La gynodioécie – la coexistence d’individus femelles et hermaphrodites- est un des systèmes le plus commun après l’hermaphrodisme chez les angiospermes. Le maintien et l’évolution de la gynodioécie intriguent beaucoup de scientifiques. L’objectif de ma thèse était de déterminer les forces évolutives impliquées dans le maintien d’un tel polymorphisme sexuel et d’étudier certaines conditions nécessaires à l’occurrence d’une meilleure performance des individus femelles et à la variation de l’ampleur de cet avantage chez Silene nutans. Par une approche de génomique des populations, j’ai comparé le polymorphisme des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et chloroplastique) de deux espèces, une gynodioïque ; S. nutans et une dioïque : Silene otites. J’ai montré la gynodioécie se maintien chez S. nutans grâce à une sélection fréquence-dépendante négative. Un deuxième volet de ma thèse concerne l’occurrence et la variation de l’amplitude de l’avantage femelle. Grâce à une approche de biologie et de génétique des populations, j’ai comparé le succès reproducteur des femelles et hermaphrodites. J’ai montré que l’avantage femelle dépend de l’efficacité de pollinisation et du taux d’autofécondation qui varient selon le sexe ratio en conditions expérimentales. Par ailleurs, j’ai montré qu’en population naturelle les flux de pollen étaient majoritairement restreints dans l’espace. J’ai aussi montré que dans la population naturelle étudiée le déterminisme génétique de la gynodioécie est nucléaire. Enfin, j’ai mis en évidence une meilleure contribution des pollinisateurs nocturnes au succès reproducteur chez S. nutans par rapport aux pollinisateurs diurnes de cette espèce. / Gynodioecy - the coexistence of female and hermaphrodite individuals, is one of the most common systems after hermaphroditism in angiosperms. The maintenance and evolution of gynodioecy intrigued many evolutionary biologists. The aim of my thesis was to determine the evolutionary forces involved in maintaining such a sexual polymorphism and study some necessary conditions for the occurrence of a better performance of female and the variation of the magnitude of this advantage in Silene nutans. By population genomics approach, I compared the polymorphism of three genomes (nuclear, mitochondrial and chloroplast) of two species, gynodioïque, S. nutans and dioecious: Silene otites. I showed that gynodioecy is maintained in S. nutans through a frequency-dependent negative selection. A second part of my thesis concerns the occurrence and variation of the amplitude of the female advantage. With biology and genetic of population approach, I compared the reproductive success of females and hermaphrodites. I showed that the female advantage depends on the efficiency of pollination and selfing rates that vary according to the sex ratio in experimental conditions. Furthermore, I showed that natural population pollen flow were mainly restricted in space. I also showed that in the studied natural population the genetic determinism of gynodioecy is nuclear. Finally, I highlighted a greater contribution of nocturnal pollinators to reproductive success in S. nutans in relation to diurnal pollinators of this species.

La sélection fréquence-dépendante est un mécanisme d’évolution selon lequel l’aptitude d'un type varie en fonction de sa fréquence dans la population. Ce mécanisme joue un rôle important dans de nombreuses interactions autant interspécifiques (parasitisme, prédation, compétition), qu'intra-spécifiques entre les différents phénotypes d'une même espèce. La sélection fréquence-dépendante peut être positive ou négative et favoriser alors les phénotypes communs ou rares, respectivement. Elle a été mise en évidence dans le contexte du choix de partenaire chez plusieurs espèces, notamment chez certaines espèces d'insectes (ex.: demoiselles, drosophiles, cantharide de Pennsylvanie) et de poissons (ex.: guppys, xiphos), mais elle a été aussi récemment découverte chez l’humain. L'importance de la sélection fréquence-dépendante dans le choix de partenaire chez les espèces monogames reste tout de même peu explorée et cette étude vise à combler cette lacune en utilisant le diamant mandarin, un passereau monogame, comme modèle biologique. Nous avons étudié l'importance de ce mécanisme lorsqu'un trait est neutre et lorsque celui-ci constitue un indicateur de qualité. De plus, nous avons tenté de déterminer si la présence de rivales peut modifier la préférence initiale des femelles pour les phénotypes rares ou communs. / Frequency-dependant selection is an evolution mechanism in which the fitness of a type depend of its frequency in the population. This mechanism play an important role in several interspecific (parasitism, predation, competition) and intraspecific interactions within different phenotypes of a same species. Frequency-dependant selection can be positive or negative and favor, respectively, either common or rare phenotype. This selection has been found in context of mated choice of several species, especially in insects (damselfly, drosophila, soldier beetle) and fishes (guppy, swordtail) and it has even been recently discover in humans. The significance of frequency-dependent selection in mated choice of monogamous species is still less explored and this study used the zebra finches (a monogamous passerine) in order to explored this field. We studied the significance of this mechanism when a character is neutral and when it is rather a quality cue. Also, we attempt to establish if rivals' presence affect or modify the initial preference of females for common or rare phenotypes.

De nos jours plus que jamais, il est nécessaire d’anticiper et de comprendre les réponses évolutives des organismes vivants, face à des habitats instables et hétérogènes. Mais à quel point cela est-il possible ? Reproduire l’ensemble du déroulé d’une trajectoire évolutive nécessite de pouvoir décrire, d’une part, le « matériel » disponible pour s’adapter (c’est-à-dire les effets phénotypiques associés à la variabilité génétique produite), d’autre part, comment agissent les forces évolutives, associées à un contexte écologique, pour aboutir à un certain « assemblage » de ce matériel. Dans sa version la plus simple, ce processus évolutif peut-être décrit par plusieurs cycles d’évènements de mutations-sélection conduisant à l’adaptation d’une population à son environnement. Cette dynamique correspond assez bien à celle qui est décrite par les populations bactériennes dans les expériences d’évolution contrôlées en laboratoire. Parallèlement, les modèles de paysages adaptatifs (phénotypiques), et en particulier le modèle géométrique de Fisher, sont des outils très puissants pour formuler des prédictions générales et quantitativement testables sur ces trajectoires évolutives. Cependant, ils restent très théoriques et ont été largement pensés dans un contexte écologique simplifié. Au cours de cette thèse, nous avons identifié les déterminants (mutationnels et sélectifs) des trajectoires évolutives à long terme de populations bactériennes s’adaptant dans différents contextes environnementaux. Une première partie des résultats est mise en lumière par la validation expérimentale et la reconstruction de la topographie du paysage adaptatif généré par différentes doses d’un antibiotique, le long d’un gradient. Une deuxième partie expérimentale vise à intégrer une composante biotique (une autre bactérie) à ce même contexte environnemental. Les processus évolutifs intervenant au cours d’une coévolution à long terme maintenue par sélection fréquence-dépendante, y sont étudiés. / Today more than ever, it is crucial to anticipate and understand the evolutionary responses of living organisms faced with heterogeneous and unstable habitats. But to what extent is this possible? To reproduce an entire evolutionary trajectory, we must first describe the “material” available for adaptation (e.g. the phenotypic effects associated with the existing and novel genetic variability), and second describe the way evolutionary forces, shaped by the ecological context, result in specific “assemblies” of this material. At its simplest, this evolutionary process can be described by several cycles of mutation-selection events, leading to the adaptation of a population to an environment. This process is reflected in the evolutionary trajectories of bacterial lineages undergoing controlled experimental evolution in the lab. Concurrently, adaptive (phenotypic) landscape models, and especially Fisher’s geometrical model of adaptation, are powerful tools to formulate general predictions, which can then be tested on such evolutionary trajectories. However, they remain highly theoretical, and are widely conceived in a simple ecological context. In this thesis, we identified the (mutational and selective) determinants of the evolutionary trajectories of bacterial lines adapting to various environmental contexts. A first set of results regards evolution along a gradient of antibiotic doses, and their relevance is highlighted by experimental validation and by the reconstruction of the underlying adaptive landscape. A second experimental part integrates a biotic component (another bacteria) to the same environmental context. The evolutionary processes acting throughout the resulting long-term coevolution – maintained by frequency-dependent selection – are studied.