A oviparidade é o modo reprodutivo ancestral dos répteis e a viviparidade surgiu diversas vezes independentemente nos Squamata. O cenário evolutivo mais aceito para a evolução da viviparidade em répteis Squamata propõe que ela é uma adaptação a baixas temperaturas e que resulta de aumentos graduais e progressivos na quantidade de desenvolvimento embrionário ocorrendo dentro do útero antes da postura dos ovos. Essa transição é frequentemente tida como irreversível. No presente trabalho as cobras-dágua da tribo Hydropsini foram utilizadas como modelo para testar de forma comparativa diversas predições derivadas desse cenário. Especificamente, foi avaliado se a evolução da viviparidade na tribo (1) seria um fenômeno irreversível, (2) se ela seria associada a modificações na morfologia uterina e na espessura da casca do ovo e (3) se ela seria correlacionada a regiões de climas frios. Diferentes métodos de análise não corroboram a suposta irreversibilidade da viviparidade e sugerem que a oviparidade em algumas espécies possa ser resultado de reversões. A aquisição da viviparidade em Hydropsini foi acompanhada de modificações importantes na morfologia uterina que incluem a diminuição das dimensões das glândulas uterinas que secretam o material que compõe a casca de ovo. A hipótese de que os aumentos na retenção uterina são acompanhados por diminuição na espessura da casca do ovo não foi corroborada. Por fim, o teste das predições da hipótese do clima frio não obteve suporte para baixas temperaturas como pressão seletiva favorecendo a origem da viviparidade nos Hydropsini. Hipóteses alternativas para explicar a origem da viviparidade na tribo são exploradas. / Oviparity is the ancestral reproductive mode of reptiles and viviparity evolved multiple times independently in Squamata. The most accepted evolutionary scenario for the evolution of viviparity in squamate reptiles suggests that it is an adaptation to low temperatures and that it arises from progressive and gradual increases in the amount of intrauterine embryonic development before egg-laying. In this study, the water snakes of the tribe Hydropsini were used as model system to test, within a comparative framework, several predictions derived from the gradualist scenario for the evolution of viviparity in Squamata. Specifically, it was evaluated if the evolution of viviparity in the tribe (1) is an irreversible phenomenon, (2) if it is associated with changes in uterine morphology and eggshell thickness and (3) if it is correlated to cold climates. The different analytical methods used did not corroborate the irreversibility of viviparity and suggest that oviparity may be revolved in some species. The evolutionary acquisition of viviparity in Hydropsini was accompanied by important uterine changes, including the reduction of the glands that secrete the shell components. The hypothesis that the increases in egg retention are accompanied by decreasing eggshell thickness was not corroborated. Finally, it was not found support for the test of the predictions derived from the cold climate hypothesis for the evolution of viviparity in Hydropsini. Alternative hypothesis explaining this reproductive mode in the group were explored.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Ecologicamente, comunidades são conjuntos de populações convivendo no mesmo espaço e tempo. A forma como as espécies que compõem estas comunidades, como elas se distribuem e como estão estruturadas, depende de inúmeros fatores, entre eles históricos, biogeográficos e evolutivos. Neste estudo, buscamos compreender como as comunidades de anfíbios anuros e de lagartos estão estruturadas e quais fatores ambientais e de degradação são determinantes nesta estruturação. Amostramos cinco remanescentes de restinga no estado do Espírito Santo, utilizando método de procura ativa em transecções lineares nas diferentes fisionomias vegetais destes ecossistemas. Realizamos amostragens nas estações seca e de chuvas em todas as restingas, e somamos um total de 60 horas de esforço amostral para os anfíbios e 75 horas para os lagartos. Registramos um total de 32 espécies de anfíbios anuros conjuntamente nos cinco remanescentes de restinga, sendo duas destas espécies endêmicas deste ecossistema: Scinax agilis e Melanophryniscus setiba. A restinga do Parque Paulo Cesar Vinha foi o remanescente com a maior riqueza de espécies de anuros, enquanto a restinga da Reserva Biológica de Comboios foi, comparativamente, o remanescente com menor riqueza de espécies. Em termos de composição de espécies, as restingas de Praia das Neves e Paulo Cesar Vinha foram as mais similares, enquanto a restinga de Comboios foi a mais distante na análise de agrupamento. Registramos no conjunto de restingas seis modos reprodutivos para as espécies de anuros, sendo 75% deles relacionados aos ambientes aquáticos. A disponibilidade de locais de desova esteve positivamente relacionada à riqueza de espécies. Todos os mesohábitats das restingas, com exceção das fitofisionomias de halófila-psamófila, foram utilizados pelos indivíduos registrados, entretanto, uma porcentagem considerável dos indivíduos foi encontrada nos alagados. Em relação às comunidades de lagartos, adotamos além dos nossos dados, aqueles disponíveis em Dias e Rocha (2014) e aqueles disponíveis em Winck (2012). Registramos um total de 23 espécies de lagartos nos remanescentes de restinga amostrados nos estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo e Bahia. Observamos que as comunidades presentes nos remanescentes estudados possuem considerável diferenciação entre elas. A diversidade beta (β) foi elevada enquanto o grau de aninhamento foi intermediário. Registramos ainda a presença do lagarto exótico invasor Hemidactylus mabouia em ambiente natural nos remanescentes de restinga estudados neste Tese. Encontramos 45 indivíduos, distribuídos em três dos cinco remanescentes amostrados. Registramos ainda ovos de H. mabouia (2 deles eclodidos) em dois dos cinco locais estudados, indicando que o recrutamento de indivíduos está ocorrendo com sucesso nas populações invasoras. A presença de H. mabouia esteve relacionada à restingas com maior frequência de degradação ambiental. Consideramos que os dados obtidos nesta tese, fornecem informações de considerável importância para o entendimento da estrutura das comunidades de anfíbios e lagartos nos ecossistemas de restinga ao longo da costa brasileira / Ecologically, communities are groups of populations living in the same space and time. The way the species that compose these communities and how they are distributed and structured, depends on many factors, including historical, biogeographical and evolutionary. In this study, we aimed to understand how communities of amphibians and lizards are structured and what environmental and degradation factors determine this structure. We sampled five restinga habitats (sandy coastal plains) in the state of Espírito Santo, using linear transects in different vegetation types (mesohabitats) in this ecosystems. We conducted sampling in the dry and in the rainy season in all restinga habitats, totaling 60 hours of sampling effort for amphibians and 75 hours for lizards. We recorded a total of 32 species of frogs together in the five restingas, which two of these being endemic species of this ecosystem: Scinax agilis and Melanophryniscus setiba. The restinga Paulo Cesar Vinha was the remnant with the highest frog species richness, while the Reserva Biologica de Comboios had the lowest richness. In terms of species composition, Praia das Neves and Paulo Cesar Vinha were the most similar, while Comboios was the farthest in the Cluster analysis. We recorded six reproductive modes for frog species in the five restinga habitats, which 75% were related to aquatic environments. The availability of nesting sites for the species of frogs was positively related to species richness in restingas. The individuals recorded used all mesohabitats of restingas, except the vegetation types of halofila-psamófila and a considerable percentage of individuals were found in the wetlands. In addition to our data about lizards community, we considered those available in Dias e Rocha (2014) and those found in Winck (2012). We recorded a total of 23 species of lizards in the restinga habitats sampled in the states of Rio de Janeiro, Espirito Santo and Bahia. We observed that the communities in the studied restingas have considerable differentiation between them. The beta diversity - β was high while the degree of nestedness was intermediate. We also recorded the presence of the exotic invader lizard Hemidactylus mabouia in natural environment in the remaining restingas studied in this thesis. We found 45 individuals in three of the five sampled restingas. We also recorded eggs of H. mabouia (2 of them hatched) in two of the five sites studied, indicating that the recruitment of individuals is taking place successfully. The presence of H. mabouia was related to restingas with higher frequency of environmental degradation. We consider that the data obtained in this Thesis, provides considerable importance of information for understanding the structure of amphibian and lizards communities in restingas ecosystems along the Brazilian coast.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Ecologicamente, comunidades são conjuntos de populações convivendo no mesmo espaço e tempo. A forma como as espécies que compõem estas comunidades, como elas se distribuem e como estão estruturadas, depende de inúmeros fatores, entre eles históricos, biogeográficos e evolutivos. Neste estudo, buscamos compreender como as comunidades de anfíbios anuros e de lagartos estão estruturadas e quais fatores ambientais e de degradação são determinantes nesta estruturação. Amostramos cinco remanescentes de restinga no estado do Espírito Santo, utilizando método de procura ativa em transecções lineares nas diferentes fisionomias vegetais destes ecossistemas. Realizamos amostragens nas estações seca e de chuvas em todas as restingas, e somamos um total de 60 horas de esforço amostral para os anfíbios e 75 horas para os lagartos. Registramos um total de 32 espécies de anfíbios anuros conjuntamente nos cinco remanescentes de restinga, sendo duas destas espécies endêmicas deste ecossistema: Scinax agilis e Melanophryniscus setiba. A restinga do Parque Paulo Cesar Vinha foi o remanescente com a maior riqueza de espécies de anuros, enquanto a restinga da Reserva Biológica de Comboios foi, comparativamente, o remanescente com menor riqueza de espécies. Em termos de composição de espécies, as restingas de Praia das Neves e Paulo Cesar Vinha foram as mais similares, enquanto a restinga de Comboios foi a mais distante na análise de agrupamento. Registramos no conjunto de restingas seis modos reprodutivos para as espécies de anuros, sendo 75% deles relacionados aos ambientes aquáticos. A disponibilidade de locais de desova esteve positivamente relacionada à riqueza de espécies. Todos os mesohábitats das restingas, com exceção das fitofisionomias de halófila-psamófila, foram utilizados pelos indivíduos registrados, entretanto, uma porcentagem considerável dos indivíduos foi encontrada nos alagados. Em relação às comunidades de lagartos, adotamos além dos nossos dados, aqueles disponíveis em Dias e Rocha (2014) e aqueles disponíveis em Winck (2012). Registramos um total de 23 espécies de lagartos nos remanescentes de restinga amostrados nos estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo e Bahia. Observamos que as comunidades presentes nos remanescentes estudados possuem considerável diferenciação entre elas. A diversidade beta (β) foi elevada enquanto o grau de aninhamento foi intermediário. Registramos ainda a presença do lagarto exótico invasor Hemidactylus mabouia em ambiente natural nos remanescentes de restinga estudados neste Tese. Encontramos 45 indivíduos, distribuídos em três dos cinco remanescentes amostrados. Registramos ainda ovos de H. mabouia (2 deles eclodidos) em dois dos cinco locais estudados, indicando que o recrutamento de indivíduos está ocorrendo com sucesso nas populações invasoras. A presença de H. mabouia esteve relacionada à restingas com maior frequência de degradação ambiental. Consideramos que os dados obtidos nesta tese, fornecem informações de considerável importância para o entendimento da estrutura das comunidades de anfíbios e lagartos nos ecossistemas de restinga ao longo da costa brasileira / Ecologically, communities are groups of populations living in the same space and time. The way the species that compose these communities and how they are distributed and structured, depends on many factors, including historical, biogeographical and evolutionary. In this study, we aimed to understand how communities of amphibians and lizards are structured and what environmental and degradation factors determine this structure. We sampled five restinga habitats (sandy coastal plains) in the state of Espírito Santo, using linear transects in different vegetation types (mesohabitats) in this ecosystems. We conducted sampling in the dry and in the rainy season in all restinga habitats, totaling 60 hours of sampling effort for amphibians and 75 hours for lizards. We recorded a total of 32 species of frogs together in the five restingas, which two of these being endemic species of this ecosystem: Scinax agilis and Melanophryniscus setiba. The restinga Paulo Cesar Vinha was the remnant with the highest frog species richness, while the Reserva Biologica de Comboios had the lowest richness. In terms of species composition, Praia das Neves and Paulo Cesar Vinha were the most similar, while Comboios was the farthest in the Cluster analysis. We recorded six reproductive modes for frog species in the five restinga habitats, which 75% were related to aquatic environments. The availability of nesting sites for the species