Zugl.: Heidelberg, Univ., Diss., 2001 u.d.T.: Horsch, Marion: Experimentelle Ausbreitungsbiologie bei Primulaceen L.

Techn. Hochsch., Diss., 2000--Aachen.

Regensburg, Univ., Diss., 2007

Techn. Hochsch., Diss., 2000--Aachen.

Würzburg, Univ., Diss., 2009. / Zsfassung in dt. Sprache.

Würzburg, Univ., Diss., 2009. / Zsfassung in dt. Sprache.

Leonia cymosa (Violaceae) ist ein Baum der unteren Waldschicht im Amazonischen Regenwald. Meine Probenflächen befanden sich in der „Reserva Faunistica Cuyabeno“ im nord-östlichen Ecuador: Meine Untersuchung hatte das Ziel, die Variation von Baummerkmalen zu beschreiben und zu klären, ob und wie die Fruchtentnahme aus den einzelnen Bäumen durch Fruchtfresser mit den Baummerkmalen zusammenhängt. Die mittlere Höhe einer fruchttragenden L. cymosa war 6,6 m (Min. 2 m, Max. 12,6 m). Der Median der Individuendichte lag bei 11,8 Bäumen pro Hektar. Die Bäume wuchsen überwiegend in Gruppen, die aus Bäumen verschiedener Höhe bestanden. L. cymosa blühte zwei Mal im Jahr, sowohl im späten Februar bis März, als auch im Oktober. Die daraus jeweils folgenden Fruchtsaisons erstreckten sich auf die Monate August/September und März bis Mai. Das Fruchtfleisch von L. cymosa enthielt die Zucker Fruktose, Glucose und Saccharose, Proteine, aber keine Lipide. Es gab es signifikante Unterschiede zwischen Bäumen bei allen untersuchten Nährstoffbestandteilen. Die saisonale Produktivität der überwachten Bäume lag im Median bei 45 (1999, n= 57) bzw. bei 36 (2000, n=92) reifen Früchten. Das maximale Fruchtangebot eines Baumes zum Zeitpunkt einer Fruchtzählung lag bei 324 reifen Früchten Schwarzrückentamarine (Saguinus nigricollis, Callitrichidae) und Totenkopfäffchen (Saimiri sciureus, Cebidae), sowie möglicherweise eine unidentifizierte nachtaktive Tierart, konsumierten die Früchte von L. cymosa in meinem Untersuchungsgebiet. Früchte, die von den Bäumen auf den Boden herabgefallen waren, wurden von Grünen Zwergagutis (Myoprocta pratti, Dasyproctidae) gefressen. Schwarzrückentamarine und Totenkopfäffchen unterschieden sich stark in ihrer Effektivität als Samenausbreiter. Schwarzrückentamarine waren zuverlässige Ausbreiter, Totenkopfäffchen nicht. Jede meiner Studienflächen war Teil des Kern-Wohngebietes von jeweils einer Gruppe von Schwarzrückentamarinen, und fiel in das Streifgebiet einer Gruppe von Totenkopfäffchen. In einer Stichprobe von 6 Bäumen vergleichbarer und hoher saisonaler Fruchtproduktion war die Gesamtanzahl an reifen Früchten eines jeweiligen Baums, die durch den zuverlässigen Samenausbreiter S. nigricollis im Verlauf einer Fruchtsaison geerntet wurden, mit keinem der gemessenen Nährstoffbestandteile des Fruchtfleischs signifikant korreliert. Der zuverlässige Samenausbreiter von L. cymosa scheint keinen Selektionsdruck auf den Nährstoffgehalt der Früchte von L. cymosa auszuüben. Die saisonale Fruchtproduktion eines L. cymosa -Baums war die hauptsächliche Vorhersagevariable für alle Aspekte der Fruchtentnahme durch den effektiven Samenausbreiter, Saguinus nigricollis, sowie auch durch den Nicht-Samenausbreiter, Saimiri sciureus. Bäume mit größerer saisonaler Fruchtproduktion hatten eine höhere Wahrscheinlichkeit der Fruchtentnahme durch den Samenausbreiter als Bäume mit kleinerer saisonaler Fruchtproduktion. Von Bäumen mit größerer saisonaler Fruchtproduktion ernteten die Samenausbreiter ebenfalls mehr Früchte. Diese Bäume hatten also einen größeren Ausbreitungserfolg. Der prozentuale Anteil der vom Samenausbreiter entnommenen Früchte an der gesamten saisonalen Fruchtproduktion eines Baums sank jedoch mit wachsender Fruchtproduktion. Im Gegensatz dazu stieg der prozentuale Anteil der vom Nicht-Samenausbreiter abgeernteten Früchte an der gesamten saisonalen Fruchtproduktion mit größer werdender saisonaler Fruchtproduktion. Ebenso stieg die Wahrscheinlichkeit der Fruchtentnahme durch den Nicht-Samenausbreiter und die Anzahl der von ihm geernteten Früchte mit größer werdender saisonaler Fruchtproduktion. Die beobachteten Unterschiede zwischen Samenausbreiter und Nicht-Samenausbreiter sind auf Unterschiede in der jeweiligen Nahrungsaufnahmekapazität, der Gruppengröße und des Fouragierverhaltens zurückzuführen. Tamarine ernteten mit geringerer Wahrscheinlichkeit L. cymosa Bäume, die nicht oder nur wenig von umgebender Vegetation gedeckt waren. Dies reflektiert wahrscheinlich ein Verhalten der Tamarine zur Vermeidung von Angriffen von Wald-Raubvögeln. Bei hoher Dichte von L. cymosa-Früchten in der Nachbarschaft einzelner Bäume verringerte sich der Anteil der Früchte an der saisonalen Fruchtproduktion, die von Tamarinen geerntet wurden. Dies spricht für Konkurrenz von Bäumen um Samenausbreiter. Meine Studie hat Selektionsdrücke der Samenausbreiter auf die saisonale Fruchtproduktion von L. cymosa aufgedeckt. Meine Ergebnisse bestätigen die Vorhersagen der „fruit crop size-Hypothese“. Meine Ergebnisse zeigen ebenfalls, dass es auch Faktoren außerhalb der Kontrolle eine Baumindividuums gibt, die die Fruchtentnahme von L. cymosa Bäumen beeinflussen. Selektion durch Samenausbreiter könnte durch Nachbarschaftsbedingungen begrenzt. / Leonia cymosa (Violaceae) is a small tree from the under story of the Amazonian rain forest. I investigated the seed dispersal ecology of L. cymosa in plots of old growth terra firme forest located within the Cuyabeno Faunistic Reserve in north-eastern Ecuador. This species offered good conditions to examine the variation of traits of individual trees and the way they are linked with fruit removal from each tree. With this study I aimed to address the question whether frugivores exert selection pressures on fruits and the fruiting regime of fleshy fruited plants. The mean height of a fruiting L. cymosa was 6.6 m (range: 2 - 12.6 m). The median tree density was 11.8 trees per hectare. Trees grew in clusters consisting of different numbers of trees of different heights. L. cymosa flowered two times a year, in late February to March and in October. The respective fruiting seasons occurred in August/September and between March and May. The fruit pulp of L. cymosa contained the sugars fructose, glucose, and sucrose, the total soluble sugar being the first important nutritional compound of the fruit pulp. The second important compound was proteins. No lipids were found in the fruit pulp. The variation of nutritional quality of the fruits was high within trees. Nonetheless, significant differences were found among trees in all nutrient constituents studied. The maximum of ripe fruits produced per season by a single tree was 427. Median productivity of the trees was 45 ripe fruits throughout the fruiting season in 1999 (n=57) and 36 ripe fruits in 2000 (n=92). The maximum standing crop of fruits in a tree was 324 fruits (counted in 2000). Black mantle tamarins, Saguinus nigricollis (Callitrichidae), and squirrel monkeys, Saimiri sciureus (Cebidae), and possibly an unknown nocturnal frugivore consumed the fruits of L. cymosa at my study site. Green-rumped acouchis (Myoprocta pratti, Dasyproctidae) consumed fallen fruits and seeds underneath the trees. Black mantle tamarins and squirrel monkeys differed widely in their effectiveness as seed dispersers. Black mantle tamarins swallowed the seeds together with the fruit pulp and defecated intact seeds far away from the mother tree. Squirrel monkeys opened the fruits to suck and gnaw on the fruit pulp, and then dropped seeds to the forest floor below the tree crowns. Each of my study plots fell into the core home range of one group each of S. nigricollis and S. sciureus. Thus, the frugivore assemblage is small and disperser availability is limited for the individual tree of L. cymosa. In a sample of 6 trees of comparable and high fruit crop size, the total of ripe fruits removed from a tree throughout the whole fruiting season by the reliable seed disperser S. nigricollis was neither significantly correlated with the content of any of the nutrients measured in the fruit pulp (fructose, glucose, sucrose, total protein; pulp does not contain lipids), nor with total metabolisable energy, seed to pulp weight ratio, or water content of the fruit pulp. Feeding preferences for single sugars determined by other laboratory studies were not confirmed by this field study. The reliable seed disperser S. nigricollis does not seem to exert selective pressure on the nutrient content of the fruits of L. cymosa. Seasonal fruit crop size was the main predictor of all aspects of fruit removal by the effective disperser of L. cymosa, Saguinus nigricollis, as well as by the non-disperser, Saimiri sciureus. Trees with larger seasonal fruit crop size had a higher probability to have fruits removed by the disperser than those with small seasonal fruit crop sizes. They also had a higher number of fruits removed by the seed disperser. However, the proportion of fruits removed by the disperser decreased with increasing seasonal fruit crop size. In contrast, probability of fruit removal, the number of fruits removed, and the proportion of fruits removed by the non-disperser increased with increasing seasonal fruit crop sizes. The observed differences between disperser and non-disperser are due to differences in feeding capacity, group size and foraging behavior. Tamarins were less likely to harvest Leonia trees that were not or less completely covered by surrounding vegetation. This probably reflects a behavior to avoid predation by forest raptors. At high con-specific fruit abundance in the neighborhood, the proportion of fruits removed by tamarins was reduced. This suggests competition of trees for the disperser. My study revealed selection of the disperser on seasonal fruit crop size of L. cymosa. My results are consistent with the “fruit crop size hypothesis”. FCSH appears to constitute a valid framework also in the monkey-dispersed L. cymosa. My findings also show that factors beyond the tree’s control influenced fruit removal from Leonia trees. Disperser-mediated selection may be constrained (yet not impeded) by neighborhood conditions.

Das Guinea-Savanne-Wald-Mosaik Westafrikas weist einen hohen Reichtum an Pflanzenarten auf, deren Samen durch Frugivore ausgebreitet werden. Afrikanische Savannen beherbergen zudem die artenreichste Dungkäferfauna weltweit. Dennoch wurden Interaktionen zwischen Fruchtpflanzen, Primaten und Dungkäfern in Savannenökosysteme bisher kaum erforscht. Meine Untersuchungen am Anubispavian (Papio anubis Lesson 1827, Cercopithecinae) im Comoé Nationalpark (CNP), im NO der Elfenbeinküste, zeigten, dass sich westafrikanische Pavianpopulationen in verschiedener Hinsicht von Populationen in Ostafrika unterscheiden. Paviane werden zumeist vornehmlich als Prädatoren der Samen ihrer Nahrungspflanzen angesehen. Im Savannen-Wald-Mosaik Westafrikas ernähren sie sich jedoch überwiegend frugivor und sind bedeutende Samenausbreiter einer Vielzahl von Gehölzpflanzenarten mit unterschiedlichen Fruchttypen und Samengrößen. Sie breiten intakte Samen von mind. 22% der regionalen Gehölzpflanzenarten aus. Ihr "Ausbreitungspotential" bzgl. Samenzahl und Samengröße ist mit dem der großen Menschenaffen vergleichbar. Der Anteil der Baumarten im Nahrungsspektrum der Paviane ist signifikant höher als es aufgrund des Anteils im regionalen Artenpool der Gehölzpflanzen zu erwarten wäre. Fruchtarten, die von Pavianen gefressen wurden, waren signifikant größer als nicht konsumierte Arten. Von verschiedenen morphologischen Fruchtmerkmalen eignen sich Fruchttyp und Farbe am besten, um vorherzusagen, ob die Früchte einer Art Nahrungsbestandteil der Paviane im CNP sind. Fruchttyp und Samengröße wiederum sind am besten geeignet, um auf die Art der Nutzung (Samenausbreitung bzw. -prädation) zu schließen. Die Samengröße einer Pflanze ist ein wichtiges Fitnessmerkmal, das verschiedene Abschnitte von der Fruchtentwicklung bis zur Etablierung des Keimlings beeinflussen kann. Sie weist bei vielen Pflanzenarten erhebliche intraspezifische Schwankungen auf. Primaten könnten aus unterschiedlichen Gründen Früchte mit bestimmter Samengröße auswählen, zum Beispiel um unverdaulichen Ballast zu reduzieren oder um den Fruchtfleischgewinn pro Frucht zu optimieren. Bei acht von zehn untersuchten Pflanzenarten, die sich in Fruchttyp, Samenzahl und Samengröße unterscheiden, erwiesen sich die Paviane als selektiv in Bezug auf die Samengröße. Für die intraspezifische Fruchtauswahl der Paviane scheint unter anderem das je nach Frucht- und Samenform unterschiedlich variierende Verhältnis von Fruchtfleisch zu Samen eine Rolle zu spielen. Als Habitatgeneralisten (mit einer Präferenz für Waldhabitate), die relativ große Gebiete durchstreifen, scheinen Paviane besonders wichtig für den genetischen Austausch der Pflanzen zwischen entfernten Waldinseln. Da die meisten Gehölzpflanzenarten im Savannen-Wald-Mosaik des CNP mittelgroße bis große Früchte und Samen haben, kommt den Pavianen eine herausragende Rolle bei der Samenausbreitung und natürlichen Regeneration dieses Ökosystems zu. Die Bedeutung der Paviane für die Samenausbreitung von Pflanzenarten mit kleinen Früchten sollte jedoch nicht unterschätzt werden. Meine Untersuchungen an typischen "vogelausgebreiteten" Baumarten, von denen Vögel fast ausschließlich unreife Früchte fraßen, weisen darauf hin, dass eine qualitative und quantitative Beurteilung verschiedener Frugivorengruppen allein aufgrund der Fruchtsyndrome nicht immer zuverlässig ist. Anubispaviane breiten in der Regel mehrere Pflanzensamen in einzelnen Fäzes aus was üblicherweise als ungünstig für die Pflanze angesehen wird. Die Samen aller Pflanzenarten, die in Pavianfäzes im CNP während Zeiten saisonal hoher Dungkäferaktivität zu finden waren, können jedoch potentiell von Dungkäfern ausgebreitet werden. Die Dungkäfer-Aktivität im Untersuchungsgebiet an Pavianfäzes war hoch, es wurden 99 Arten aus 26 Gattungen nachgewiesen. Sowohl die Wahrscheinlichkeit sekundärer Samenausbreitung durch Dungkäfer als auch das sekundäre räumliche Ausbreitungsmuster hängen von der Struktur und Zusammensetzung der Dungkäfergemeinschaft am Ort der primären Ausbreitung ab. Die Dungkäfergemeinschaft wiederum scheint stark von der Vegetation beeinflusst zu sein. Im Savannen-Wald-Mosaik Westafrikas erwartete ich daher deutliche Unterschiede in der sekundären Ausbreitung zwischen Samen, die von Pavianen in die Savanne bzw. in den Wald ausgebreitet werden. Experimente ergaben, dass Samen, die von Pavianen in die Savanne ausgebreitet werden, eine höhere Wahrscheinlichkeit haben (a) überhaupt sekundär durch Dungkäfer ausgebreitet zu werden, (b) horizontal von Telekopriden vom Ort der primären Ausbreitung wegbewegt zu werden, (c) relativ schnell aus den Fäzes entfernt zu werden und (d) über relativ größere Distanzen ausgebreitet zu werden als Samen im Wald. Generell sollten Savannenpflanzen und Habitatgeneralisten unter den Pflanzenarten, deren Samen von Pavianen in die Savanne ausgebreitet werden, am ehesten von sekundärer Ausbreitung durch Dungkäfer profitieren. / The Guinea savanna-forest mosaic of West Africa is particularly rich in animal-dispersed plants. African savannas harbour the richest dung beetle community worldwide. The role of primates and dung beetles in natural plant regeneration and biodiversity maintenance in this ecosystem, however, is still poorly understood. The present study on olive baboons (Papio anubis Lesson 1827, Cercopithecinae) at Comoé National Park (CNP), north-eastern Ivory Coast, revealed that western olive baboon populations differ in several ways from their eastern conspecifics. Baboons are commonly regarded as predators of the seeds of their food plants. In the savanna-forest mosaic of West Africa, however, they are highly frugivorous and are important seed dispersers of a high number of woody plant species that differ in fruit type and seed size. They disperse intact seeds of at least 22% of the woody plant species of the regional plant pool. Their "seed dispersal potential", regarding seed number and seed sizes, is comparable to that of the much larger great apes. Relative to the availability in the regional pool of woody plant species, baboons preferred trees to shrubs and lianas as fruit sources and especially included larger fruit into their diet. Among several morphological fruit traits investigated, fruit type and fruit colour best described whether baboons included a species into their diet, whereas fruit type and seed size best predicted whether baboons predated upon the seeds of a food plant species. Seed size is an important plant fitness trait that can influence several steps between fruiting and the establishment of a plant´s offspring. Seed size can vary considerably within and among individuals of the same species. Primates may select for certain seed sizes within a species for a number of reasons, e.g. to decrease indigestible seed load or to increase pulp intake per fruit. Within eight out of ten plant species investigated, which differed in fruit type, seed number and seed size, olive baboons were selective in fruit choice regarding seed size. Seed size selection by olive baboons seems to be influenced, among other traits, by the amount of pulp rewarded per fruit relative to seed load, which varies with fruit and seed shape. Being a habitat generalist (with a preference for forest habitats) and able to move comparatively long distances, the olive baboon might be especially important for the biodiversity maintenance of distant forest islands. Because most woody plant species at the study site had medium-sized to large fruits and seeds, olive baboons may be crucial for seed dispersal and plant recruitment in this ecosystem. Their importance for seed dispersal of plants with small fruits should not, however, be underrated. Observation of frugivores at a typical "bird-dispersed" tree species showed that classification of seed dispersers on the basis of fruit syndromes alone can be misleading. Olive baboons disperse seeds in their faeces in a clumped manner, which generally is regarded disadvantageous for plants. Yet, seeds from all plant species being naturally present in baboon dung during seasonal peaks of dung beetle activity apparently can be scattered locally by dung beetles. Dung beetle activity at baboon faeces deposited in the two habitats was high, totalling 99 species from 26 genera. The probability and pattern of secondary seed dispersal by dung beetles depend on the structure and composition of the dung beetle community, which, in turn, seems to be strongly determined by vegetation type. I thus expected pronounced differences in secondary seed dispersal by dung beetles between seeds deposited by baboons in the savanna and in the forest. Experiments indicated that compared to seeds dispersed by baboons into the forest, seeds that end up in the savanna generally have a higher probability of (a) being removed by dung beetles, (b) being horizontally scattered by telecoprids, (c) being rapidly removed from the place of primary deposition and (d) being secondarily dispersed over larger distances. In general, savanna plants and plant habitat generalists the seeds of which baboons disperse into the savanna should profit most from secondary seed dispersal by dung beetles.

Understanding of the diverse aspects affecting the regeneration ecology of species is crucial to make decisions regarding management and conservation strategies, especially in highly fragile and threatened ecosystem as the Neotropical savanna (cerrado) formations. Available knowledge of regeneration ecology of cerrado species is too limited to attain optimal or suitable management actions. The objectives of the present study were: i) analysis of the characteristic parameters of the anemochorous seed dispersal of study species Q. grandiflora, (ii) determine the spatial distribution of tree species Q. grandiflora for growth stages (seedlings to juveniles) and interrelations between the stages, and (iii) determining variables of the spatial distribution of recruitment of tree species A. tomentosum. The present study was conducted in the cerrado Aguara Ñu of the Mbaracayú Nature Forest Reserve located in the northeast of Paraguay. The cerrado Aguara Ñu is part of the Mbaracayú Biosphere Reserve and represents one of the most important ecoregions in the world, the cerrado ecosystem. The cerrado biome encompasses areas from northeastern to southwestern Brazil, eastern Bolivia, and northern Paraguay. It is characterized by the presence of high plant and animal biodiversity and also high endemism (Myers et al., 2000). Tree species Q. grandiflora and A. tomentosum are typical species of the cerrado formation. Based on the selected investigated regeneration cycle stages of study tree species Q. grandiflora and A. tomentosum, the present thesis describes the spatial analysis of recruitment of both study species and the anemochorous diaspore dispersal of tree species Q. grandiflora. The purpose of the present investigation is to address regeneration aspects not attained so far as certain seed dispersal aspects, such as seed densities and distances from conspecific adult trees and spatial arrangements of seedlings of species A. tomentosum. Results of the present study aim to contribute to existing information and at the same time provide new knowledge on ecological aspects so far not investigated. Research results on seed dispersal of tree species Q. grandiflora revealed that dispersal can be modeled by inverse modelling considering isotropy and lognormal density function presenting mean dispersal distances of 10.69 to 62.48 m. Estimations of the fruit production of a seed tree yielded a total 50671 to 70632 (DBH = 70 cm). Results of spatial arrangement of seedlings and juveniles revealed a significant distance effect to conspecific adult trees. Moreover, results also showed: (i) highest densities or intensities (m2) of seedlings (heights <50 cm) close to the conspecific adult trees and (ii) a shift of intensity of seedlings with increase of growth stage or size for tree species Q. grandiflora. Additionally, seedlings (up to 200 cm height) of study species Q. grandiflora indicated gradual decreasing clumping patterns and juveniles (200 – 500 cm height) presented clumping patterns. Modelling results of spatial patterns of seedlings (heights ≤ 200 cm) of study tree species A. tomentosum revealed aggregation patterns. Moreover, shade effect resulted to be a statistical significant factor for the establishment of seedlings of tree species A. tomentosum (p-value = 0.0266), whereas distance effect to seed tree resulted not significant (p-value= 0.4936). Considering the findings of seed dispersal and spatial patterns analysis of tree species Q. grandiflora and A. tomentosum some management aspects to be attained for conservation purposes are avoiding fragmentation of the ecosystem, management of the spatial and time fire frequency and maintain minimum amount of seed trees per unit area in order to guarantee successful recruitment.:1. Introduction 1 References 8 2. Materials and Methods 13 2.1 Characterization of the cerrado biome 13 2.2 Description of the study area and study sites 15 2.3 Characterization of the study tree species 23 2.3.1 Qualea grandiflora (Mart.) 23 2.3.2 Aspidosperma tomentosum (Mart.) 24 2.4 Principles and selection criteria 25 2.5 Data collection 26 2.5.1 Seed dispersal 26 2.5.2 Spatial patterns of plants 27 2.6 Data analysis 28 2.6.1 Statistical analysis of data 28 2.6.2 General statistical procedures of data analysis 30 2.6.3 Spatial point process analysis – Inverse modelling and spatial point patterns 31 2.6.4 Spatial point patterns analysis procedure 33 2.6.4.1 Descriptive statistics in spatial point patterns 36 2.6.4.1.1 Distance effect of seedlings from seed trees (rhohat function) 36 2.6.4.1.2 Pair correlation function (pcf) 36 2.6.4.2 Point process modelling 38 References 43 3. Seed dispersal of Qualea grandiflora (Mart.) 49 3.1 Introduction 49 3.2 Methodology 51 3.2.1 Data collection and seed trap design 51 3.2.1 Data analysis – inverse modelling 53 3.3 Results 58 3.3.1 Seed density 58 3.3.2 Inverse modelling results – seed production, dispersal and distances 60 3.3.2.1 Isotropic modelling 61 3.3.2.2 Anisotropic modelling 63 3.3.2.3 Statistical comparison isotropy vs. anisotropy 66 3.4 Discussion 67 3.4.1 Applied methodology for seed dispersal – trap design and inverse modelling 67 3.4.2 Seed dispersal modelling 69 3.5 Conclusion 74 References 75 4. Spatial analysis of Qualea grandiflora (Mart.) 80 4.1 Introduction 80 4.2 Methodology 82 4.2.1 Data collection – Field sampling 82 4.2.2 Data analysis 85 4.2.2.1 Spatial point pattern – Explorative analysis 85 4.2.2.2 Point process modelling (Poisson and Gibbs models) 87 4.2.3 Results 89 4.2.3.1 Spatial distribution of individuals of study species 89 4.2.3.2 Modelling distance effect of recruitment to adult trees 95 4.2.4 Discussion 102 4.2.4.1 Applied methodology for spatial analysis of study species 102 4.2.4.2 Spatial arrangement of study species 103 4.2.5 Conclusion 109 References 109 5. Spatial analysis of Aspidosperma tomentosum (Mart.)115 5.1 Introduction 115 5.2 Methodology 117 5.2.1 Data collection – Field sampling 117 5.2.2 Data analysis 120 5.2.2.1 Spatial point pattern – Explorative analysis 120 5.2.2.2 Point process modelling – Replicated point patterns 120 5.3 Results 123 5.3.1 Spatial distribution of natural regeneration of study species 123 5.3.2 Modelling shade and distance to seed tree effect on natural regeneration of study species 130 5.4 Discussion 133 5.4.1 Applied methodology for data collection and analysis 133 5.4.2 Spatial distribution of natural regeneration of study species 134 5.5 Conclusion 139 References 140 5. Concluding discussion and summary 146 6.1 Regeneration ecology of Qualea grandiflora and Aspidosperma tomentosum 146 6.1.1 Inferences on relation of seed dispersal and spatial distribution of recruitment of Qualea grandiflora 146 6.1.2 Inferences on spatial patterns of recruitment of Aspidoserma tomentosum 149 6.2 Management implications for Qualea grandiflora Aspidosperma tomentosum 150 6.3 Future research 153 6.4 Concluding summary 154 References 155

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