Tese de mestrado. Faculdade de Engenharia. Universidade do Porto. 1998

Entender como o cérebro processa informação é um dos problemas mais fascinantes da ciência de nossos dias. Para resolvê-lo, é fundamental estudarmos os mecanismos de representação e transmissão de informação de um único neurônio, a unidade fundamental de processamento do cérebro. Grande parte dos neurônios representa a informação por seqüências de pulsos elétricos, ou potenciais de ação. Nós usamos a mosca como modelo para estudar como a arborização dendrítica do neurônio influencia a quantidade de informação transmitida pela estrutura temporal da seqüência de pulsos. O mapeamento retinotópico da informação no sistema visual da mosca permite que as arborizações dendríticas de certos neurônios sejam estimuladas localmente através da região que corresponde a essa localização no campo visual. Nós apresentamos imagens em movimento em várias regiões do campo visual da mosca e medimos a resposta do neurônio H1, sensível a movimentos horizontais. Usando a teoria da informação, calculamos a quantidade de informação transmitida para cada uma dessas regiões do campo visual e a relacionamos com outras propriedades do neurônio, como por exemplo a sensibilidade espacial e eficiência. Nossos resultados sugerem que a arborização dendrítica influencia a codificação temporal de maneira significativa, indicando que o neurônio pode usar a estrutura temporal da sequência de pulsos para codificar outros parâmetros do estímulo, ou para aumentar a confiabilidade da codificação dependendo da região excitada / Understanding how the brain processes information about the outside world is one of the most fascinating problems of modern science. This involves the analysis of information representation and transmission in the fundamental processing element of the brain - the neuron. In the cortex neurons represent information by sequences of electrical pulses, or spikes. We use the fly as a model to study how the amount of information transmitted by the temporal structure of the spike trains depends on the neuron\'s dendritic arborization. The retinotopic mapping of information in the fly\'s visual system allows the stimulation of specific regions of the neuron\'s dendritic tree through the visual stimulation of the respective region in the visual field of the fly. We show an image moving in the preferred direction of the motion-sensitive neuron H1 in specific regions of the fly\'s visual field and measure the electrical response of the neuron. Using information theory, we calculate the amount of information transmitted for each of these regions and compare it with other properties of the neuron, for example, the spatial sensitivity. Our results suggest that the dendritic arborization influentes the temporal coding in a significant way, indicating that the neuron could use the temporal structure of the spike train to codify other parameters of the stimulus, or to increase the reliability of the code depending on the excited region

Corujas se destacam por suas habilidades visuais e auditivas. Pouco é conhecido sobre a neuroanatomia do seu telencéfalo. Assim, caracterizamos através de técnicas histo/imunoistoquímicas o telencéfalo da coruja-da-igreja. Os núcleos da base foram delineados através da sua intensa imunomarcação para DARPP-32 e tirosina hidroxilase. Áreas sensoriais primárias tálamorrecipientes, como o entopálio (E), L2 do Field L auditório e o núcleo basorostral palial, foram caracterizadas pela quase ausência de DARPP-32 e alta atividade da citocromo oxidase (CO). As pseudo-camadas do Wulst visual foram delineadas com uma combinação de métodos, incluindo a ativação da CO, e imunomarcação para DARPP-32. O Wulst visual e o Field L se destacaram como regiões enormes, enquanto o E se revelou menor. Os dados sugerem que a morfologia de muitas regiões telencefálicas da coruja-da-igreja é semelhante àquela em outras aves. Contudo, o Wulst e o Field L se destacaram por seu tamanho e grau de organização, refletindo a importância do sistema visual e auditivo no comportamento de corujas. / Owls possess exceptional visual and auditory capacities. There is only limited information about the neuroanatomy of their forebrain. Thus, we characterized by histo/immunohistochemical techniques the forebrain of the barn owl. The basal ganglia were delineated by their intense immunostaining for DARPP-32 and tyrosine hydroxylase. Primary thalamorecipient sensory areas, such as the entopallium (E), L2 of the auditory Field L and the basorostral palial nucleus were characterized by the almost absence of DARPP-32 and their high citocrome oxidase (CO) activity. The pseudo layers of the visual Wulst were delineated by a combination of methods, including CO activity and immunostaining for DARPP-32.The Wulst and Field L were outlined by their huge size, whereas the E was small. These data suggest that the morphology of many telencephalic regions of the barn owl is similar to that in other birds. However, the Wulst and Field L were highlighted by their size and degree of organization, reflecting the importance of the visual and auditory system for the behavior of owls.

Os animais utilizam, entre outras coisas, a informação visual que chega na forma de padrões do fluxo óptico para se locomover, desviar de obstáculos, localizar um predador ou uma presa. Esta informação permite ao animal estimar seu próprio movimento e o movimento de outros objetos no campo visual. Nós usamos a mosca como modelo para estudar como um de seus neurônios, o H1 ? que é sensível a movimentos horizontais ?, codifica e diferencia o movimento da mosca ou seja, como ele diferencia os movimentos de rotação e translação. Assim como a grande parte dos neurônios, o H1 representa a informação por seqüências de pulsos elétricos, ou potenciais de ação. Queremos estudar principalmente a interação deste neurônio com o H1 contralateral e com as células CH e HS. Para isso pintamos o olho direito da mosca e acrescentamos um anteparo entre os monitores para isolarmos o H1 esquerdo e comparamos a resposta obtida desta forma com a obtida quando os dois H1 recebiam o fluxo óptico. Apresentamos imagens em movimento em dois monitores na região mais sensível do campo visual da mosca, sincronizadas de forma a simular movimentos de rotação e translação medindo sempre a resposta do neurônio H1 esquerdo. Acrescentamos também várias defasagens entre os estímulos apresentados e repetimos os experimentos para estímulos com tempos de correlação diferentes. Usando a teoria da informação, calculamos a quantidade de informação transmitida para cada um destes casos e analisamos como cada uma destas situações influencia não só a quantidade de informação transmitida pelo trem de pulsos mas a própria estrutura deste trem de pulsos. Nossos resultados sugerem que a interação entre os dois H1 diminui a quantidade de informação transmitida pela estrutura temporal da seqüência dos pulsos e que apesar de a defasagem não alterar a quantidade de informação total do trem de pulsos, ela altera a quantidade de informação transmitida pela estrutura de determinados eventos. / Animals use, among others things, the visual information arriving in the form of optic flow patterns to move itself, to deviate from obstacles, to locate a predator or a prey. This information allows the animal to estimate its own movement and the movement of other objects in the visual field. We use the fly as model to study how one of its neurons, the H1 - that is sensitive to horizontal movements -, codifies and differentiates the movement of the fly, i.e., how it distinguishes the movements of rotation and translation. The H1 represents the information as sequences of electric pulses, or action potentials. We want to study the interaction of this neuron with the contralateral H1 and with CH and HS cells. To do that we paint the right eye of the fly and add a screen between the monitors to isolate the left H1 and we compare the response obtained with the response, when both H1 received the optic flow. We show images moving in the most sensitive region of the fly\'s visual field synchronized so as to simulate rotational and translational movements and measure the left H1 response. We also add delays between the stimuli presented to each eye and repeat the experiments for stimuli with different correlation times. Using information theory, we calculate the amount of information transmitted for each one of these situations and analyze how they influence the amount of information transmitted by the spike train, as well as the structure of this spike train. Our results suggest that the interaction between both H1 reduces the amount of information transmitted by the time structure of the sequence of spikes and that, although the delay does not modify the amount of total information of the spike train, it modifies the amount of information transmitted by the structure of particular events.

Em um dos estágios do processamento visual da mosca - a placa lobular, uma para cada hemisfério da cabeça da mosca - nós encontramos neurônios dedicados à detecção e processamento do auto-movimento. Um destes neurônios, chamado HI, detecta o movi-mento de trás para frente na horizontal e os dois neurônios de cada lado da cabeça interagem, melhorando a extração da informação sobre o estímulo gerado pelo ambiente. Neste trabalho nós apresentamos uma instalação experimental de registro simultâneo dos dois neurônios HI, discutimos as dificuldades associadas com este esforço e os dados preliminares obtidos. Os spikes gerados pelos neurônios HI são registrados extracelularmente com elétrodos de tungstênio, alimentam um head-stage, um pré-amplificador e um discriminador, todos dispositivos eletrônicos analógicos, para serem processados em um digital, a fim de registar os tempos de chegada dos spikes com precisão de microssegundos. O hardware analógico e o digital são controlados pelo software Linux RealTime, baseados em RTLinux. O sistema de aquisição dos spike- times possui três canais de entrada e um de saída: uma entrada para cada HI e um para sincronização e uma saída para o envio\' do estímulo com 16 bits de resolução, que consiste no movimento horizontal de uma tela fixa. Nós discutiremos as dificuldades encontradas durante os testes/eliminação dos erros do equipamento. Estas têm sua origem em ter que controlar o \"wetware\" biológico e no hard/software eletrônicos. / In one of the fiy\'s optical processing stages - the lobula plate, one for each hemisphere of he fly\'s head -, we find neurons dedicated to the detection and processing of self-¬motion. One of these neurons, called H1, detects horizontal back-to-front motion and the two neurons of each side of the head interact, improving the extraction of information about the stimulus generated by the environment. In this work we present an experimental setup to record simultaneously from the two H1 neurons, discuss the difficulties associated with this endeavour and preliminary data obtained. The spikes generated by the H1 neurons are picked up extracellularly with Tungsten electrodes, are feed via a head-stage, a preamplifier and a discriminator, all electronic analog devices, to be processed from here on digitally, in arder to register the spike arrival times with microsecond precision. The analog and the digital hardware, based on RTLinux, are controlled by Linux RealTime software. The spike-time acquisition system has three input and one output channel: one input for each H1 and one for sinchronization and one output for delivering the stimulus with 16 bits resolution, consisting of the horizontal positions of a rigidly moving picture. We discuss the difficulties encountered during the testing/debugging of the equipment. These have their origin both having to control the biological \"wetware\" and the electric hard/soft-ware.

Desde as descobertas das propriedades dos campos receptivos dos neurônios corticais no córtex visual primário, sua organização tem sido estudada com o auxílio de diversos métodos como eletrofisiologia, imageamento cortical e neurociência computacional. Poucos modelos mostram-se capazes de apresentar dominância ocular e seletividade à orientação simultaneamente. Um modelo em larga escala do sistema visual primário de mamíferos foi construído usando o GENESIS 2.2. O modelo contém aproximadamente 10.000 neurônios biologicamente plausíveis em oito matrizes representando setores das duas retinas, duas lâminas do núcleo geniculado lateral dorsal e duas lâminas representando o córtex visual (cada lâmina composta por uma matriz de células excitatórias e uma matriz de células inibitórias). As propriedades fisiológicas e estruturais do modelo foram determinadas com base em dados experimentais do sistema visual primário de mamíferos. Os neurônios apresentaram respostas binoculares e seletividade à orientação em boa concordância com os resultados experimentais. Apesar de neurônios corticais terem mostrado grande heterogeneidade em seus níveis de seletividade, a latência da resposta manteve-se constante e em boa concordância com resultados experimentais. / Since the discovery of the receptive field properties of cortical neurons in the primary visual cortex, their organization has been studied with many methods ranging from electrophysiology and optical imaging to computational neuroscience. Few models have been capable of showing ocularity and orientation selectivity simultaneously. A large-scale computational model of the mammalian primary visual pathway was constructed using GENESIS 2.2. The model consists of ~10,000 biologically plausible neurons organized in eight arrays to represent sectors of two retinas, two laminae of the dorsal lateral geniculate nucleus and two laminae of the visual cortex (each cortical lamina composed of a matrix of excitatory neurons and a matrix of inhibitory neurons). The physiological and architecture properties of the model were derived from experimental data for the mammalian primary visual pathway. Neurons have shown ocular and orientation selectivity dependent responses in good agreement with data. Though neurons in the cortex have shown markedly heterogeneity in the tuning responses, the latency of response was uniform and in good agreement with reported data.

Desde as descobertas das propriedades dos campos receptivos dos neurônios corticais no córtex visual primário, sua organização tem sido estudada com o auxílio de diversos métodos como eletrofisiologia, imageamento cortical e neurociência computacional. Poucos modelos mostram-se capazes de apresentar dominância ocular e seletividade à orientação simultaneamente. Um modelo em larga escala do sistema visual primário de mamíferos foi construído usando o GENESIS 2.2. O modelo contém aproximadamente 10.000 neurônios biologicamente plausíveis em oito matrizes representando setores das duas retinas, duas lâminas do núcleo geniculado lateral dorsal e duas lâminas representando o córtex visual (cada lâmina composta por uma matriz de células excitatórias e uma matriz de células inibitórias). As propriedades fisiológicas e estruturais do modelo foram determinadas com base em dados experimentais do sistema visual primário de mamíferos. Os neurônios apresentaram respostas binoculares e seletividade à orientação em boa concordância com os resultados experimentais. Apesar de neurônios corticais terem mostrado grande heterogeneidade em seus níveis de seletividade, a latência da resposta manteve-se constante e em boa concordância com resultados experimentais. / Since the discovery of the receptive field properties of cortical neurons in the primary visual cortex, their organization has been studied with many methods ranging from electrophysiology and optical imaging to computational neuroscience. Few models have been capable of showing ocularity and orientation selectivity simultaneously. A large-scale computational model of the mammalian primary visual pathway was constructed using GENESIS 2.2. The model consists of ~10,000 biologically plausible neurons organized in eight arrays to represent sectors of two retinas, two laminae of the dorsal lateral geniculate nucleus and two laminae of the visual cortex (each cortical lamina composed of a matrix of excitatory neurons and a matrix of inhibitory neurons). The physiological and architecture properties of the model were derived from experimental data for the mammalian primary visual pathway. Neurons have shown ocular and orientation selectivity dependent responses in good agreement with data. Though neurons in the cortex have shown markedly heterogeneity in the tuning responses, the latency of response was uniform and in good agreement with reported data.

Como a informação sobre o ambiente natural é codificada na atividade neural do cérebro? Existe de fato um código neural que impera ao longo de todo processamento neural? Essas são algumas das grandes perguntas da Neurociência da atualidade. Assumindo que estratégias bem sucedidas são preservadas e reaproveitadas através da Evolução, buscamos explorar essas questões ao analisar a resposta extracelular do neurônio H1 do sistema visual da mosca a estímulos visuais com distribuições estatísticas de velocidades horizontais bem definidas. Utilizando uma abordagem de Sistemas Complexos, a análise de multifractalidade do código neural do H1 lança algumas luzes sobre uma estratégia de codificação fascinante, sustentando a idéia de que esse neurônio é capaz de falar diferentes linguagens, se ajustando de forma extremamente dinâmica e flexível à complexidade do estímulo visual (1), visando uma transmissão ótima de informação (2). / How is information about the natural environment coded in the brain neural activity? Is there really a neural code that reigns throughout the neural processing? These are some of the greatest questions of todays Neuroscience. Assuming that well succeeded strategies are preserved and reused through Evolution, we seek to explore these questions by analyzing the extracellular response of the blowfly visual system H1 neuron to certain visual stimuli with well known statistical distributions of horizontal velocities. Using a Complex Systems approach, the multifractality analysis of H1s neural code casts highlights in its fascinating coding strategy, supporting the idea that this neuron is capable of speaking different languages by adjusting itself to the complexity in visual stimuli in a very dynamical and flexible way (1), aiming at a optimal information transmission (2).

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