O sistema vascular das lianas, em especial o xilema, mostrou−se repetidas vezes distinto nas lianas, com aspectos compartilhados mesmo dentre linhagens distantemente relacionadas, tais como a presença de variações cambiais, vasos mais largos e longos, parênquima axial mais abundante − frequentemente não−lignificado − raios mais altos e largos − geralmente heterocelulares. Não obstante todo esse conhecimento, poucos trabalhos investigaram o impacto da evolução do hábito lianescente no sistema vascular em linhagens cujos ancestrais não são lianas e sim plantas auto−suportantes. Portanto, nesta tese exploramos o lenho, o floema e a anatomia caulinar como um todo em linhagens que contêm lianas e plantas auto−suportantes, utilizando filogenias bem sustentadas e investigações anatômicas detalhadas. Em Bignoniaceae (Lamiales), investigamos em detalhe a anatomia do lenho, delimitando caracteres e estados de caráter e mapeando-os na filogenia mais recente do grupo, encontrando que modificações eco−fisiológicas e transições de hábito tiveram grande impacto na evolução do lenho na família. Anéis porosos e semi−porosos, bem como espessamento espiralado foram encontrados em plantas crescendo em latitudes mais altas ou em regimes hídricos fortemente sazonais, ao passo que fibras septadas apareceram correlacionadas com a presença de parênquima axial escasso. A evolução de lianas, por sua vez, parece ter levado a um aumento no diâmetro dos vasos, contudo dimórficos, células perfuradas de raio, parênquima axial mais escasso e surgimento de variações cambiais. Apesar da enorme diversidade dentro de Bignoniaceae, os grandes clados possuem uma anatomia bastante preditiva e 9 possíveis sinapomorfias morfológicas são sugeridas para clados delimitados somente com base em dados moleculares. Dentro das traqueófitas, investigamos 26 pares filogeneticamente controlados de lianas espécies auto−suportantes relacionadas pertencentes a todas as principais linhagens de traqueófitas (exceto licófitas), a fim de buscar caracteres que tenham evoluído em correlação com o hábito lianescente. Encontramos que os elementos crivados e os poros das placas crivadas têm sempre maior calibre nas lianas, e que os raios são mais altos e heterocelulares. Contudo, as principais características do floema das lianas se mantêm conservadas em relação às espécies auto−suportantes relacionadas, evidenciando que as lianas teriam evoluído um sistema de condução de fotossintetatos mais eficiente, porém preservando um alto sinal filogenético. Em Malpighiaceae, lianas são abundantes, tal como as variações cambiais. Contudo, pouco se sabe sobre o número de variações presentes na família ou como elas estariam distribuídas. Aqui delimitamos 6 diferentes tipos de variação cambial, que teriam evoluído independentemente 8 vezes na família, cujo ancestral é reconstruído como tendo caule simples. Muitas dessas variações compartilham estágios de desenvolvimento, ao passo que variações anatomicamente muito similares derivam de trajetórias ontogenéticas distintas. Dentro dos gêneros as variações se mostraram conservadas e mesmo dentre grupos irmãos do novo e velho mundo, evidenciando que as variações cambiais seriam bons indicadores de relações na família. De maneira geral, podemos concluir que lianas impactam significativamente o sistema vascular nas linhagens onde ocorrem e que tais modificações em geral resultam em um sistema de condução hídrico e de fotossintetatos mais eficiente e também mais flexível para a escalada. / The vascular system of lianas, especially the xylem, has been repeatedly been shown to be different, with lianas having a set of features shared among even distantly related lineages, such as the presence of cambial variants, wide and long vessels, more abundant axial parenchyma, frequently non−lignified, taller and wider rays, which are generally heterocellular. In spite of this amount of knowledge, few works have investigated the impact for the vascular system of the evolution of this habit within lineages whose ancestors are not lianas, but self-supporting plants. Therefore, in this dissertation we explored wood, phloem and overall stem−anatomy evolution in lineages that contain lianas and self−supporting plants, using well−supported phylogenies and detailed anatomical investigations. Within Bignoniaceae (Lamiales), we thoroughly investigated the wood anatomy, delimiting character states and mapping them onto the last phylogeny for the group, encountering that eco−physiological and habit transition were the main drivers of modifications in the wood anatomy in the family. Ring−porous and semi−ring porous woods and helical thickening was found in plants either growing in higher latitudes or with marked seasonal water regimes, and septate fibres correlated with scanty axial parenchyma, which are eco−physiological drivers. Evolution of lianas, in turn, drove an increase in vessel diameter, wide vessels accompanied by very narrow ones, presence of perforated ray cells, scanty axial parenchyma and cambial variants. Despite the great wood anatomical diversity within the family, major clades have quite predictive wood anatomy and 9 possible anatomical synapomorphies were raised in this work to clades previously delimitated exclusively by molecular characters. Within the tracheophytes, we investigated 26 phylogenetically controlled pairs of lianas and their self−supporting relatives within all major lineages of tracheophytes (except lycophytes), in order to seek characters evolving in correlation with the lianescent habit. We found that the sieve elements and sieve pores were always wider in the lianas, and that the rays were always taller. However, all the main characters of the phloem of the lianas remained conserved with that of their self−supporting relatives. This evidenced that although a more efficient photosynthetic conductive system evolved in the phloem of lianas, overall anatomy conserved a high phylogenetic signal. Within Malpighiaceae, lianas are abundant and many cambial variants are present. However, nothing was known regarding how many types of cambial variants there were in the family and how they were distributed. We were able to delimit 6 different types of cambial variants that evolved at least 8 times independently in the family, which ancestrally lacks a cambial variant. Many of these types share common stages of development and some variants that are anatomically very similar derive from different ontogenetic trajectories. Within the genera, the variants are conserved, and even between sister groups in the new and old world, evidencing that cambial variants may be a good indicator of relationships within the family. Overall, we conclude that lianas greatly impact the evolution of the vascular system in the lineages where they have evolved, and these modifications normally result in a more efficient water and photosynthates conduction system and an increased flexibility for climbing.

