A preservação de remanescentes de pequenos vertebrados é um evento bastante raro porque é necessário que fatores químicos, físicos, geológicos e biológicos atuem para que frágeis ossos e dentes não sejam destruídos pela decomposição, intempéries e processos geológicos. Apesar de raros, os testemunhos deste tipo de fauna são encontrados em escavações em abrigos sob rocha do nordeste (NE) do Rio Grande do Sul (RS). Muitas espécies de micromamíferos são excelentes bioindicadores porque possuem diferentes exigências ambientais e muitas ocupam nichos bastante específicos. Os estudos destes testemunhos contribuem para o entendimento da evolução morfológica e da história biogeográfica dos grupos preservados. Noutra via, o reconhecimento de comunidades pretéritas possibilita a reunião de informações que auxiliam no entendimento da história ambiental e climática de uma região. Portanto, a disponibilidade de coleções de fósseis e semi-fósseis de comunidades de pequenos mamíferos representa uma oportunidade única para compreendermos a história do estabelecimento de atuais padrões biológicos, ecológicos, ambientais e climáticos. Com base nas amostras de comunidades pretéritas de pequenos roedores (<1Kg) do NE do RS, meus objetivos são: descrever a história holocênica do clima e paisagem que resultaram na heterogeneidade de ambientes vista hoje na região de estudo (Capítulo 1) bem como também apresentar como àquelas mudanças afetaram as comunidades de roedores ao longo dos últimos 6.200 anos (Capítulo 2); utilizar dados novos de variações ao longo do tempo de três fontes (isótopos, fauna e pólen) associando-as as hipóteses disponíveis de trabalhos em palinologia principalmente, para contar a história dos processos naturais que resultaram nas riquezas de pequenos roedores e de ambientes hoje vistas na transição leste ente Pampa e Mata Atlantica (Capítulo 3) e; investigar na morfologia de Pseudoryzomys do passado buscando encontrar sinais de adaptação frente as mudanças de ambiente e discutir se tais diferenças são suficientes para reconhecer nas populações extintas do sul uma nova espécie (Capítulo 4). Para caracterizar os hábitats atuais e pretéritos, emprego dados de literatura, amostragem em campo de dados fisionômicos e florísticos e amostras de solo (para avaliação isotópicas), para inferir que, nas terras baixas da bacia do Sinos, até 8.600 anos AP o clima devia ser ameno e relativamente úmido possibilitando um ambiente de mistura entre plantas C3 e C4; entre 8.600 e 6.900 anos AP altas temperaturas e, provavelmente intensa pluviometria levam a um rápido domínio de campos de vegetação C4; de 6.900 a 5.600 as temperaturas se tornam mais amenas e o clima se mantêm úmido fomentando os primeiros avanços de formações florestais pioneiras associadas a Mata Atlantica; após 5.600, sobretudo após 4.000 anos AP., as florestas do bioma Atlântico avançam sobre as áreas abertas e úmidas formando a paisagem em mosaico característica atual. Para descrever a diversidade pretérita, analisei 13.617 ossos (inteiros e fragmentados) de pós-crânio e 1.716 partes cranianas e dentes de pequenos roedores, cujas idades inferidas vão desde 6.200 antes do presente até o recente e identifiquei 30 táxons. Para a descrição da diversidade atual, amostrei sete sítios nos quais coletei cerca de 5 Kg pelotas de corujas (provavelmente o mesmo agente formador das amostras pretéritas), que resultaram em 1.595 fragmentos, que permitiram a identificação de 18 táxons distintos. Reunindo as amostras pretéritas e atuais, pude organizar um catálogo desta fauna, que reúne 33 táxons dentre os quais destaco cinco extintos localmente, Kunsia sp., Clyomys sp., Pseudoryzomys simplex, Necromys cf. obscurus e cf. Thalpomys e, uma totalmente extintas, Dicolpomys fossor. A fim de estabelecer cenários paleoclimáticos e descrever as alterações nestas comunidades ao longo do Holoceno (Cap. 3), eu integrei as informações sobre a diversidade de hábitats e de espécies no passado e no presente, a dados palinológicos e isotópicos, e pude estabelecer que, no geral, há razoável coerência entre os cenários de mudança paleoambientais estabelecidos em trabalhos polínicos com as interpretações que pude fazer a respeito daquelas mudanças a partir de analises de mudanças de comunidade de roedores e de oscilações isotópicas no solo. Como principal ressalva as hipóteses de mudanças Holocênicas na paisagem, argumento que toda a região de várzea entre os rios Taquari, Jacui, Caí, Sinos e Gravataí deve ter sido dominada por amplas áreas alagadas num cenário muito próximo ao Pantanal devido a presença entre os semifosseis de táxons de roedores que hoje prosperam nesse bioma e pela presença de Blastocerus dichotomus, o qual era predado por índios no RS e hoje possui uma população relictual na APA do Banhado Grande, RS. No Cap. 4 realizo uma abordagem relativamente inédita para Sigmodontinae onde verifico através de morfometria geométrica que o efeito de desgaste dentário é bastante diferente entre populações antigas e atuais de Pseudoryzomys e, associando analises morfológica lineares discuto que o conjunto de variações dever ter