptives du tronc et des membres inférieurs.

La radiation adaptative des Equoidea est encore mal comprise en raison notamment de la méconnaissance de la phylogénie de cette super-famille. La principale irrésolution de ces relations de parenté porte sur les pachynolophes, Equoidea européens rapprochés des Equidae ou des Palaeotheriidae. Pendant une grande part de l'Éocène, l'Europe est isolée et subit à la fin de cette période de profonds changements climatiques. Lors de la Grande Coupure son isolement s'achève, tandis que l'aridité du climat s'installe, et des faunes migrantes provoquent l'extinction de nombreux groupes endémiques. Un Equoidea européen basal, richement représenté par un matériel bien préservé permet d'appuyer une des hypothèses phylogénétiques les plus récentes. Cependant, les caractères couramment utilisés pour débattre de cette question n'apportent pas de réponse claire et définitive. Aussi, cette étude se propose de mener des investigations sur des régions encore peu explorées de ces animaux comme le neurocrâne, grâce à la microtomographie (CT scan), qui permet un accès non destructif aux structures (encéphale, pétreux, labyrinthe osseux, sinus). Outre l'intérêt phylogénétique, ces organes peuvent, de par leurs fonctions, receler un intérêt paléoécologique. Jusqu'à présent, peu d'études à large échelle ont porté sur ces structures chez les Perissodactyla, s'agissant pour la plupart de mentions anecdotiques. Comme préalable indispensable, une étude modèle a été réalisée sur un Equidae sauvage actuel afin de mieux appréhender la variabilité de ces structures méconnues. Pour la première fois, un large échantillon d'Equoidea européens a été scanné et leurs structures neurocrâniennes reconstruites en trois dimensions virtuelles. Ce sont au total 20 espèces qui ont été échantillonnées, couvrant l'évolution de ces animaux de leur origine à leur extinction, pendant plus de 20 millions d'années. Leurs crânes ont été scannés, leurs structures internes reconstruites, comparées et analysées au moyen de la cladistique. Une nouvelle hypothèse phylogénétique propose des relations de parenté intra-Equoidea et montre la pertinence des caractères neurocrâniens, tout en conduisant à envisager une étude plus vaste. Les Palaeotheriidae apparaissent comme un groupe très diversifié, notamment au regard des Equidae éocènes d'Amérique du Nord, et caractérisé par une évolution en mosaïque. Ils connaissent une évolution cérébrale précoce par rapport aux faunes contemporaines (Equidae, Cetartiodactyla, Carnivora), ce qui, via le développement de nouvelles stratégies adaptatives, pourrait expliquer partiellement cette grande diversification familiale. Un parallèle est envisagé avec l'évolution endémique des Notoungulata, qui semblent eux aussi montrer une complexification cérébrale précoce. Cependant, face à un environnement biotique et abiotique bouleversé (fin de l'Éocène et lors de la Grande Coupure), ces structures complexes impliquant un coût métabolique important et une trop grande spécialisation, avec en conséquence, moins de potentiel adaptatif, auraient pu les désavantager et les conduire à l'extinction. / The Equoidea adaptive radiation still remains badly known, especially due to the ignorance of their phylogeny. The main indecision of these relationships concerns the pachynolophs, European Equoidea either approached to the Equidae or to the Palaeotheriidae. During a great part of the Eocene times, Europe was isolated, and, at the end of this period, has undergone strong climatic changes. That isolation ended at the « Grande Coupure » event, whereas an arid climate moved, and migrant faunas caused the extinction of many endemic groups. A basal European Equoidea, richly represented by well-preserved material, can support one of the latest phylogenetic hypotheses. However, commonly used characters to discuss this issue do not provide a clear and definitive answer.Therefore, this study aims to investigate on unexplored regions of these animals as the neurocranium through microtomography (CT), which allows access to non-destructive structures (brain, petrosal, bony labyrinth, and sinus).Furthermore phylogenetic interest these bodies may, through their functions, harbor paleoecological interest. Until now, few large-scale studies have focused on those structures in the Perissodactyla, with regard to most were anecdotal reports. As a prerequisite, a model study was performed on a wild current Equidae to better understand the variability of these unknown structures. For the first time, a large sample of European Equoidea has been scanned and their neurocranium structures virtually reconstructed in three-dimensions. A total of 20 species were sampled, covering the evolution of these animals from their origin to their extinction, for over 20 million years. Their skulls were scanned; their internal structures reconstructed compared and analyzed using cladistics. A new phylogenetic hypothesis provides intra Equoidea relationships and shows the relevance of neurocranium characters, while driving to consider a larger study. The Palaeotheriidae appears as a highly diverse group, particularly with regard to Eocene Equidae in North America, and characterized by a mosaic evolution. Their brain evolved earlier than that of contemporary faunas (Equidae, Cetartiodactyla, Carnivora); which may partially explain the strong diversification of that family, through the development of new adaptive strategies.

L'étude des caractères basicrâniens et endocraniens chez les vertébrés fossiles et actuels connait un regain d'intérêt depuis quelques années. Ces caractères bénéficient en effet d'une bonne réputation en tant que marqueurs phylogénétiques, ainsi que d'un biais taphonomique favorable à leur fossilisation. C'est pourquoi dans ce volume, la région auditive et l'oreille interne (Partie I) et l'endocrâne (Partie II) de mammifères fossiles appartenant au clade des Afrotheria ont été scannés par (micro)tomographie à rayon-X, décrits, étudiés et comparés à ceux des espèces actuelles. Il s'agit plus précisément des Afrotheria fossiles que sont les Bibymalagasia (Chapitre 1), le Macroscelididae Chambius (Chapitre 2), de nombreux Hyracoidea du Paléogène (Chapitre 3) ainsi que des Tethytheria basaux tels que le proboscidien Numidotherium, l'embrithopode Arsinoitherium et le sirénien Prorastomus (Chapitre 4). Cette étude met en lumière l'intéressant signal phylogénétique fournit par les caractères de la région auditive et de l'endocrâne, capable de soutenir certains clades moléculaires (e.g. Afroinsectivora, ‘Panelephantulus'). Elle montre aussi comment, sous certaines pressions de sélection, ces caractères peuvent converger de façon remarquable (e.g. chez les téthythères). Cette étude apporte aussi des éléments qui appuient l'hypothèse d'une origine Africaine des Afrotheria, ainsi que celle faisant de l'ancêtre commun des afrothères un mammifère plutôt ‘ongulé' que ‘insectivore'. Ces inférences fondées sur l'observation des représentants fossiles les plus anciens de ce groupe sont importants pour notre compréhension de l'origine et de la diversification des afrothères et des mammifères placentaires en général. / The study of basicranial and endocranial characters in vertebrate paleontology has recently known a regain of interest. Indeed, these characters are renowed for their phylogenetic stability and are usually easily preserved in the fossil record. Here, the auditory region (Part I) and endocranium (Part II) of some fossil representatives of the mammalian order Afrotheria have been scanned using X-ray (micro)tomography, described and compared to their modern day's counterparts. These fossil afrotheres are the Bibymalagasia (Chapter 1), the stem sengi Chambius (Chapter 2), numerous Hyracoidea (Chapter 3) and stem Tethytheria such as the proboscideans Numidotherium, the embrithopod Arsinoitherium and the sirenian Prorastomus (Chapter 4). This study highlights the strong phylogenetic signal carried by the characters of the auditory region and endocast, which could even support some molecular clades (e.g. Afroinsectivora, ‘Panelephantulus'). It also shows that convergences can occur under certain selective pressure (e.g. in Tethytheria). Finally this study brings new clues that support the hypothesis of an African origin of Afrotheria as well as that of an ‘ungulate-like' instead of ‘insectivore-like' ancestor. These inferences based on the observation of the oldest and basal-most fossil representatives of this group are crucial to understand the origin, evolution and diversification of afrotherian and placental mammals across the Cenozoic.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2004. / Titre de l'écran-titre (visionné le 29 novembre 2004). Bibliogr.

Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2006. / Titre de l'écran-titre (visionné le 14 mai 2007). Thèse présentée en cotutelle: Médecine sociale et préventive, Division de kinésiologie, Faculté de médecine, Université Laval, Québec et Université de la Méditerranée, Marseille, France. Bibliogr.

La scoliose est la pathologie déformante du rachis la plus courante de l'adolescence. Dans 80 % des cas, elle est idiopathique, signifiant qu'aucune cause n'a été associée. Les scolioses idiopathiques répondent à un modèle multifactoriel incluant des facteurs génétiques, environnementaux, neurologiques, hormonaux, biomécaniques et de croissance squelettique. Comme hypothèse neurologique, une anomalie vestibulaire provoquerait une asymétrie d'activation des voies vestibulospinales et des muscles paravertébraux commandés par cette voie, engendrant la déformation scoliotique. Certains modèles animaux permettent de reproduire ce mécanisme. De plus, des anomalies liées au système vestibulaire, comme des troubles de l'équilibre, sont observées chez les patients avec une scoliose. La stimulation vestibulaire galvanique permet d'explorer le contrôle sensorimoteur de l'équilibre puisqu'elle permet d'altérer les afférences vestibulaires. L'objectif de cette thèse est d'explorer le contrôle sensorimoteur en évaluant la réaction posturale provoquée par cette stimulation chez les patients et les participants contrôle. Dans la première étude, les patients sont plus déstabilisés que les contrôles et il n'y a pas de lien entre l'ampleur de l'instabilité et la sévérité de la scoliose. Dans la deuxième étude, à l’aide d’un modèle neuromécanique, un poids plus grand aux signaux vestibulaires a été attribué aux patients. Dans la troisième étude, un problème sensorimoteur est également observé chez les jeunes adultes ayant une scoliose, excluant ainsi que le problème soit dû à la maturation du système nerveux. Dans une étude subséquente, des patients opérés pour réduire leur déformation du rachis, montrent également une réaction posturale de plus grande amplitude à la stimulation comparativement à des participants contrôle. Ces résultats suggèrent que l’anomalie sensorimotrice ne serait pas secondaire à la déformation. Finalement, un algorithme a été développé pour identifier les patients ayant un problème sensorimoteur. Les patients montrant un contrôle sensorimoteur anormal ont également une réponse vestibulomotrice plus grande et attribuent plus de poids aux informations vestibulaires. Globalement, les résultats de cette thèse montrent qu’un déficit sensorimoteur expliquerait l’apparition de la scoliose mais pas sa progression. Le dysfonctionnement sensorimoteur n’est pas présent chez tous les patients. L’algorithme permettant une classification de la performance sensorimotrice pourrait être utile pour de futures études cliniques. / Scoliosis is the most frequent spinal deformity in adolescence. In 80% of the cases, it is idiopathic, meaning that no cause has been associated with the patient's case. Idiopathic scoliosis seems to respond to a multifactorial model including genetic, environmental, neurological, hormonal, biomechanical and skeletal growth factors. A neurological assumption is that an anomaly of the vestibular system would cause asymmetrical activation of the vestibulospinal pathway and of paraspinal muscles. This cascade would generate the scoliotic deformity. Animal models have demonstrated this possibility. In addition, many vestibular related anomalies are observed in adolescents with scoliosis as vestibulo-ocular reflex abnormalities or balance control disorders. Galvanic vestibular stimulation allows exploring sensorimotor control by faltering the vestibular afferents. The objective of this thesis is to explore the sensorimotor control through vestibular-evoked postural response in patients with scoliosis and healthy controls. The results of the first study show that the vestibular-evoked postural response is larger in patients compared to controls. Moreover, the amplitude of the postural response is not scaled to the spinal deformation amplitude. In a second study, through a neuromechanical feedback control model, we demonstrate that patients assigned a larger weight to vestibular signal compared to controls. Results of the third study reveal that young adults with idiopathic scoliosis, compared to controls, have a larger postural response. This observation excludes a transient response due to the maturation of the nervous system. Then, balance control impairment seems secondary to a neurosensory phenomenon as balance control dysfunction is observed in patients who had surgery reducing spine deformation. Ultimately, an algorithm has been developed to distinguish patients with or without sensorimotor control problems compared to healthy adolescents. Remarkably, the amplitude of the feedforward vestibular response of these patients is larger and they assign a larger weight to vestibular than proprioceptive information. Overall, this thesis proposes a procedure to identify patients with scoliosis having sensorimotor control impairment. In the end, it is believed that the classification procedure may help future clinical studies as patients with sensorimotor dysfunction could be identified. Hopefully, future research will enhance this procedure and lead to an efficient biomarker.

De récentes études dans le champ du contrôle des mouvements humains ont montré que les signaux vestibulaires étaient impliqués dans les ajustements des mouvements du bras lorsqu'un déplacement imprévisible du corps survenait au cours d'un mouvement d'atteinte manuelle. L'objectif de nos travaux de doctorat était de préciser le rôle et l'utilisation des signaux vestibulaires dans le contrôle de la motricité brachiale, en tentant de mettre en évidence les bénéfices d'une intégration vestibulaire, la faible dépendance cognitive du contrôle vestibulo-brachial et le mode de combinaison des signaux vestibulaires avec les signaux visuo-oculomoteurs. Cela a été réalisé par des études comportementales chez l’homme sain ou pathologique (patient désafférenté) et par modélisation biomécanique. Nous avons ainsi montré que les signaux vestibulaires étaient intégrés au sein de modèles internes qui permettent de générer une commande motrice du bras qui compense les conséquences (cinétiques et cinématiques) du déplacement de l'individu, et ce en adéquation avec la tâche. L'information vestibulaire est traitée avec de faibles latences et sous une faible influence cognitive, ce qui lui confère un caractère de relative automaticité. Enfin la combinaison des signaux vestibulaires et oculomoteurs se fait selon un modèle fonctionnel dans lequel les signaux vestibulaires influencent l'aspect temporel de la poursuite manuelle alors que les signaux visuo-oculomoteurs permettent la production de la cinématique attendue. Nos résultats approfondissent ainsi les connaissances de la fonction vestibulaire puisqu’ils suggèrent l’existence d’un principe général régissant la contribution des signaux vestibulaires au contrôle du mouvement. Mots clés : Mouvements du bras, Rotation du corps, Intégration vestibulaire, Intégration multisensorielle, Modélisation biomécanique, Patient désafférenté. / Recent studies in human motor control have shown that vestibular signals can be used to control goal directed arm movements when an unexpected body displacement occurs during the movement. In this thesis, we investigated the specific functions of the vestibular signals to this control, and the mechanisms that are involved. This was done through behavioural studies performed with healthy human subjects and one deafferented patient, and biomechanical modelling. Our results highlight the remarkable computationnal capabilities of the brain which can process vestibular information to predict the consequences of body rotation on reaching movements. The vestibular control of arm movement i) is characterised by short latencies, ii) operates efficiently in darkness, iii) is largely automatic and iv) defines the temporal aspect of the movement. The control of the arm through vestibular information has therefore common characteristics with the vestibular control of ocular, cephalic and postural movements. Our findings bring important new insights about the functions of the vestibular because they suggest that there is a general principle underlying the contribution of vestibular signal to motor control. Keywords: Arm movements, Body rotation, Vestibular information, Multisensorial integration, Biomechanical modelling, Deafferentation.

La stabilisation de la tête sur le tronc en position assise représente une activité posturale effectuée quotidiennement. La posture assise est particulièrement importante puisqu'elle est conservée même chez les patients souffrant de désordres neurologiques les empêchant de marcher. Ainsi, que l'on travaille devant un poste informatique ou que l'on conduise un véhicule automobile, de nombreux mécanismes de contrôle posturaux sous-tendent cette stabilisation de façon à stabiliser notre référentiel visuel pour accomplir une tâche donnée. Ces mécanismes posturaux de contrôle de la tête sur le tronc dépendent d'une interaction complexe entre différentes informations sensorielles. Un modèle intéressant permettant d'élucider les mécanismes de la stabilisation de la tête sur le tronc est l'accident automobile. Pendant un tel événement, une perturbation linéaire est appliquée brusquement au tronc, perturbant la position de la tête sur le tronc. Les études présentées dans cette thèse traitent principalement des réponses posturales céphaliques et nucales observées chez l'humain suite à une perturbation linéaire appliquée au tronc. Les objectifs spécifiques de cette thèse sont de vérifier : 1. L'implication possible des réflexes cervicocolique et vestibulocolique et d'une réponse cognitive dans l'élaboration des commandes motrices nucales lors d'une perturbation linéaire assise. 2- L'adaptabilité des réponses posturales cervicales en fonction du contexte environnemental. 3- Le rôle de l'appareil vestibulaire dans l'élaboration de réponses posturales nucales adaptées au contexte environnemental en modifiant les afférences vestibulaires à l'aide d'un léger courant galvanique. 4- La possibilité de modéliser l'angulation des vertèbres cervicales à l'aide de marqueurs cutanés. De façon générale, les résultats des études présentées dans cette thèse permettent de mieux comprendre l'implication relative des différents afférents sensoriels et d'une réponse cognitive dans l'élaboration des commandes motrices nucales. Plus spécifiquement, il apparaît que les afférents nucaux soient importants dans le déclenchement des réponses posturales alors que les afférents vestibulaires semblent jouer un rôle principalement lors des ajustements posturaux en pro-action. De plus, il semble qu'une réponse cognitive puisse modifier les réponses posturales suite à une accélération linéaire. Les résultats présentés dans cette thèse montrent qu'en diminuant l'incertitude entourant le contexte environnemental de la perturbation, il est possible de modifier les réponses posturales. Ainsi, lorsque nous connaîtrons le type réponse posturale permettant de protéger les structures cervicales, il sera permis d'envisager le développement d'aides technologiques qui permettraient au sujet de produire une réponse posturale efficace et sécuritaire lors d'un accident automobile. Finalement, les résultats de la dernière étude de cette thèse montrent qu'il est possible de modéliser l'angulation des vertèbres cervicales à l'aide de marqueurs externes. De futurs modèles permettront peut-être d'étudier de façon non invasive les mouvements segmentaires cervicaux lors d'une perturbation appliquée au tronc en posture assise.

L'étude des caractères basicrâniens et endocraniens chez les vertébrés fossiles et actuels connait un regain d'intérêt depuis quelques années. Ces caractères bénéficient en effet d'une bonne réputation en tant que marqueurs phylogénétiques, ainsi que d'un biais taphonomique favorable à leur fossilisation. C'est pourquoi dans ce volume, la région auditive et l'oreille interne (Partie I) et l'endocrâne (Partie II) de mammifères fossiles appartenant au clade des Afrotheria ont été scannés par (micro)tomographie à rayon-X, décrits, étudiés et comparés à ceux des espèces actuelles. Il s'agit plus précisément des Afrotheria fossiles que sont les Bibymalagasia (Chapitre 1), le Macroscelididae Chambius (Chapitre 2), de nombreux Hyracoidea du Paléogène (Chapitre 3) ainsi que des Tethytheria basaux tels que le proboscidien Numidotherium, l'embrithopode Arsinoitherium et le sirénien Prorastomus (Chapitre 4). Cette étude met en lumière l'intéressant signal phylogénétique fournit par les caractères de la région auditive et de l'endocrâne, capable de soutenir certains clades moléculaires (e.g. Afroinsectivora, 'Panelephantulus'). Elle montre aussi comment, sous certaines pressions de sélection, ces caractères peuvent converger de façon remarquable (e.g. chez les téthythères). Cette étude apporte aussi des éléments qui appuient l'hypothèse d'une origine Africaine des Afrotheria, ainsi que celle faisant de l'ancêtre commun des afrothères un mammifère plutôt 'ongulé' que 'insectivore'. Ces inférences fondées sur l'observation des représentants fossiles les plus anciens de ce groupe sont importants pour notre compréhension de l'origine et de la diversification des afrothères et des mammifères placentaires en général.