Orientador: Carmen Regina Marcati / Resumo: Avaliar a estrutura anatômica de plantas que crescem em diferentes ambientes é uma maneira de compreender como as plantas se adaptam às variações destes ambientes. Algumas destas adaptações influenciam no transporte de água e de fotoassimilados, na proteção dos tecidos internos, na força mecânica e na capacidade de armazenamento dos tecidos, que são funções associadas ao caule das plantas. Assim, neste trabalho, avaliamos a estrutura caulinar de duas espécies, Moquiniastrum polymorphum e Zanthoxylum rhoifolium que ocorrem simultaneamente em diferentes tipos vegetacionais: o cerrado sensu stricto, o cerradão, a floresta estacional semidecídua e a floresta ombrófila densa. Os três primeiros tipos vegetacionais têm um período de seca durante o ano, enquanto que na floresta ombrófila densa o regime pluviométrico é relativamente constante ao longo do ano. Os solos de cada local apresentam diferentes propriedades físicas e químicas e no cerrado sensu stricto o fogo é um fator ambiental que pode ocorrer naturalmente. Estes fatores podem influenciar a estrutura anatômica dos tecidos vegetais. Para a descrição anatômica coletamos amostras do caule (a 1,30 m do solo) contendo xilema secundário e casca, pelo método não destrutivo, de cinco indivíduos de cada tipo vegetacional, que foram processadas conforme técnicas usuais em anatomia da madeira. Para verificar as diferenças entre os tipos vegetacionais, nós comparamos as características anatômicas por meio de uma análise de variância. ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Doutor

Orientador: Carmen Regina Marcati / Resumo: A casca é um sistema biológico complexo que desempenha diversas funções na planta, incluindo condução de fotoassimilados, suporte mecânico, armazenamento de substâncias e proteção contra herbívoros, patógenos e intempéries como o fogo. A casca é composta, principalmente, pelo floema secundário e pela periderme, e reveste tanto caules quanto raízes. O caule está exposto à atmosfera e tem funções de elevação e suporte da planta, enquanto a raiz está exposta ao solo e tem funções de fixar a planta ao solo, armazenar substâncias e absorver e conduzir água e nutrientes. Contudo, pouco se sabe se as diferentes funções de caules e raízes indicam diferentes funções na casca de cada órgão. Neste trabalho, comparamos a casca de caules e raízes de 15 espécies representativas do cerrado paulista e testamos se a casca do caule apresentaria funções de suporte e proteção, enquanto a casca da raiz apresentaria função de armazenamento de substâncias. Também testamos se encontraríamos maior eficiência na condução de fotoassimilados na casca da raiz. Para tanto, selecionamos 15 espécies de árvores e arbustos do cerrado sensu stricto e amostramos a casca do caule e da raiz. Analisamos a estrutura (espessura e anatomia), a densidade e a química (água, açúcares solúveis, amido, nitrogênio, fósforo e carbono) e relacionamos com as funções da casca em cada órgão. Na casca do caule, encontramos maior espessura da periderme, devido ao felema mais largo com células maiores e mais espessas, e menor dens... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Bark is a complex biological system that performs multiple functions in plant, including photoassimilates conduction, mechanical support, storage and protection against herbivores, pathogens and fire. Bark comprises mainly the secondary phloem and the periderm, and covers both trunks and roots. The trunk is exposed to the atmosphere and has the main functions of plant elevation and plant support, whereas the root is exposed to the ground and has the main functions of fix the plant to the ground, store substances, provide water and nutrients to the plant. However, remain unclear whether the different functions of trunk s and roots indicate different functions in the bark of each organ. In this work, we compared the bark of trunk and roots of species in the cerrado of São Paulo, tested whether the trunk bark presents both support and protection functions, whereas the root bark presents storage function. We also tested whether we would find higher efficiency of photoassimilates conduction in the root bark. For this purpose, we selected 15 representative species of trees and shrubs in the cerrado sensu stricto and sample both trunk and root barks. We analyzed the structure (thickness and anatomy), density and chemistry (water, soluble sugars, starch, nitrogen, phosphorus and carbon) and associated to the bark functions in each organ. In the trunk bark, we found thicker periderm, due to thicker phellem with larger cell and thicker wall cells, and lower periderm density, suggesting... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor