La couverture neigeuse arctique peut atteindre jusqu'à un tiers de la surface terrestre. Cet environnement, chimiquement très dynamique, est en interaction avec tous les compartiments environnementaux : l’atmosphère, le sol, les aquifères, et ce influence la biosphère toute entière. Durant les dernières décennies, la neige a été reconnue comme étant un réservoir de microorganismes. Pourtant l’écologie des microbes du manteau neigeux reste mal comprise. L’objectif principal de cette thèse est donc de caractériser le manteau neigeux en tant qu’écosystème fonctionnel, par définition une communauté d’organismes vivants, en conjonction avec la composante non vivante de leur environnement et agissant comme un système. Pour cela, la composition taxonomique et fonctionnelle des communautés microbiennes a été analysée via la technologie de séquençage haut débit pour deux types de modèles de manteau neigeux : une neige saisonnière d’eau douce d’un manteau neigeux terrestre (Ny--‐Alesund, Svalbard) et une couverture neigeuse saline sur la glace de mer (Nuuk, Greenland). Le premier objectif est de caractériser l’hétérogénéité des communautés microbiennes en relation avec les fluctuations conditions environnementales. La composition des communautés microbiennes du manteau neigeux est très variable en fonction de l’avancement dans la saison du printemps vers l’été et en fonction de la profondeur. La corrélation entre les fonctions microbiennes et les conditions environnementales soutient l’hypothèse que les communautés microbiennes interagissent avec les fluctuations des conditions en abiotiques de leur habitat. Le second objectif concerne la spécificité des communautés microbiennes du manteau neigeux ; si le manteau neigeux est un écosystème fonctionnel alors les communautés microbiennes le composant devraient présenter des caractéristiques spécifiques liées à leur adaptation aux conditions de cet habitat, malgré la variabilité. La comparaison de la distribution fonctionnelle entre la neige et des environnements distants (polaires ou non) ainsi que des environnements en interaction proche permet de confirmer une spécificité des communautés microbiennes de la neige. Le troisième objectif se concentre sur la sélection environnementale ; étant donné que l’existence d’une communauté microbienne spécifique implique que des processus de sélection se réalisent au sein du manteau neigeux. La comparaison de la distribution de la structure (quels microorganismes sont présents) et la fonction (que sont-ils capables de faire ?) des communautés microbiennes en fonction de la source des microorganismes au sein d’un manteau neigeux couvrant la glace de mer révèle que la communauté est largement influencée mais diffère de leur source en réponse aux conditions environnementales spécifiques. Les résultats préliminaires des analyses metagénomiques et metatranscriptomiques ont révélé qu’il existe une grande variabilité entre les communautés présentes et potentiellement actives au sein du manteau neigeux. Bien que des limitations conceptuelles et techniques persistent, les méthodes de séquençages haut-débit basées sur les molécules d’ARN sont des outils prometteurs pour décrire les réponses à court terme des communautés microbiennes du manteau neigeux aux variations des conditions environnementales. Finalement, une approche mécanistique préliminaire basée sur la mise en place de microcosmes de neige artificielle et des microorganismes modèles a été développée afin de déterminer les processus de colonisation au sein du manteau neigeux. Alors que de nombreuses questions demeurent concernant l’activité microbienne et les interactions complexes de communautés, les études menées durant cette thèse ont permis de soutenir l’hypothèse que la neige est un écosystème fonctionnel. / The Arctic seasonal snowpack can extend at times over a third of the Earth’s land surface. This chemically dynamic environment interacts with different environmental compartments such as the atmosphere, soil and meltwater, and thus, strongly influences the entire biosphere. During the last decades, snow has been recognized as a microbial reservoir. The ecology of snow microorganisms however remains poorly understood. The main goal of this thesis was to investigate the snow as a functional ecosystem; i.e. a community of living organisms in conjunction with the non--‐living component of their environment and interacting as a system. In order to do so, microbial community taxonomic and functional composition of snow samples from two arctic snowpack models: seasonal snow from terrestrial fresh water snowpack (Ny--‐Alesund, Svalbard) and sea ice snow cover (Nuuk, Greenland) was analyzed using high throughput sequencing technologies. The first objective addressed microbial community heterogeneity in relation with fluctuating environmental conditions. Snow microbial community composition was highly variable during spring season and depth. The relationship between microbial functions and environmental conditions supports the hypothesis that the snow microbial community interacts with the abiotic variability characteristic of their habitat. The second objective addressed snow community specificity; if the snowpack is a functional ecosystem, then the microbial communities inhabiting it should have specific features related to their adaptation to the conditions of this environment, despite variability. The comparison of functional distribution between snow and both remote (polar and non polar) and closely interacting environments provided evidence of snowpack microbial community specificity. The third objective focused on environmental selection, given that the existence of a specific snow microbial community implies that one or more selective processes occur in the snowpack. Comparing the distribution of microbial community structure and function as related to the source of the microorganisms in a sea ice snow cover revealed that snow microbial communities were largely influenced by, yet differed from their seeding sources in response to specific environmental conditions. Mechanistic approaches with model microorganisms in snow microcosms were developed during this thesis and, based on preliminary results, will help to determine colonization processes within snowpack. Finally, preliminary results in the first section of Chapter 4 also showed that a high variability exists between the microorganisms present within the snowpack, and those that are active. Although technical and conceptual issues remain, RNA based high throughput sequencing was evaluated as an encouraging tool to evaluate short--‐term responses of microbial communities to environmental fluctuations. While numerous questions remain about microbial activity and complex community interactions, the results from this thesis support the hypothesis that snow is a functional ecosystem.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第20920号 / 理博第4372号 / 新制||理||1627(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科地球惑星科学専攻 / (主査)教授 松浦 純生, 教授 林 愛明, 准教授 松四 雄騎 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Science / Kyoto University / DGAM