L'épistasie a longtemps été négligée, mais aujourd'hui elle connait un regain d'intérêt avec le développement du séquençage haut-débit et des études d'association pangénomique (GWAS). Elle est quasi-omniprésente, ayant été détectée sur de nombreux traits et chez de nombreuses espèces. Elle joue un rôle important d'un point de vue évolutif, puisqu'elle est à l'origine d'incompatibilités de Dobzhansky-Müller, expliquant l'isolement reproductif entre lignées apparentées. Par ailleurs, chez les polyploïdes à héritabilité disomique (essentiellement des allopolyploïdes), elle peut permettre de fixer l'hétérosis. L'objectif de cette thèse a été d'étudier l'épistasie dans ce contexte évolutif. Le matériel d'étude a été une population à base génétique large d'une espèce autogame allopolyploïde, le blé dur (Triticum turgidum), possédant deux génomes : le génome A et le génome B. Cette population a été constituée à partir de différents taxons : blé dur (T. t. durum), amidonnier domestique (T. t. dicoccum) et amidonnier sauvage (T. t. dicoccoides). Il est donc possible qu'elle présente des combinaisons de gènes coadaptées, et donc de l'épistasie générant des incompatibilités de Dobzhansky-Müller.Une première partie présente différents modèles permettant d'estimer l'épistasie. Ces modèles ont des inconvénients et des avantages, qui dépendent de l'objectif que l'on s'est fixé. Dans une deuxième partie, nous avons utilisé l'un de ces modèles sur des données de RNA-seq (données d'expression et de génotypage) de la population de blé dur, afin de détecter des effets régulateurs de l'expression, et notamment de l'épistasie entre gènes homéologues. Cette analyse est une première pour le blé dur et probablement pour les espèces polyploïdes. Nous n'avons presque pas détecté d'épistasie de premier ordre, mais des interactions avec le fond génétique ont été observées. Nous avons trouvé plus d'eQTL sur le génome B que sur le génome A, ce qui est peut-être dû au fait que les ancêtres diploïdes du blé dur n'avaient pas le même régime de reproduction. Par ailleurs, nous avons montré que les niveaux d'expression des gènes homéologues étaient très fréquemment (80%) corrélés de manière positive, ce qui indique que les gènes homéologues appartiennent fréquemment aux mêmes complexes de gènes corégulés. Enfin, les régulations trans sont plus fréquentes au sein des paires de gènes d'homéologues, ce qui corrobore également l'idée que les gènes homéologues appartiennent aux mêmes réseaux de gènes. Dans une troisième partie, le rôle évolutif de l'épistasie a été examiné. D'abord, nous avons montré comment l'épistasie influençait la covariance parents-enfants, et donc l'évolution à courts termes d'une population. Ensuite, nous avons étudié l'impact d'un type particulier d'épistasie (celui à l'origine des d'incompatibilités de Dobzhansky-Müller, présentant des combinaisons de gènes coadaptés) sur l'évolution d'une population soumise à de la sélection par troncation (comme dans les populations de pre-breeding), à l'aide d'un modèle haploïde bilocus, en fonction du taux de recombinaison et de l'intensité de la sélection. Nous avons montré que si le génotype optimal n'est pas présent dans la population initiale, un fort taux de recombinaison risque de mener à la fixation du génotype sous-optimal. Néanmoins, un peu de recombinaison est nécessaire pour créer ce génotype optimal et le fixer.En perspectives, nous proposons d'adopter une méthode basée sur les réseaux de gènes pour approfondir les mécanismes de la régulation de l'expression chez le blé dur. Nous proposons également de complexifier le modèle permettant d'étudier l'effet de la recombinaison sur l'évolution d'un trait épistatique, sélectionné par troncation, et de compléter ces travaux de modélisation par des études expérimentales. / Epistasis has long been neglected, but it is currently subject to a renewed interest with the development of high-throughput sequencing technologies and of genome-wide association studies (GWAS). It is virtually ubiquitous, having been detected on many traits and in many species. It plays an important evolutionary role, since it is one of the sources of Dobzhansky-Muller incompatibilities, explaining reproductive isolation between related lineages. Moreover, it can enable to fix heterosis in disomic polyploids (mostly allopolyploids). The objective of this thesis was to study epistasis in this evolutionary context. The study material was a broad genetic basis population of a self-pollinating allopolyploid species, durum wheat (Triticum turgidum), having two genomes: A and B genomes. This population was composed from different taxa: durum wheat (T. t. durum), domestic emmer (T. t. dicoccum) and wild emmer (T. t. dicoccoides). Therefore, there are probably combinations of coadapted genes in this population, and thus epistasis generating Dobzhansky-Muller incompatibilities.The first part presents different models to estimate epistasis. These models have advantages and drawbacks, depending on the overall objective. In a second part, we used one of these models on RNA-seq data (expression and genotyping data) of the population of durum wheat to detect regulatory effects of expression, including epistasis between homoelogous genes. This analysis is unique in durum wheat, and probably in polyploid species. We did not detect first-order epistasis, but interactions with genetic background were observed. We found more eQTL on the B genome than on the A genome, which may be due to the fact that the diploid progenitors of durum wheat did not have the same mating system. Furthermore, we showed that the expression levels of homoelogous genes were frequently (80%) positively correlated, indicating that homoelogous genes often belong to the same complex of coregulated genes. Finally, trans regulations are more common among pairs of homoelogous genes, which also supports the idea that homoelogous genes belong to the same gene networks. In the third part, the evolving role of epistasis was examined. First, we showed how epistasis influences the parent-offspring covariance, and thus the short-term evolution of a population. Then we studied the impact of a particular type of epistasis (the one which can generate Dobzhansky-Muller incompatibilities, with combinations of co-adapted genes) on the evolution of a population subjected to truncation selection (as in pre-breeding populations), using a haploid bilocus model, based on the recombination rate and selection intensity. We have shown that if the optimal genotype is not present in the initial population, a high rate of recombination may lead to the fixation of the sub-optimal genotype. However, some recombination is needed to create this optimal genotype and fix it.In perspective, we propose to adopt a network-based method to further the regulation mechanisms of expression in durum wheat. We also propose to make the model more complex, in order to study the effect of recombination on the evolution of an epistatic trait selected by truncation, and complete these modelling works by experimental studies.

Malgré des ressemblances frappantes dans les processus qui les contrôlent, la diversité génétique et la diversité spécifique ont été majoritairement étudiées de manière disjointe, d'une part par la génétique des populations, d'autre part par l'écologie des communautés. L'objectif de cette thèse est de quantifier les processus qui contrôlent la diversité génétique au sein des espèces et la diversité spécifique au sein des communautés. Mon étude porte sur la métacommunauté de mollusques d'eau douce présente sur l'île de Grande-Terre (800 km²) en Guadeloupe. Celle-ci se compose de 29 espèces qui vivent dans une mosaïque de milieux d'eau douce soumis à une forte instabilité temporelle (à-secs fréquents), supposée induire une dynamique en extinction-colonisation des espèces. Cependant, tout à-sec n'entraîne pas nécessairement une extinction, car certaines espèces ont la capacité de rester en vie ralentie dans le sol (estivation). Je me suis tout d'abord focalisé sur le gastéropode pulmoné Drepanotrema depressissimum en combinant trois approches complémentaires : (1) une étude de la distribution spatiale et temporelle de la diversité génétique, (2) un modèle de dynamique de l'occupation des sites qui prend en compte les formes de résistance (estivation) et (3) une expérience en laboratoire pour évaluer si cette espèce peut utiliser l'autofécondation lors de la recolonisation de sites vides. Ces approches révèlent que les extinctions ne sont pas aussi fréquentes que présumées au départ, et qu'elles ne sont pas liées aux à-secs. Au contraire, les sites instables sont les moins touchés. En effet, D. depressissimum surmonte très efficacement les périodes d'à-sec en estivant, et recourt très peu à l'autofécondation. Les extinctions sont en revanche plus importantes dans les sites stables qui correspondent aussi aux communautés les plus riches en espèces. Enfin, à l'échelle d'étude, la diversité génétique dépend des variations de taille et de connectivité des sites plutôt que de l'âge supposé de la population, suggérant un impact relativement mineur de la dynamique d'extinction-colonisation dans ce système. Dans la dernière partie de ma thèse, je mesure l'impact des processus neutres sur l'assemblage des communautés locales. Pour ce faire, j'analyse la corrélation entre la diversité moléculaire (microsatellites) des deux espèces les plus fréquentes, diversité considérée comme une référence reflétant uniquement les processus neutres d'échantillonnage, avec la diversité spécifique des communautés locales. Cette corrélation se révèle très significativement positive, et résulte de l'action parallèle d'une même variable (la connectivité des sites au réseau hydrographique lors de la saison des pluies) sur la migration et la colonisation à la fois des allèles et des espèces, révélant ainsi un rôle important de processus neutres dans la régulation de la diversité spécifique locale. / Striking similarities underlies those processes involved in the dynamics of genetic diversity and species diversity. However these diversities have been considered separately as part of the agenda of population genetics and community ecology respectively. My work aims at quantifying processes that govern genetic diversity within species and species diversity within communities. To address this question I focus on the freshwater snail metacommunity from Grande-Terre Island (800 km²) in Guadeloupe. Twenty-nine snail species inhabit a network of highly unstable freshwater habitats that frequently dry out. This instability probably triggers extinction-colonization cycles of local populations. However, drying-out periods do not necessarily lead to extinction as some species are able to aestivate. First, I focused on the pulmonate gastropod Drepanotrema depressissimum. I used three complementary approaches: (1) an analysis of the spatial and temporal distribution of genetic diversity, (2) a patch occupancy model that take into account the presence of resistance forms such as aestivating snails and (3) a laboratory experiment in order to infer whether this species can rely on selfing to recolonize empty sites. These analyses reveal that extinction is not as frequent as previously thought and is not positively related to instability. Indeed, unstable sites are less prone to extinction. D. depressissimum overcome efficiently drying-out events aestivating in the ground and do not rely on selfing. Besides, extinction is more frequent in stable environments that encompass more speciose communities. Finally, at the scale of investigation, genetic diversity depends much more on patch size and connectivity than on apparent population age, suggesting that extinction-colonization cycles play a minor role in the species dynamics. In the last chapter, I quantify the impact of neutral processes on community assemblage. To this aim, I analyze the correlation between genetic diversity (microsatellites) of the two most-commonly encountered species – this diversity reflects neutral sampling process, with species diversity of local communities. This correlation is highly positive and relies on the parallel effect of a single site characteristic (connection to the local hydrographic network during the rainy season) on migration and colonization of both alleles and species. This suggests that neutral processes play an important role on the regulation of both genetic diversity and local species occurrence.

No description available.

Flowering plants display remarkable phenotypic diversity, especially in reproductive structures, much of which is thought to be associated with pollination by animals. Pollination syndromes are collections of floral traits (e.g. flower colour, shape, odour) that are associated with a plant attracting particular functional groups of animal pollinators. We explored the extent to which traits associated with the moth pollination syndrome translated into pollination by moths in the Pacific coast dune endemic Abronia umbellata and found mixed results: in one year of study, there was no difference in seed set by day- vs. night-pollinated inflorescences, but in another year of study, night-pollinated inflorescences set significantly more seed than those pollinated during the day. We integrate this work with tests of pollen and resource limitation of seed production and with seed set surveys of natural populations to address proximate and ultimate causes of low seed set, finding low rates of pollinator visitation, high pollen limitation of seed production in all populations studied, and no evidence of endogenous resource limitation of seed production. We propose that “excess” flowers may be functionally male, serving to increase outcross siring success. The transition from self-incompatibility and obligate outcrossing to self-compatibility and predominant selfing is the most common evolutionary transition among the flowering plants and traits associated with outcrossing may become reduced across such shifts, potentially through the action of natural selection, especially if pollinators are also herbivores, or if the signals that pollinators use to locate flowers are also used by herbivores. We examined the reduction of attractive visual and olfactory floral traits in A. umbellata across a shift from outcrossing to selfing and found a reduction of all floral traits considered. We found that floral volatile emissions were reduced more strongly than flower size or floral display (number of flowers per inflorescence), but there was no evidence of an ecological cost associated with conspicuousness: we did not find reduced leaf herbivory among selfers relative to outcrossers. / Thesis (Master, Biology) -- Queen's University, 2012-08-30 19:46:23.663

No description available.