Les molécules classiques du complexe majeur d’histocompatibilité de classe II (CMHII) sont des glycoprotéines de surface spécialisées dans la présentation de peptides, principalement dérivés de pathogènes extracellulaires, aux récepteurs des lymphocytes T CD4+ afin d’initier la réponse immunitaire adaptative. Elles sont encodées, avec celles du CMH de classe I, par les gènes les plus polymorphiques identifiés jusqu’à maintenant, avec plusieurs loci et une grande diversité allélique à chacun d’eux. De plus, le polymorphisme des gènes du CMHII n’est pas limité qu’aux séquences codantes. Il est également observé dans les promoteurs où on a démontré ses effets sur le niveau d’expression des gènes. La variation de la régulation d’un gène est considérée comme un facteur important et pour laquelle des modifications morphologiques, physiologiques et comportementales sont observées chez tous les organismes. Des séquences d’ADN répétées impliquées dans cette régulation ont été identifiées dans les régions non-codantes des génomes. D’un autre côté, la sélection par les pathogènes permettrait l’évolution et le maintien du polymorphisme des gènes du CMH chez les vertébrés. À ce sujet, plusieurs études ont montré l’implication de différents allèles du CMH dans la résistance ou la susceptibilité aux maladies. Cette étude avait pour objectifs de caractériser le polymorphisme du gène MHIIb chez l’omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) et de documenter ses effets au niveau de la survie conférée par des allèles et/ou génotypes particuliers lors d’une infection, ainsi que sur la variation du niveau d’expression du gène dans différentes conditions. Dans une première partie, nous avons identifié un total de 6 allèles du gène MHIIb, désignés Safo-DAB*0101 à Safo-DAB*0601, qui montrent une grande similarité avec les séquences codantes provenant de poissons téléostéens et de l’humain. L’analyse des séquences du domaine b1 a permis de détecter l’effet d’une pression sélective positive pour maintenir le polymorphisme dans cette région de la molécule. Quatre de ces allèles ont été testés lors d’une expérience d’infection avec le pathogène Aeromonas salmonicida afin d’évaluer l’effet qu’ils pouvaient avoir sur la survie des poissons. Nous avons trouvé que l’allèle DAB*0101 était significativement associé à la résistance à la furonculose. En plus d’avoir été identifié chez les individus homozygotes pour cet allèle, l’effet a également été remarqué au niveau de la survie les poissons de génotype DAB*0101/*0201. À l’opposé, les facteurs de risque élevé obtenus pour les génotypes DAB*0201/*0301 et DAB*0301/*0401 suggèrent plutôt une association à la susceptibilité. Étant donné la faible fréquence à laquelle l’allèle DAB*0101 a été retrouvé dans la population, le modèle de la sélection dépendante de la fréquence pourrait expliquer l’avantage conféré par ce dernier et souligne l’importance de ce mécanisme pour le maintien du polymorphisme du gène MHIIb chez l’omble de fontaine. Dans une seconde partie, nous avons rapporté la présence d’un minisatellite polymorphique formé d’un motif de 32 nucléotides dans le second intron du gène MHIIb, et pour lequel un nombre exclusif de répétitions du motif a été associé à chaque allèle (69, 27, 20, 40, 19 et 25 répétitions pour les allèles DAB*0101 à DAB*0601 respectivement). L’expression relative de quatre allèles a été évaluée dans des poissons hétérozygotes aux températures de 6 ºC et 18 ºC. Les résultats indiquent que les allèles possédant un long minisatellite montrent une réduction de l’expression du gène d’un facteur 1,67 à 2,56 par rapport aux allèles qui en contiennent un court. De même, des allèles qui incluent des minisatellites de tailles similaires n’affichent pas de différence significative au niveau de l’abondance du transcrit aux deux températures. De plus, l’effet répressif associé aux longs minisatellites est amplifié à la température de 18 ºC dans des poissons de trois génotypes différents. Nous avons finalement observé une augmentation significative par un facteur 2,08 de l’expression totale du gène MHIIb à la température de 6 ºC. Ces résultats appuient l’implication des séquences d’ADN répétées dans la régulation de l’activité transcriptionnelle d’un gène et suggèrent qu’un minisatellite sensible aux différences de températures pourrait être soumis aux forces sélectives et jouer un rôle important dans l’expression de gènes et l’évolution des organismes poïkilothermes. / Classical major histocompatibility complex class II (MHCII) molecules are cell-surface glycoproteins specialized in the presentation of peptides, mainly derived from extracellular pathogens, to the antigen receptors of CD4+ T cells in the adaptive immune system. They are encoded, with those of the MHC class I, by the most polymorphic genes known to date, with multiple loci and high allelic diversity at each one. Moreover, the polymorphism within MHCII genes is not restricted to coding sequences. It has also been observed in promoters where it was shown to affect the expression level of the genes. Variation in gene regulation is believed to be an important factor from which modification in morphology, physiology or behaviour can be observed in all organisms. Repeated DNA sequences with functional roles in this regulation have been identified within the non-coding parts of the genomes. On the other hand, pathogen-driven selection is also believed to be important in the evolution and maintenance of the polymorphism of the MHC genes in vertebrates. Studies have shown the implication of different MHC alleles in disease resistance or susceptibility. In this study, our aims were to characterize the polymorphism of the MHIIb gene in brook charr (Salvelinus fontinalis), to document its effects on the survival conferred by specific alleles and/or genotypes following an infection and on the variation of the expression level of the gene in different environmental conditions. In a first part, we identified a total of 6 MHIIb alleles, designated Safo-DAB*0101 to Safo-DAB*0601, showing a high similarity to coding sequences from teleost fish and human. Analysis of the b1 domain sequences indicates the effect of a positive selection pressure to select polymorphic mutations in that region of the molecule. Four of these alleles were tested in a challenge experiment against the pathogen Aeromonas salmonicida to evaluate their effect on fish survival. We found that one allele, DAB*0101, was significantly associated with resistance to furonculosis. In addition to homozygotes for this allele, its resistance effect was also detected in the heterozygote individuals of the DAB*0101/*0201 genotype. In contrast, other allelic combinations, namely heterozygous genotypes DAB*0201/*0301 and DAB*0301/*0401 were significantly associated with increased susceptibility. Given that its frequency was relatively low in the population, the negative frequency dependant selection hypothesis could explain the advantage associated with the allele DAB*0101 over the other alleles and highlight the importance of this mechanism to sustain variation at the MHC in brook charr. In a second part, we reported the identification of a polymorphic minisatellite formed of a 32 nucleotides motif in the second intron of MHIIb gene, and for which distinctive repeat numbers of the motif were associated to each alleles (69, 27, 20, 40, 19 and 25 repeats for the DAB*0101 to DAB*0601 alleles respectively). Relative expression levels of four alleles were determined in heterozygous fish at temperature of 18 ºC and 6 ºC. Results indicate that alleles carrying the longest minisatellite showed a 1.67 to 2.56-fold reduction in the transcript expression relatively to the shortest one. In contrast, no significant differences were seen in the expression levels between alleles with comparable minisatellite length at both temperatures. Furthermore, the repressive activity associated to the longest minisatellite was more effective at temperature of 18 ºC in fish from three different genotypes. We finally observed a significant 2.08-fold up-regulation of the total MHII transcript amount at 6 ºC. The results support the implication of repeated DNA sequences in the regulation of the gene transcriptional activity and suggest that a temperature-sensitive minisatellite could potentially be submitted to selective forces and therefore play an important role in gene expression and evolution in ectothermic organisms.

Les molécules classiques du complexe majeur d’histocompatibilité de classe II (CMHII) sont des glycoprotéines de surface spécialisées dans la présentation de peptides, principalement dérivés de pathogènes extracellulaires, aux récepteurs des lymphocytes T CD4+ afin d’initier la réponse immunitaire adaptative. Elles sont encodées, avec celles du CMH de classe I, par les gènes les plus polymorphiques identifiés jusqu’à maintenant, avec plusieurs loci et une grande diversité allélique à chacun d’eux. De plus, le polymorphisme des gènes du CMHII n’est pas limité qu’aux séquences codantes. Il est également observé dans les promoteurs où on a démontré ses effets sur le niveau d’expression des gènes. La variation de la régulation d’un gène est considérée comme un facteur important et pour laquelle des modifications morphologiques, physiologiques et comportementales sont observées chez tous les organismes. Des séquences d’ADN répétées impliquées dans cette régulation ont été identifiées dans les régions non-codantes des génomes. D’un autre côté, la sélection par les pathogènes permettrait l’évolution et le maintien du polymorphisme des gènes du CMH chez les vertébrés. À ce sujet, plusieurs études ont montré l’implication de différents allèles du CMH dans la résistance ou la susceptibilité aux maladies. Cette étude avait pour objectifs de caractériser le polymorphisme du gène MHIIb chez l’omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) et de documenter ses effets au niveau de la survie conférée par des allèles et/ou génotypes particuliers lors d’une infection, ainsi que sur la variation du niveau d’expression du gène dans différentes conditions. Dans une première partie, nous avons identifié un total de 6 allèles du gène MHIIb, désignés Safo-DAB*0101 à Safo-DAB*0601, qui montrent une grande similarité avec les séquences codantes provenant de poissons téléostéens et de l’humain. L’analyse des séquences du domaine b1 a permis de détecter l’effet d’une pression sélective positive pour maintenir le polymorphisme dans cette région de la molécule. Quatre de ces allèles ont été testés lors d’une expérience d’infection avec le pathogène Aeromonas salmonicida afin d’évaluer l’effet qu’ils pouvaient avoir sur la survie des poissons. Nous avons trouvé que l’allèle DAB*0101 était significativement associé à la résistance à la furonculose. En plus d’avoir été identifié chez les individus homozygotes pour cet allèle, l’effet a également été remarqué au niveau de la survie les poissons de génotype DAB*0101/*0201. À l’opposé, les facteurs de risque élevé obtenus pour les génotypes DAB*0201/*0301 et DAB*0301/*0401 suggèrent plutôt une association à la susceptibilité. Étant donné la faible fréquence à laquelle l’allèle DAB*0101 a été retrouvé dans la population, le modèle de la sélection dépendante de la fréquence pourrait expliquer l’avantage conféré par ce dernier et souligne l’importance de ce mécanisme pour le maintien du polymorphisme du gène MHIIb chez l’omble de fontaine. Dans une seconde partie, nous avons rapporté la présence d’un minisatellite polymorphique formé d’un motif de 32 nucléotides dans le second intron du gène MHIIb, et pour lequel un nombre exclusif de répétitions du motif a été associé à chaque allèle (69, 27, 20, 40, 19 et 25 répétitions pour les allèles DAB*0101 à DAB*0601 respectivement). L’expression relative de quatre allèles a été évaluée dans des poissons hétérozygotes aux températures de 6 ºC et 18 ºC. Les résultats indiquent que les allèles possédant un long minisatellite montrent une réduction de l’expression du gène d’un facteur 1,67 à 2,56 par rapport aux allèles qui en contiennent un court. De même, des allèles qui incluent des minisatellites de tailles similaires n’affichent pas de différence significative au niveau de l’abondance du transcrit aux deux températures. De plus, l’effet répressif associé aux longs minisatellites est amplifié à la température de 18 ºC dans des poissons de trois génotypes différents. Nous avons finalement observé une augmentation significative par un facteur 2,08 de l’expression totale du gène MHIIb à la température de 6 ºC. Ces résultats appuient l’implication des séquences d’ADN répétées dans la régulation de l’activité transcriptionnelle d’un gène et suggèrent qu’un minisatellite sensible aux différences de températures pourrait être soumis aux forces sélectives et jouer un rôle important dans l’expression de gènes et l’évolution des organismes poïkilothermes. / Classical major histocompatibility complex class II (MHCII) molecules are cell-surface glycoproteins specialized in the presentation of peptides, mainly derived from extracellular pathogens, to the antigen receptors of CD4+ T cells in the adaptive immune system. They are encoded, with those of the MHC class I, by the most polymorphic genes known to date, with multiple loci and high allelic diversity at each one. Moreover, the polymorphism within MHCII genes is not restricted to coding sequences. It has also been observed in promoters where it was shown to affect the expression level of the genes. Variation in gene regulation is believed to be an important factor from which modification in morphology, physiology or behaviour can be observed in all organisms. Repeated DNA sequences with functional roles in this regulation have been identified within the non-coding parts of the genomes. On the other hand, pathogen-driven selection is also believed to be important in the evolution and maintenance of the polymorphism of the MHC genes in vertebrates. Studies have shown the implication of different MHC alleles in disease resistance or susceptibility. In this study, our aims were to characterize the polymorphism of the MHIIb gene in brook charr (Salvelinus fontinalis), to document its effects on the survival conferred by specific alleles and/or genotypes following an infection and on the variation of the expression level of the gene in different environmental conditions. In a first part, we identified a total of 6 MHIIb alleles, designated Safo-DAB*0101 to Safo-DAB*0601, showing a high similarity to coding sequences from teleost fish and human. Analysis of the b1 domain sequences indicates the effect of a positive selection pressure to select polymorphic mutations in that region of the molecule. Four of these alleles were tested in a challenge experiment against the pathogen Aeromonas salmonicida to evaluate their effect on fish survival. We found that one allele, DAB*0101, was significantly associated with resistance to furonculosis. In addition to homozygotes for this allele, its resistance effect was also detected in the heterozygote individuals of the DAB*0101/*0201 genotype. In contrast, other allelic combinations, namely heterozygous genotypes DAB*0201/*0301 and DAB*0301/*0401 were significantly associated with increased susceptibility. Given that its frequency was relatively low in the population, the negative frequency dependant selection hypothesis could explain the advantage associated with the allele DAB*0101 over the other alleles and highlight the importance of this mechanism to sustain variation at the MHC in brook charr. In a second part, we reported the identification of a polymorphic minisatellite formed of a 32 nucleotides motif in the second intron of MHIIb gene, and for which distinctive repeat numbers of the motif were associated to each alleles (69, 27, 20, 40, 19 and 25 repeats for the DAB*0101 to DAB*0601 alleles respectively). Relative expression levels of four alleles were determined in heterozygous fish at temperature of 18 ºC and 6 ºC. Results indicate that alleles carrying the longest minisatellite showed a 1.67 to 2.56-fold reduction in the transcript expression relatively to the shortest one. In contrast, no significant differences were seen in the expression levels between alleles with comparable minisatellite length at both temperatures. Furthermore, the repressive activity associated to the longest minisatellite was more effective at temperature of 18 ºC in fish from three different genotypes. We finally observed a significant 2.08-fold up-regulation of the total MHII transcript amount at 6 ºC. The results support the implication of repeated DNA sequences in the regulation of the gene transcriptional activity and suggest that a temperature-sensitive minisatellite could potentially be submitted to selective forces and therefore play an important role in gene expression and evolution in ectothermic organisms.

Mongolia is currently undergoing a rapid socioeconomic transition with extensive development driven by increased mineral resource extraction and large scale agriculture and pastoral expansion. There has also been unprecedented urbanisation and continued population growth that has placed added pressure on the ageing public infrastructure including power stations and waste water treatment plants. As a result, the country’s pristine landscapes, including its vast freshwater ecosystems, are now facing widespread degradation, contamination and species losses in the most impacted regions. The proposed large-scale dams and imminent climate change effects will further damage these fragile ecosystems. With a number of rivers and lakes deteriorating, resident aquatic communities, including unique fish species, have suffered significant population declines. However, a more substantial threat currently facing these fish populations is the rapid and largely unregulated rise in fishing activities within an emerging recreational fishery. Although historically fish capture and consumption has not been a traditional part of the Mongolian diet or culture, this is changing rapidly. Therefore a comprehensive set of research projects were developed and implemented across Mongolia, to gather essential information on this new fishery, while also addressing existing knowledge gaps regarding the spatial ecology and genetic structure of the main target species. In addition, a potential human health risk was evident due to the increased consumption of locally caught fish species from a heavily impacted river basin, and thus this was also investigated. Overall, the collective aim of this fisheries research was to increase the scientific understanding and knowledge across a range of issues and ultimately advise authorities on improving current management regulations and conservation strategies. It is hoped that the recommendations can assist in safeguarding the future sustainability and resilience of the threatened fish populations and the emerging recreational fishery across Mongolia for the future. A total of five fisheries related research projects were completed between 2011 and 2014, with the results from each used to formulate the conservation and management recommendations presented in this thesis. Due to the lack of knowledge regarding the emerging recreational fishery, roving creel surveys were conducted across three river basins and covered five key topics including angler demographics, fishing practices, current fishing trip data, fishing gear and costs, and angler knowledge and opinions. Fifty-eight fishing groups (n = 154 anglers) were interviewed and two angler types were identified: rural anglers with no or low incomes, who reside in the basin, fish alone or in smaller groups, fish frequently for shorter periods, and consumed fish more regularly; and urban anglers who have medium to high incomes, live in larger cities, spent more money on fishing gear / trips and fished for multiple days at a time. B. lenok was identified as the most targeted and caught species in the fishery. The results of the creel surveys confirmed increased fish consumption in the Kharaa River basin, which was identified as a potential human health risk due to the widespread heavy metal contamination from both past and present mining activities. Thus heavy metal contaminates in river water, sediment and five consumed fish species were examined at 11 sites across the basin. Heavy metals were evident in all five sampled species, with maximum muscle contents of chromium (Cr), arsenic (As), mercury (Hg) and lead (Pb) detected in fish from the middle and lower reaches, while zinc (Zn) was highly elevated in B. lenok from the upper tributaries. Elevated median contents of Cr, copper (Cu), Hg and Pb increased with trophic level, with the bioaccumulation of Hg posing the greatest threat to human health with over 10 % of all fish sampled exceeded the internationally recommended threshold for Hg in consumable fish tissue (> 0.5 µg g-1 ww). This bioaccumulation in resident fish species could lead to chronic toxicity in people who consume them regularly and have additional exposure to other sources of contamination e.g. gold mining. A further two projects were conducted that utilised passive acoustic telemetry to describe the spatial and temporal autecology, habitat use and behaviour of B. lenok in the Eroo River and H. taimen in the Onon/Balj rivers under Mongolia’s extreme seasonal conditions. The maximum longitudinal movements (home ranges) detected were more extensive than previously reported for both species with 45.3 km for B. lenok and 126.1 km for H. taimen. Increased movements were recorded in spring and summer, with individuals entering surrounding tributaries and remaining there for between four and 85 days before returning to the main river channel. The results highlighted the importance of maintaining the integrity and connectivity of tributary habitats for spawning, feeding and overwintering, as well as hydrological and thermal refuges, which will be increasingly important for these species in the region with the pending impacts of climate change. This increased knowledge relating to the spatial ecology of these threatened species can guide the design and implementation of new protective measures such as the introduction of Freshwater Protected Areas (FPAs) across Mongolia. Further research was conducted to gain a broader, multigenerational understanding of the interconnectedness between conspecific populations of H. taimen, B. lenok and T. baicalensis across the major river basins. Both molecular and nuclear markers were used to demarcate the population’s genetic structure and define Evolutionary Significant Units (ESUs) and priority populations for these species across their Mongolian distributions. Across all species, the most prominent pattern was a strong differentiation among major basins with low differentiation and weak patterns of isolation by distance within basins, which indicates high within-basin connectivity between populations, although exact patterns were not completely concordant among species. The extensive results produced from the current scientific research has facilitated the development of a comprehensive set of key recommendations for implementing new, and enhancing existing, management and conservation measures relating to Mongolia’s threatened salmonid species and its emerging recreational fishery. These recommendations include: 1. Establishing a series of Freshwater Protected Areas (FPAs) throughout Mongolia’s major river basins, with their design and location based upon the spatial ecology and genetic population structure determined by the current research results; 2. Shifting the opening date of the fishing season to encompass the entire spawning period of B. lenok (the fishery’s main target species), which appears to currently not be the case; 3. Adding the blunt-snouted lenok (B. sp.) to the prohibited species list, as it has been genetically proven to be an independent species and has a restricted distribution and low abundance in Mongolia; and 4. Introducing minimum (and potentially maximum) size limits for B. lenok and T. baicalensis, to better protect immature and pre-spawning individuals from being removed from the population. In addition, it is highly recommended to commence fisheries dependent and independent assessments in key river basins and conduct biomonitoring programs (using a bioindicator species) to track toxic heavy metal contamination and identify potential human health risks associated with consuming resident fish species from the more heavily impacted regions. The lack of knowledge of the current fishing regulations by anglers as well as the observed and reported widespread illegal fishing activities demands a wide-ranging angler education program to improve understanding and compliance within the fishery. The future survival of these threatened salmonids and the sustainability of the emerging recreational fishery in Mongolia currently hangs in the balance. However, if these scientifically based recommendations are implemented in full, and can be adequately enforced, then the responsible authorities can take a huge step forward towards reversing the current trends and preserving the country’s imperilled freshwater fish populations and their valuable aquatic ecosystems. Mongolia can be a model for freshwater species conservation and management throughout the region and the world. / Die Mongolei befindet sich derzeit in einem rasanten sozioökonomischen Übergang mit tiefgreifenden Veränderungen, die v.a. durch eine Zunahme bergbaulicher Aktivitäten sowie einen Ausbau ackerbaulicher Nutzungen wie auch der Viehwirtschaft angetrieben werden. Derzeit vollzieht sich eine noch nie dagewesene Urbanisierung und ein weiteres Bevölkerungswachstum, das auf die alternde öffentliche Infrastruktur, einschließlich Kraftwerke und Abwasserbehandlungsanlagen, einen zusätzlichen Druck ausübt. Infolgedessen zeigen sich in den weitgehend unberührten Landschaften des Landes, einschließlich seiner riesigen Süßwasser-Ökosysteme, deutliche Anzeichen von Übernutzung natürlicher Ressourcen, Umweltverschmutzung und Artenverlusten. Zukünftig geplante große Staudämme werden neben den bevorstehenden Auswirkungen des Klimawandels die Hydrologie deutlich verändern. So sind bereits deutliche Beeinträchtigungen der Fluss-und See-Ökosysteme erkennbar, insbesondere in Hinblick auf ihre aquatischen Lebensgemeinschaften. Einige der weltweit einzigartigen Fischarten haben bereits erhebliche Bevölkerungsrückgänge erlitten. Eine weitere existenzielle Bedrohung für diese Fischpopulationen ist der rasche und weitgehend un-regulierte Anstieg der Fischereitätigkeiten aus einer aufstrebenden Freizeitfischerei. Obwohl Fischfang und -konsum keine traditionellen Elemente der mongolischen Ernährung oder Kultur darstellen, vollziehen sich diesbezüglich derzeit tiefgreifende Veränderungen. Daher wurden in der Mongolei umfangreiche Forschungsprojekte geplant und durchgeführt, um wesentliche Informationen über diese neue Art der Fischerei zu sammeln und gleichzeitig bestehende Wissenslücken in Bezug auf die räumliche Ökologie und die Metapopulationsstruktur der wichtigsten Zielarten zu schließen. Darüber hinaus zeigten Untersuchungen, dass sich aufgrund des erhöhten Konsums von lokal gefangenen Fischarten aus einem stark beeinträchtigten Einzugsgebiet ein potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit ergibt. Insgesamt ist das übergeordnete Ziel dieser Fischereiforschung, das wissenschaftliche Verständnis und Wissen zu erweitern und letztlich die derzeitigen Managementinstrumente zu verbessern und neue Erhaltungsmaßnahmen zu ergreifen, um die Nachhaltigkeit und Widerstandsfähigkeit der bedrohten Fischartenpopulationen und die aufkommende Erholung zu sichern. Insgesamt wurden zwischen 2011 und 2014 insgesamt fünf fischereibiologische Forschungsprojekte abgeschlossen, wobei die Ergebnisse dieser Arbeiten in Erhaltungs- und Managementempfehlungen münden. Wegen des Mangels an Wissen über die aufkommende Freizeitfischerei wurden Anglerbefragungen in drei Einzugsgebieten durchgeführt, welche fünf wichtige Themen wie Angler-Demographie, Fischereipraktiken, Reisetätigkeiten, Fanggeräte und Kosten sowie Anglerwissen und Meinungen umfassten. Fünfundsechzig Angelgruppen (n = 154 Angler) wurden interviewt und zwei Anglertypen identifiziert: ländliche Angler ohne oder niedrige Einkommen, die in dem Becken wohnen, alleine oder in kleineren Gruppen fischen, häufig für kürzere Zeiten fischen und regelmäßig Fisch verzehren; und städtische Angler, die mittlere bis hohe Einkommen haben, in größeren Städten leben, mehr Geld für Fanggeräte / Ausflüge ausgegeben und typischerweise für mehrere Tage am Stück fischen. B. lenok wurde als die bevorzugte und am meisten gefangene Zielarten der Fischerei identifiziert. Die Ergebnisse der Anglerbefragungen bestätigten den erhöhten Fischkonsum im Kharaa-Einzugsgebiet, das aufgrund der weit verbreiteten Schwermetallverunreinigung aus der Vergangenheit und den gegenwärtigen Bergbauaktivitäten als potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit identifiziert wurde. So wurden Schwermetallverunreinigungen im Flusswasser, Sediment und fünf konsumierten Fischarten an 11 Standorten im Einzugsgebiet untersucht. Schwermetalle zeigten sich in allen fünf Stichprobenarten, wobei der maximale Muskelgehalt von Cr, As, Hg und Pb in Fischen aus dem Mittel- und Unterlauf festgestellt wurde, während Zn in B. lenok in den Oberlaufregionen stark erhöht war. Der erhöhte mediane Gehalt an Cr, Cu, Hg und Pb nahm mit trophischer Ebene zu, wobei die Bioakkumulation von Hg die größte Bedrohung für die menschliche Gesundheit darstellte, wobei über 10% aller Fischproben den international empfohlenen Schwellenwert für Hg im verzehrbaren Fischgewebe überstiegen (> 0,5 μg g-1 ww). Diese Bioakkumulation in residenten Fischarten könnte zu chronischen Intoxikationen bei Menschen führen, die sie regelmäßig konsumieren und zusätzliche Exposition gegenüber anderen Kontaminationsquellen haben, z.B. im Goldbergbau. Es wurden weitere zwei Projekte durchgeführt, die eine passive akustische Telemetrie zur Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Autökologie, des Lebensraumnutzens und des Verhaltens von B. lenok im Eroo River und H. taimen in den Flüssen Onon und Balj unter den extremen Klimabedingungen der Mongolei verwendeten. Die maximalen Längsbewegungen (Heimatbereiche) wurden -umfangreicher als bisher angenommen- für beide Arten wurden auf 45,3 km für B. lenok und 126,1 km für H. taimen ermittelt. Im Frühjahr und Sommer wurden erhöhte Bewegungen aufgezeichnet, wobei die Individuen in die umliegenden Nebenflüsse eintraten und dort zwischen 4 und 85 Tagen verblieben, bevor sie zum Hauptfluss des Flusses zurückkehrten. Die Ergebnisse zeigen die Bedeutung der Aufrechterhaltung der Integrität und der Konnektivität von Nebenflüssen für Laichen, Nahrungssuche und Überwinterung sowie hydrologische und thermische Schutzräume, die für diese Arten in der Region mit den anstehenden Auswirkungen des Klimawandels zunehmend an Bedeutung gewinnen werden. Die verbesserten Kenntnisse der räumlichen Ökologie dieser bedrohten Arten kann die Gestaltung und Umsetzung neuer Schutzmaßnahmen wie Süßwasser-Schutzgebiete in der Mongolei wissenschaftlich fundieren und leiten. Weitere Untersuchungen wurden durchgeführt, um ein breiteres, multigenerationales Verständnis der Zusammenhänge zwischen den konkreten Populationen von H. taimen, B. lenok und T. baicalensis über die großen Flusseinzugsgebiete zu gewinnen. Sowohl molekulare als auch nukleare Marker wurden verwendet, um die genetische Struktur abzugrenzen und definieren, so z.B. evolutionär signifikante Einheiten (ESUs) und eigenständige Populationen für diese Arten einschließlich ihrer räumlichen Verteilung in der Mongolei. Über alle Arten hinweg war das deutlichste Muster eine starke Differenzierung zwischen den großen Becken mit geringer Differenzierung. Dem gegenüber stehen schwache Muster der Isolation durch die Distanz in den Becken, die eine hohe einzugsgebietsinterne Konnektivität anzeigen, obwohl exakte Muster nicht vollständig unter allen Arten übereinstimmten. Die Prioritäten der Erhaltung müssen sich auf die Verbesserung des Schutzes der vorrangigen Bevölkerungsgruppen innerhalb jeder Art und ESU konzentrieren, um die begrenzten verfügbaren Ressourcen für die Arten- und Populations-Erhaltung und fischereiliche Bewirtschaftung in der Mongolei zu maximieren. Die umfangreichen Ergebnisse aus der aktuellen wissenschaftlichen Forschung ermöglichten die Ableitung umfassender Empfehlungen für die Umsetzung neuer und die Verbesserung der bestehenden Management- und Erhaltungsmaßnahmen in Bezug auf die bedrohten Lachsarten der Mongolei und die aufkommende Freizeitfischerei. Diese Empfehlungen beinhalten 1.die Gründung einer Reihe von Süßwasser-Schutzgebieten (FPA) in den großen Flussgebieten der Mongolei auf der Grundlage der räumlichen Ökologie und der genetischen Bevölkerungsstruktur, die durch die aktuellen Forschungsergebnisse untermauert wird; 2. Eine Verschiebung des Eröffnungstermins der Fangsaison, welche im Gegensatz zur aktuellen Praxis die gesamte Laichzeit von B. lenok (die Hauptzielspezies der Fischerei); umfassen sollte; 3. Hinzufügen des Stumpfschnauzen-Lenok (B. sp.) zur Liste der besonders geschützten Arten, da er sich als eine genetisch unabhängige Spezies erwiesen hat, welche eine begrenzte räumliche Verteilung und geringe Populationsdichte in der Mongolei hat; und 4. Einführung von minimalen (und potentiell maximalen) Körpergrößenbeschränkungen für B. lenok und T. baicalensis, um die unreifen und heranwachsenden Individuen besser vor menschlichen Einflüssen zu schützen. Darüber hinaus empfiehlt es sich dringend, in den wichtigsten Flussgebieten fischereilich genutzte und nicht genutzte Fischpopulationen zu erfassen und Biomonitoring-Programme (unter Verwendung von Bioindikator-Spezies) zu implementieren, um toxische Schwermetallverunreinigungen zu verfolgen und potenzielle Risiken für die menschliche Gesundheit zu identifizieren, die mit dem Verzehr Fischen aus beeinträchtigten Regionen einhergehen. Schließlich verlangt das Fehlen von Kenntnissen über die derzeitigen Fischereiverordnungen durch Angler sowie die beobachteten und gemeldeten weitverbreiteten illegalen Fischereitätigkeiten ein weitreichendes Angler-Bildungsprogramm, um das Verständnis und die Einhaltung fischereilicher Regelungen zu verbessern. Das künftige Überleben der bedrohten Salmoniden und die Nachhaltigkeit der aufkommenden Freizeitfischerei in der Mongolei sind eng miteinander verbunden. Sofern die hier dargestellten wissenschaftlich fundierten Empfehlungen in vollem Umfang umgesetzt werden und hinreichend kontrolliert werden können, würden die zuständigen Behörden einen großen Schritt in Richtung der Umkehrung der aktuellen Trends machen und die gefährdeten Süßwasserfischpopulationen des Landes und ihre wertvollen aquatischen Ökosysteme bewahren. Die Mongolei könnte dann ein Modell für die Erhaltung und Bewirtschaftung von Süßwasserarten in der ganzen Region und der Welt werden.

Mongolia is currently undergoing a rapid socioeconomic transition with extensive development driven by increased mineral resource extraction and large scale agriculture and pastoral expansion. There has also been unprecedented urbanisation and continued population growth that has placed added pressure on the ageing public infrastructure including power stations and waste water treatment plants. As a result, the country’s pristine landscapes, including its vast freshwater ecosystems, are now facing widespread degradation, contamination and species losses in the most impacted regions. The proposed large-scale dams and imminent climate change effects will further damage these fragile ecosystems. With a number of rivers and lakes deteriorating, resident aquatic communities, including unique fish species, have suffered significant population declines. However, a more substantial threat currently facing these fish populations is the rapid and largely unregulated rise in fishing activities within an emerging recreational fishery. Although historically fish capture and consumption has not been a traditional part of the Mongolian diet or culture, this is changing rapidly. Therefore a comprehensive set of research projects were developed and implemented across Mongolia, to gather essential information on this new fishery, while also addressing existing knowledge gaps regarding the spatial ecology and genetic structure of the main target species. In addition, a potential human health risk was evident due to the increased consumption of locally caught fish species from a heavily impacted river basin, and thus this was also investigated. Overall, the collective aim of this fisheries research was to increase the scientific understanding and knowledge across a range of issues and ultimately advise authorities on improving current management regulations and conservation strategies. It is hoped that the recommendations can assist in safeguarding the future sustainability and resilience of the threatened fish populations and the emerging recreational fishery across Mongolia for the future. A total of five fisheries related research projects were completed between 2011 and 2014, with the results from each used to formulate the conservation and management recommendations presented in this thesis. Due to the lack of knowledge regarding the emerging recreational fishery, roving creel surveys were conducted across three river basins and covered five key topics including angler demographics, fishing practices, current fishing trip data, fishing gear and costs, and angler knowledge and opinions. Fifty-eight fishing groups (n = 154 anglers) were interviewed and two angler types were identified: rural anglers with no or low incomes, who reside in the basin, fish alone or in smaller groups, fish frequently for shorter periods, and consumed fish more regularly; and urban anglers who have medium to high incomes, live in larger cities, spent more money on fishing gear / trips and fished for multiple days at a time. B. lenok was identified as the most targeted and caught species in the fishery. The results of the creel surveys confirmed increased fish consumption in the Kharaa River basin, which was identified as a potential human health risk due to the widespread heavy metal contamination from both past and present mining activities. Thus heavy metal contaminates in river water, sediment and five consumed fish species were examined at 11 sites across the basin. Heavy metals were evident in all five sampled species, with maximum muscle contents of chromium (Cr), arsenic (As), mercury (Hg) and lead (Pb) detected in fish from the middle and lower reaches, while zinc (Zn) was highly elevated in B. lenok from the upper tributaries. Elevated median contents of Cr, copper (Cu), Hg and Pb increased with trophic level, with the bioaccumulation of Hg posing the greatest threat to human health with over 10 % of all fish sampled exceeded the internationally recommended threshold for Hg in consumable fish tissue (> 0.5 µg g-1 ww). This bioaccumulation in resident fish species could lead to chronic toxicity in people who consume them regularly and have additional exposure to other sources of contamination e.g. gold mining. A further two projects were conducted that utilised passive acoustic telemetry to describe the spatial and temporal autecology, habitat use and behaviour of B. lenok in the Eroo River and H. taimen in the Onon/Balj rivers under Mongolia’s extreme seasonal conditions. The maximum longitudinal movements (home ranges) detected were more extensive than previously reported for both species with 45.3 km for B. lenok and 126.1 km for H. taimen. Increased movements were recorded in spring and summer, with individuals entering surrounding tributaries and remaining there for between four and 85 days before returning to the main river channel. The results highlighted the importance of maintaining the integrity and connectivity of tributary habitats for spawning, feeding and overwintering, as well as hydrological and thermal refuges, which will be increasingly important for these species in the region with the pending impacts of climate change. This increased knowledge relating to the spatial ecology of these threatened species can guide the design and implementation of new protective measures such as the introduction of Freshwater Protected Areas (FPAs) across Mongolia. Further research was conducted to gain a broader, multigenerational understanding of the interconnectedness between conspecific populations of H. taimen, B. lenok and T. baicalensis across the major river basins. Both molecular and nuclear markers were used to demarcate the population’s genetic structure and define Evolutionary Significant Units (ESUs) and priority populations for these species across their Mongolian distributions. Across all species, the most prominent pattern was a strong differentiation among major basins with low differentiation and weak patterns of isolation by distance within basins, which indicates high within-basin connectivity between populations, although exact patterns were not completely concordant among species. The extensive results produced from the current scientific research has facilitated the development of a comprehensive set of key recommendations for implementing new, and enhancing existing, management and conservation measures relating to Mongolia’s threatened salmonid species and its emerging recreational fishery. These recommendations include: 1. Establishing a series of Freshwater Protected Areas (FPAs) throughout Mongolia’s major river basins, with their design and location based upon the spatial ecology and genetic population structure determined by the current research results; 2. Shifting the opening date of the fishing season to encompass the entire spawning period of B. lenok (the fishery’s main target species), which appears to currently not be the case; 3. Adding the blunt-snouted lenok (B. sp.) to the prohibited species list, as it has been genetically proven to be an independent species and has a restricted distribution and low abundance in Mongolia; and 4. Introducing minimum (and potentially maximum) size limits for B. lenok and T. baicalensis, to better protect immature and pre-spawning individuals from being removed from the population. In addition, it is highly recommended to commence fisheries dependent and independent assessments in key river basins and conduct biomonitoring programs (using a bioindicator species) to track toxic heavy metal contamination and identify potential human health risks associated with consuming resident fish species from the more heavily impacted regions. The lack of knowledge of the current fishing regulations by anglers as well as the observed and reported widespread illegal fishing activities demands a wide-ranging angler education program to improve understanding and compliance within the fishery. The future survival of these threatened salmonids and the sustainability of the emerging recreational fishery in Mongolia currently hangs in the balance. However, if these scientifically based recommendations are implemented in full, and can be adequately enforced, then the responsible authorities can take a huge step forward towards reversing the current trends and preserving the country’s imperilled freshwater fish populations and their valuable aquatic ecosystems. Mongolia can be a model for freshwater species conservation and management throughout the region and the world.:DECLARATION OF CONFORMITY I TABLE OF CONTENTS II ACKNOWLEDGMENTS V LIST OF ABBREVIATIONS VI LIST OF FIGURES VII LIST OF TABLES VIII SUMMARY IX SUMMARY IN GERMAN / ZUSAMMENFASSUNG AUF DEUTSCH XII SUMMARY IN MONGOLIAN / ХУРААНГУЙ XVI INTRODUCTION 1 1 RESEARCH OBJECTIVES AND HYPOTHESES 1 1.1 OVERALL THESIS OBJECTIVES 6 2 MONGOLIA’S NATURAL ENVIRONMENT 7 2.1 GEOGRAPHIC ECOREGIONS 7 2.2 CLIMATIC CONDITIONS 7 2.3 HYDROLOGICAL NETWORKS 8 2.4 FRESHWATER FISH FAUNA 9 3 ANTHROPOGENIC FORCINGS 11 3.1 CURRENT SOCIOECONOMIC TRANSITIONS 11 3.2 INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 11 3.3 CONTAMINATION OF AQUATIC ECOSYSTEMS 12 3.4 IMMINENT THREATS 15 RESEARCH CHAPTERS 17 4 AN EMERGING RECREATIONAL FISHERY IN MONGOLIA’S URBANISING SOCIETY: A THREAT TO ITS PRISTINE FISH STOCKS? 17 4.1 ABSTRACT 17 4.2 INTRODUCTION 18 4.3 MATERIALS AND METHODS 20 4.4 RESULTS 22 4.5 DISCUSSION 29 5 REGIONAL PATTERNS OF HEAVY METAL EXPOSURE AND CONTAMINATION IN THE FISH FAUNA OF THE KHARAA RIVER BASIN (MONGOLIA) 36 5.1 ABSTRACT 36 5.2 INTRODUCTION 37 5.3 MATERIALS AND METHODS 39 5.4 RESULTS 43 5.5 DISCUSSION 49 6 MOVEMENTS AND BEHAVIOUR OF AN ARCHAIC TROUT, BRACHYMYSTAX LENOK (PALLAS, 1773) UNDER EXTREME ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN MONGOLIA 57 6.1 ABSTRACT 57 6.2 INTRODUCTION 57 6.3 MATERIALS AND METHODS 60 6.4 RESULTS 64 6.5 DISCUSSION 71 7 SEASONAL HOME RANGE SHIFTS OF THE SIBERIAN TAIMEN (HUCHO TAIMEN; PALLAS, 1773): EVIDENCE FROM PASSIVE ACOUSTIC TELEMETRY IN THE ONON RIVER AND BALJ TRIBUTARY (AMUR RIVER BASIN, MONGOLIA) 78 7.1 ABSTRACT 78 7.2 INTRODUCTION 79 7.3 MATERIALS AND METHODS 81 7.4 RESULTS 84 7.5 DISCUSSION 88 8 FISH CONSERVATION IN THE LAND OF STEPPE AND SKY: EVOLUTIONARY SIGNIFICANT UNITS OF THREATENED SALMONID SPECIES IN MONGOLIA MIRROR MAJOR RIVER BASINS 95 8.1 ABSTRACT 95 8.2 INTRODUCTION 95 8.3 MATERIALS AND METHODS 98 8.4 RESULTS 101 8.5 DISCUSSION 108 DISCUSSION 115 9 SOLUTIONS FOR SUSTAINABLE FISHERIES IN MONGOLIA 115 9.1 OVERVIEW AND LINKAGES OF KEY RESEARCH FINDINGS 115 9.2 FRESHWATER FISH CONSERVATION IN A TRANSITIONAL SOCIETY 118 9.3 ADDRESSING MANAGEMENT SHORTFALLS TO CURB INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 119 9.4 BIOMONITORING TO MITIGATE HUMAN HEALTH RISKS 122 9.5 IMPROVING ANGLER COMPLIANCE WITH INCREASED EDUCATION 123 9.6 PRESERVING HYDROLOGICAL CONNECTIVITY AND RIVER INTEGRITY IN THE FACE OF IMMINENT THREATS 124 9.7 MANAGEMENT AVOIDANCES 127 9.8 TRANSFERABILITY OF RESEARCH METHODS, RESULTS AND RECOMMENDATIONS 127 9.9 FUTURE RESEARCH AND MANAGEMENT PRIORITIES 129 10 REFERENCES 132 APPENDIX 1 I APPENDIX 2 II APPENDIX 3 VI APPENDIX 4 VIII APPENDIX 5 XXI APPENDIX 6 XXII APPENDIX 7 XXIV 11 REFERENCES TO OWN PUBLISHED / SUBMITTED MANUSCRIPT IN THE PRESENT THESIS XXV 12 INDIVIDUAL CONTRIBUTIONS TO THE CURRENT THESIS XXVI 13 NOTE ON THE COMMENCEMENT OF THE DOCTORAL PROCEDURE XXVIII 14 CURRICULUM VITAE XXIX 15 LIST OF PUBLICATIONS XXXI / Die Mongolei befindet sich derzeit in einem rasanten sozioökonomischen Übergang mit tiefgreifenden Veränderungen, die v.a. durch eine Zunahme bergbaulicher Aktivitäten sowie einen Ausbau ackerbaulicher Nutzungen wie auch der Viehwirtschaft angetrieben werden. Derzeit vollzieht sich eine noch nie dagewesene Urbanisierung und ein weiteres Bevölkerungswachstum, das auf die alternde öffentliche Infrastruktur, einschließlich Kraftwerke und Abwasserbehandlungsanlagen, einen zusätzlichen Druck ausübt. Infolgedessen zeigen sich in den weitgehend unberührten Landschaften des Landes, einschließlich seiner riesigen Süßwasser-Ökosysteme, deutliche Anzeichen von Übernutzung natürlicher Ressourcen, Umweltverschmutzung und Artenverlusten. Zukünftig geplante große Staudämme werden neben den bevorstehenden Auswirkungen des Klimawandels die Hydrologie deutlich verändern. So sind bereits deutliche Beeinträchtigungen der Fluss-und See-Ökosysteme erkennbar, insbesondere in Hinblick auf ihre aquatischen Lebensgemeinschaften. Einige der weltweit einzigartigen Fischarten haben bereits erhebliche Bevölkerungsrückgänge erlitten. Eine weitere existenzielle Bedrohung für diese Fischpopulationen ist der rasche und weitgehend un-regulierte Anstieg der Fischereitätigkeiten aus einer aufstrebenden Freizeitfischerei. Obwohl Fischfang und -konsum keine traditionellen Elemente der mongolischen Ernährung oder Kultur darstellen, vollziehen sich diesbezüglich derzeit tiefgreifende Veränderungen. Daher wurden in der Mongolei umfangreiche Forschungsprojekte geplant und durchgeführt, um wesentliche Informationen über diese neue Art der Fischerei zu sammeln und gleichzeitig bestehende Wissenslücken in Bezug auf die räumliche Ökologie und die Metapopulationsstruktur der wichtigsten Zielarten zu schließen. Darüber hinaus zeigten Untersuchungen, dass sich aufgrund des erhöhten Konsums von lokal gefangenen Fischarten aus einem stark beeinträchtigten Einzugsgebiet ein potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit ergibt. Insgesamt ist das übergeordnete Ziel dieser Fischereiforschung, das wissenschaftliche Verständnis und Wissen zu erweitern und letztlich die derzeitigen Managementinstrumente zu verbessern und neue Erhaltungsmaßnahmen zu ergreifen, um die Nachhaltigkeit und Widerstandsfähigkeit der bedrohten Fischartenpopulationen und die aufkommende Erholung zu sichern. Insgesamt wurden zwischen 2011 und 2014 insgesamt fünf fischereibiologische Forschungsprojekte abgeschlossen, wobei die Ergebnisse dieser Arbeiten in Erhaltungs- und Managementempfehlungen münden. Wegen des Mangels an Wissen über die aufkommende Freizeitfischerei wurden Anglerbefragungen in drei Einzugsgebieten durchgeführt, welche fünf wichtige Themen wie Angler-Demographie, Fischereipraktiken, Reisetätigkeiten, Fanggeräte und Kosten sowie Anglerwissen und Meinungen umfassten. Fünfundsechzig Angelgruppen (n = 154 Angler) wurden interviewt und zwei Anglertypen identifiziert: ländliche Angler ohne oder niedrige Einkommen, die in dem Becken wohnen, alleine oder in kleineren Gruppen fischen, häufig für kürzere Zeiten fischen und regelmäßig Fisch verzehren; und städtische Angler, die mittlere bis hohe Einkommen haben, in größeren Städten leben, mehr Geld für Fanggeräte / Ausflüge ausgegeben und typischerweise für mehrere Tage am Stück fischen. B. lenok wurde als die bevorzugte und am meisten gefangene Zielarten der Fischerei identifiziert. Die Ergebnisse der Anglerbefragungen bestätigten den erhöhten Fischkonsum im Kharaa-Einzugsgebiet, das aufgrund der weit verbreiteten Schwermetallverunreinigung aus der Vergangenheit und den gegenwärtigen Bergbauaktivitäten als potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit identifiziert wurde. So wurden Schwermetallverunreinigungen im Flusswasser, Sediment und fünf konsumierten Fischarten an 11 Standorten im Einzugsgebiet untersucht. Schwermetalle zeigten sich in allen fünf Stichprobenarten, wobei der maximale Muskelgehalt von Cr, As, Hg und Pb in Fischen aus dem Mittel- und Unterlauf festgestellt wurde, während Zn in B. lenok in den Oberlaufregionen stark erhöht war. Der erhöhte mediane Gehalt an Cr, Cu, Hg und Pb nahm mit trophischer Ebene zu, wobei die Bioakkumulation von Hg die größte Bedrohung für die menschliche Gesundheit darstellte, wobei über 10% aller Fischproben den international empfohlenen Schwellenwert für Hg im verzehrbaren Fischgewebe überstiegen (> 0,5 μg g-1 ww). Diese Bioakkumulation in residenten Fischarten könnte zu chronischen Intoxikationen bei Menschen führen, die sie regelmäßig konsumieren und zusätzliche Exposition gegenüber anderen Kontaminationsquellen haben, z.B. im Goldbergbau. Es wurden weitere zwei Projekte durchgeführt, die eine passive akustische Telemetrie zur Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Autökologie, des Lebensraumnutzens und des Verhaltens von B. lenok im Eroo River und H. taimen in den Flüssen Onon und Balj unter den extremen Klimabedingungen der Mongolei verwendeten. Die maximalen Längsbewegungen (Heimatbereiche) wurden -umfangreicher als bisher angenommen- für beide Arten wurden auf 45,3 km für B. lenok und 126,1 km für H. taimen ermittelt. Im Frühjahr und Sommer wurden erhöhte Bewegungen aufgezeichnet, wobei die Individuen in die umliegenden Nebenflüsse eintraten und dort zwischen 4 und 85 Tagen verblieben, bevor sie zum Hauptfluss des Flusses zurückkehrten. Die Ergebnisse zeigen die Bedeutung der Aufrechterhaltung der Integrität und der Konnektivität von Nebenflüssen für Laichen, Nahrungssuche und Überwinterung sowie hydrologische und thermische Schutzräume, die für diese Arten in der Region mit den anstehenden Auswirkungen des Klimawandels zunehmend an Bedeutung gewinnen werden. Die verbesserten Kenntnisse der räumlichen Ökologie dieser bedrohten Arten kann die Gestaltung und Umsetzung neuer Schutzmaßnahmen wie Süßwasser-Schutzgebiete in der Mongolei wissenschaftlich fundieren und leiten. Weitere Untersuchungen wurden durchgeführt, um ein breiteres, multigenerationales Verständnis der Zusammenhänge zwischen den konkreten Populationen von H. taimen, B. lenok und T. baicalensis über die großen Flusseinzugsgebiete zu gewinnen. Sowohl molekulare als auch nukleare Marker wurden verwendet, um die genetische Struktur abzugrenzen und definieren, so z.B. evolutionär signifikante Einheiten (ESUs) und eigenständige Populationen für diese Arten einschließlich ihrer räumlichen Verteilung in der Mongolei. Über alle Arten hinweg war das deutlichste Muster eine starke Differenzierung zwischen den großen Becken mit geringer Differenzierung. Dem gegenüber stehen schwache Muster der Isolation durch die Distanz in den Becken, die eine hohe einzugsgebietsinterne Konnektivität anzeigen, obwohl exakte Muster nicht vollständig unter allen Arten übereinstimmten. Die Prioritäten der Erhaltung müssen sich auf die Verbesserung des Schutzes der vorrangigen Bevölkerungsgruppen innerhalb jeder Art und ESU konzentrieren, um die begrenzten verfügbaren Ressourcen für die Arten- und Populations-Erhaltung und fischereiliche Bewirtschaftung in der Mongolei zu maximieren. Die umfangreichen Ergebnisse aus der aktuellen wissenschaftlichen Forschung ermöglichten die Ableitung umfassender Empfehlungen für die Umsetzung neuer und die Verbesserung der bestehenden Management- und Erhaltungsmaßnahmen in Bezug auf die bedrohten Lachsarten der Mongolei und die aufkommende Freizeitfischerei. Diese Empfehlungen beinhalten 1.die Gründung einer Reihe von Süßwasser-Schutzgebieten (FPA) in den großen Flussgebieten der Mongolei auf der Grundlage der räumlichen Ökologie und der genetischen Bevölkerungsstruktur, die durch die aktuellen Forschungsergebnisse untermauert wird; 2. Eine Verschiebung des Eröffnungstermins der Fangsaison, welche im Gegensatz zur aktuellen Praxis die gesamte Laichzeit von B. lenok (die Hauptzielspezies der Fischerei); umfassen sollte; 3. Hinzufügen des Stumpfschnauzen-Lenok (B. sp.) zur Liste der besonders geschützten Arten, da er sich als eine genetisch unabhängige Spezies erwiesen hat, welche eine begrenzte räumliche Verteilung und geringe Populationsdichte in der Mongolei hat; und 4. Einführung von minimalen (und potentiell maximalen) Körpergrößenbeschränkungen für B. lenok und T. baicalensis, um die unreifen und heranwachsenden Individuen besser vor menschlichen Einflüssen zu schützen. Darüber hinaus empfiehlt es sich dringend, in den wichtigsten Flussgebieten fischereilich genutzte und nicht genutzte Fischpopulationen zu erfassen und Biomonitoring-Programme (unter Verwendung von Bioindikator-Spezies) zu implementieren, um toxische Schwermetallverunreinigungen zu verfolgen und potenzielle Risiken für die menschliche Gesundheit zu identifizieren, die mit dem Verzehr Fischen aus beeinträchtigten Regionen einhergehen. Schließlich verlangt das Fehlen von Kenntnissen über die derzeitigen Fischereiverordnungen durch Angler sowie die beobachteten und gemeldeten weitverbreiteten illegalen Fischereitätigkeiten ein weitreichendes Angler-Bildungsprogramm, um das Verständnis und die Einhaltung fischereilicher Regelungen zu verbessern. Das künftige Überleben der bedrohten Salmoniden und die Nachhaltigkeit der aufkommenden Freizeitfischerei in der Mongolei sind eng miteinander verbunden. Sofern die hier dargestellten wissenschaftlich fundierten Empfehlungen in vollem Umfang umgesetzt werden und hinreichend kontrolliert werden können, würden die zuständigen Behörden einen großen Schritt in Richtung der Umkehrung der aktuellen Trends machen und die gefährdeten Süßwasserfischpopulationen des Landes und ihre wertvollen aquatischen Ökosysteme bewahren. Die Mongolei könnte dann ein Modell für die Erhaltung und Bewirtschaftung von Süßwasserarten in der ganzen Region und der Welt werden.:DECLARATION OF CONFORMITY I TABLE OF CONTENTS II ACKNOWLEDGMENTS V LIST OF ABBREVIATIONS VI LIST OF FIGURES VII LIST OF TABLES VIII SUMMARY IX SUMMARY IN GERMAN / ZUSAMMENFASSUNG AUF DEUTSCH XII SUMMARY IN MONGOLIAN / ХУРААНГУЙ XVI INTRODUCTION 1 1 RESEARCH OBJECTIVES AND HYPOTHESES 1 1.1 OVERALL THESIS OBJECTIVES 6 2 MONGOLIA’S NATURAL ENVIRONMENT 7 2.1 GEOGRAPHIC ECOREGIONS 7 2.2 CLIMATIC CONDITIONS 7 2.3 HYDROLOGICAL NETWORKS 8 2.4 FRESHWATER FISH FAUNA 9 3 ANTHROPOGENIC FORCINGS 11 3.1 CURRENT SOCIOECONOMIC TRANSITIONS 11 3.2 INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 11 3.3 CONTAMINATION OF AQUATIC ECOSYSTEMS 12 3.4 IMMINENT THREATS 15 RESEARCH CHAPTERS 17 4 AN EMERGING RECREATIONAL FISHERY IN MONGOLIA’S URBANISING SOCIETY: A THREAT TO ITS PRISTINE FISH STOCKS? 17 4.1 ABSTRACT 17 4.2 INTRODUCTION 18 4.3 MATERIALS AND METHODS 20 4.4 RESULTS 22 4.5 DISCUSSION 29 5 REGIONAL PATTERNS OF HEAVY METAL EXPOSURE AND CONTAMINATION IN THE FISH FAUNA OF THE KHARAA RIVER BASIN (MONGOLIA) 36 5.1 ABSTRACT 36 5.2 INTRODUCTION 37 5.3 MATERIALS AND METHODS 39 5.4 RESULTS 43 5.5 DISCUSSION 49 6 MOVEMENTS AND BEHAVIOUR OF AN ARCHAIC TROUT, BRACHYMYSTAX LENOK (PALLAS, 1773) UNDER EXTREME ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN MONGOLIA 57 6.1 ABSTRACT 57 6.2 INTRODUCTION 57 6.3 MATERIALS AND METHODS 60 6.4 RESULTS 64 6.5 DISCUSSION 71 7 SEASONAL HOME RANGE SHIFTS OF THE SIBERIAN TAIMEN (HUCHO TAIMEN; PALLAS, 1773): EVIDENCE FROM PASSIVE ACOUSTIC TELEMETRY IN THE ONON RIVER AND BALJ TRIBUTARY (AMUR RIVER BASIN, MONGOLIA) 78 7.1 ABSTRACT 78 7.2 INTRODUCTION 79 7.3 MATERIALS AND METHODS 81 7.4 RESULTS 84 7.5 DISCUSSION 88 8 FISH CONSERVATION IN THE LAND OF STEPPE AND SKY: EVOLUTIONARY SIGNIFICANT UNITS OF THREATENED SALMONID SPECIES IN MONGOLIA MIRROR MAJOR RIVER BASINS 95 8.1 ABSTRACT 95 8.2 INTRODUCTION 95 8.3 MATERIALS AND METHODS 98 8.4 RESULTS 101 8.5 DISCUSSION 108 DISCUSSION 115 9 SOLUTIONS FOR SUSTAINABLE FISHERIES IN MONGOLIA 115 9.1 OVERVIEW AND LINKAGES OF KEY RESEARCH FINDINGS 115 9.2 FRESHWATER FISH CONSERVATION IN A TRANSITIONAL SOCIETY 118 9.3 ADDRESSING MANAGEMENT SHORTFALLS TO CURB INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 119 9.4 BIOMONITORING TO MITIGATE HUMAN HEALTH RISKS 122 9.5 IMPROVING ANGLER COMPLIANCE WITH INCREASED EDUCATION 123 9.6 PRESERVING HYDROLOGICAL CONNECTIVITY AND RIVER INTEGRITY IN THE FACE OF IMMINENT THREATS 124 9.7 MANAGEMENT AVOIDANCES 127 9.8 TRANSFERABILITY OF RESEARCH METHODS, RESULTS AND RECOMMENDATIONS 127 9.9 FUTURE RESEARCH AND MANAGEMENT PRIORITIES 129 10 REFERENCES 132 APPENDIX 1 I APPENDIX 2 II APPENDIX 3 VI APPENDIX 4 VIII APPENDIX 5 XXI APPENDIX 6 XXII APPENDIX 7 XXIV 11 REFERENCES TO OWN PUBLISHED / SUBMITTED MANUSCRIPT IN THE PRESENT THESIS XXV 12 INDIVIDUAL CONTRIBUTIONS TO THE CURRENT THESIS XXVI 13 NOTE ON THE COMMENCEMENT OF THE DOCTORAL PROCEDURE XXVIII 14 CURRICULUM VITAE XXIX 15 LIST OF PUBLICATIONS XXXI