estreita relação com a \"tentativa\" da população a se manter ante a mudança de cenário e, consequentemente, de dieta. / Small vertebrate\'s remnants preservation is rather rare event because is needed that specific factors occur together (chemical, physical, geological and biological) to not destroy fragiles bones and teeth by decomposition, weather and geological processes. Nonetheless, the evidences of this type of fauna are quite frequently found at rock shelters excavations at Rio Grande do Sul (RS). Many micro mammals species have different environmental requirements and occupy specific niches therefore are considered excellent bioindicators. Studies of these testimonies contribute to understanding the morphological evolution and of biogeographic history of these preserved groups. In another way, knowing past communities allows gathering a lot of information that helps understanding environmental and climatic history of a place. Therefore, the availability of fossil and semifossil collections from past small mammals communities is a odd opportunity to improve the current biological understanding of ecological, environmental and climatic patterns established along of the history. This study intends to contribute knowledge about northeast RS and about your Holocene rodent fauna. Based on past samples from small rodent communities (<1kg). The objectives of this thesis are: describe the climate and landscape Holocene history which resulted in current heterogeneity of northeast of RS (Chapter 1) as well as show how climatic and environmental changes affected rodent communities over past 6,200 years (Chapter 2); Use new data of three sources variation over time (isotopes, fauna and pollen) associating mainly with available palynology studies in order to interpret the natural processes history which resulted in small rodent richness and present environments at Atlantic Forest and Pampa transitions (Chapter 3) and; investigate past Pseudoryzomys morphology in order to find adaptation signs in face of environment changes and discuss whether these differences are enough to distinguish a new species in the South´s extinct populations (Chapter 4). To characterize current and past habitats (Chapter 1) literature, fisionomic and floristic field sampling and soil samples (for isotopic evaluation) data are used to infer that in Sinos´s basin lowlands up to 8600 years BP the climate would be moderate and relatively wet allowing a mixing environment of C3 and C4 plants; between 8,600 and 6,900 years high temperatures and probably intense rainfall lead to a domain of C4 vegetation filds. From 6,900 to 5,600 years the temperature become milder and the climat remains humid enabling the first advances of pioneer forest formations associated with Atlantic Forest. After 5,600 years especially after 4,000 years BP Atlantic biomes forests advance on open and humid areas forming the current characteristic mosaic landscape. To describe past diversity (chapter 2), 13,617 post-cranial skeleton\'s bones and 1,716 cranial parts and rodent teeth were analyzed. These samples have a inferred ages range from 6,200 years to present and 30 taxa were identified. To current diversity description were sample seven sites and was collected about 5 kg of owl\'s pellets (probably same forming agent of past samples) which 1,595 fragments were found and 18 taxa were identified. Combining present and past samples, a fauna catalog could be organized which includes 33 taxa among there are five locally extinct species (Kunsia sp., Clyomys sp., . Pseudoryzomys simplex, Necromys cf. obscurus e cf. Thalpomys) and one totally extinct (Dicolpomys fossor). In order to establish paleoclimatic scenarios and describe the changes of these communities throughout the Holocene, information on habitat diversity, past and present species diversity, palynological and isotopic data has been integrated (Chapter 3) and it has been found that there are generally reasonable coherence between paleoenvironmental change scenarios established in previous pollen studies with the interpretations suggested by the new analysis results in rodent, pollinic and isotopic communities presented in this work. The main exception to hypotheses for Holocene changes in landscape are that floodplain region among Taquari, Jacui, Caí, Sinos and Gravataí rivers must have been dominated by wide flooded areas very similar with Pantanal due to nowadays semi fossils rodent taxa presence and Blastocerus dichotomus presence (which was predated by indigenous in RS and today has a relictual population in APA do Banhado Grande, RS). In Chapter 4 was made a relatively new approach, using geometric morphometry to study Sigmodontinae. The results present that the effect of dental wear is quite diferente between past and presente populations of Pseudoryzomys. Associating linear morphological analyzes the set of variations should have close relation with the population´s \"attempt\" of keep up with scenery change and, consequently, of diet changes.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.

Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.