of frogs was positively related to species richness in restingas. The individuals recorded used all mesohabitats of restingas, except the vegetation types of halofila-psamófila and a considerable percentage of individuals were found in the wetlands. In addition to our data about lizards community, we considered those available in Dias e Rocha (2014) and those found in Winck (2012). We recorded a total of 23 species of lizards in the restinga habitats sampled in the states of Rio de Janeiro, Espirito Santo and Bahia. We observed that the communities in the studied restingas have considerable differentiation between them. The beta diversity - β was high while the degree of nestedness was intermediate. We also recorded the presence of the exotic invader lizard Hemidactylus mabouia in natural environment in the remaining restingas studied in this thesis. We found 45 individuals in three of the five sampled restingas. We also recorded eggs of H. mabouia (2 of them hatched) in two of the five sites studied, indicating that the recruitment of individuals is taking place successfully. The presence of H. mabouia was related to restingas with higher frequency of environmental degradation. We consider that the data obtained in this Thesis, provides considerable importance of information for understanding the structure of amphibian and lizards communities in restingas ecosystems along the Brazilian coast.

A oviparidade é o modo reprodutivo ancestral dos répteis e a viviparidade surgiu diversas vezes independentemente nos Squamata. O cenário evolutivo mais aceito para a evolução da viviparidade em répteis Squamata propõe que ela é uma adaptação a baixas temperaturas e que resulta de aumentos graduais e progressivos na quantidade de desenvolvimento embrionário ocorrendo dentro do útero antes da postura dos ovos. Essa transição é frequentemente tida como irreversível. No presente trabalho as cobras-dágua da tribo Hydropsini foram utilizadas como modelo para testar de forma comparativa diversas predições derivadas desse cenário. Especificamente, foi avaliado se a evolução da viviparidade na tribo (1) seria um fenômeno irreversível, (2) se ela seria associada a modificações na morfologia uterina e na espessura da casca do ovo e (3) se ela seria correlacionada a regiões de climas frios. Diferentes métodos de análise não corroboram a suposta irreversibilidade da viviparidade e sugerem que a oviparidade em algumas espécies possa ser resultado de reversões. A aquisição da viviparidade em Hydropsini foi acompanhada de modificações importantes na morfologia uterina que incluem a diminuição das dimensões das glândulas uterinas que secretam o material que compõe a casca de ovo. A hipótese de que os aumentos na retenção uterina são acompanhados por diminuição na espessura da casca do ovo não foi corroborada. Por fim, o teste das predições da hipótese do clima frio não obteve suporte para baixas temperaturas como pressão seletiva favorecendo a origem da viviparidade nos Hydropsini. Hipóteses alternativas para explicar a origem da viviparidade na tribo são exploradas. / Oviparity is the ancestral reproductive mode of reptiles and viviparity evolved multiple times independently in Squamata. The most accepted evolutionary scenario for the evolution of viviparity in squamate reptiles suggests that it is an adaptation to low temperatures and that it arises from progressive and gradual increases in the amount of intrauterine embryonic development before egg-laying. In this study, the water snakes of the tribe Hydropsini were used as model system to test, within a comparative framework, several predictions derived from the gradualist scenario for the evolution of viviparity in Squamata. Specifically, it was evaluated if the evolution of viviparity in the tribe (1) is an irreversible phenomenon, (2) if it is associated with changes in uterine morphology and eggshell thickness and (3) if it is correlated to cold climates. The different analytical methods used did not corroborate the irreversibility of viviparity and suggest that oviparity may be revolved in some species. The evolutionary acquisition of viviparity in Hydropsini was accompanied by important uterine changes, including the reduction of the glands that secrete the shell components. The hypothesis that the increases in egg retention are accompanied by decreasing eggshell thickness was not corroborated. Finally, it was not found support for the test of the predictions derived from the cold climate hypothesis for the evolution of viviparity in Hydropsini. Alternative hypothesis explaining this reproductive mode in the group were explored.

Submitted by Marlene Santos (marlene.bc.ufg@gmail.com) on 2016-09-23T18:57:40Z No. of bitstreams: 2 Dissertacao - Priscila Cabral Silveira Gurgel - 2016.pdf: 2031167 bytes, checksum: 22df3ff29210a62b369501594be33bb5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Approved for entry into archive by Luciana Ferreira (lucgeral@gmail.com) on 2016-09-26T11:43:47Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Dissertacao - Priscila Cabral Silveira Gurgel - 2016.pdf: 2031167 bytes, checksum: 22df3ff29210a62b369501594be33bb5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-09-26T11:43:47Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Dissertacao - Priscila Cabral Silveira Gurgel - 2016.pdf: 2031167 bytes, checksum: 22df3ff29210a62b369501594be33bb5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2016-02-29 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Goiás - FAPEG / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The similarity of life-history traits among closely related species is a well-known pattern in evolutionary biology. Thus, closely related species tend to be more akin to each other than to distantly related ones. The propensity of closely related species to conserve climatic niche features over macroevolutionary time can be defined as climatic niche conservatism. Recent studies have shown the importance of environmental variables with regards to the diversity and distribution of anurans with differences in their reproductive traits under an evolutionary perspective. In this work, using frog species in the Hylidae family, we tested the hypothesis that species more independent from main bodies of water for reproduction are restricted to areas with higher temperature and precipitation means. We also investigated the evolution of climatic niche features of species with different degrees of dependence on water for reproduction. Our results corroborate the first hypothesis and show that terrestrial egg-laying species, in the Hylinae subfamily, have more conserved climatic niche position when compared to Hylinae species that deposits their eggs and tadpoles in main water bodies. Thus, we suggest that reproductive modes are associated with variation in the evolution of climatic niches of frogs. / A similaridade entre atributos de espécies aparentadas é um padrão tradicional reconhecido em biologia evolutiva. Espécies aparentadas tendem ser mais similares entre si do que com espécies não aparentadas. A tendência de espécies aparentadas conservar as características de seu nicho ao longo do tempo macroevolutivo pode ser definido como conservação filogenética de nicho. Estudos recentes tem mostrado a importância das variáveis climáticas na distribuição de anfíbios anuros com diferentes modos reprodutivos utilizando uma abordagem evolutiva. Neste trabalho, usando as espécies de pererecas da família Hylidae, testamos a hipótese de que espécies menos dependentes dos corpos d'água para reprodução ocorrem em áreas mais quentes e mais úmidas. Além disso, investigamos como foi a evolução dos atributos do nicho climático (posição e amplitude) de espécies, da subfamília Hylinae, com diferentes níveis de dependência dos corpos d'água para reprodução. Nossos resultados corroboram a primeira hipótese e mostram que, espécies da subfamília Hylinae que depositam seus ovos fora da água estão restritas a lugares mais quentes e mais úmidos. Além disso, tais espécies tem o nicho climático mais conservado do que espécies que depositam tanto ovos como girinos em corpos d'água principais. Portanto, sugerimos que os diferentes modos reprodutivos refletem em diferenças na evolução do nicho climático nas espécies da subfamília Hylinae.