A aprendizagem social (AS) é a aprendizagem facilitada pela observação ou interação com outro indivíduo ou com produtos produzidos pelo mesmo. Para aprender socialmente, animais, humanos e não-humanos, possuem estratégias para utilizar ou não informações socialmente disponíveis, definindo quando e de quem copiar o comportamento. Um tema discutido atualmente é cultura cumulativa (CC) em animais não-humanos: a capacidade de uma população acumular aperfeiçoamentos de técnicas ao longo do tempo por meio da AS. Este estudo teve como objetivos investigar (1) se os macacos-prego são capazes de aprender socialmente aprimoramentos de técnicas já estabelecidas; (2) quais vieses de transmissão social e estratégias de AS são utilizadas pelos macacos-prego; e (3) examinar a influência de 4 fatores cognitivos (ensino, linguagem, imitação e prossocialidade) e 4 fatores sociais (scrounging, monopolização do recurso pelos dominantes, falta de atenção para o comportamento de inovadores de baixo status social e conservadorismo comportamental) na difusão de novos comportamentos e argumentar como esses fatores afetariam o desenvolvimento de uma CC simples. Para atingir estes objetivos apresentamos duas caixas-problema para um grupo de macacos-prego selvagens: uma com três estágios de dificuldade progressivos (caixa-problema de alimentos) e a outra com dois (caixa-problema de suco). Estas caixas-problema tinham como finalidade introduzir novos comportamentos no grupo e induzir aprimoramentos de técnicas já estabelecidas. Com relação ao primeiro objetivo (1), utilizando a Networkbased diffusion analysis nós identificamos a AS por observação próxima do estágio mais complexo da caixa-problema de suco. Com isso inferimos que os macacos-prego são capazes de adquirir, através da AS, técnicas mais complexas e eficientes de uso de ferramentas. Isso somado com o aprendizado observacional, nos permite afirmar que estes macacos-prego possuem a capacidade de reconhecer que um comportamento sendo produzido por outro indivíduo é mais eficiente que o próprio, e a flexibilidade para mudar para este comportamento alternativo. A respeito do segundo objetivo (2), ao analisar os viéses de transmissão social nós encontramos que os indivíduos tendem a observar preferencialmente os indivíduos mais proficientes e os indivíduos subordinados e que machos subordinados observam mais os coespecíficos que machos dominantes. Por fim (3), a respeito dos fatores sociais que afetam o desenvolvimento da CC, encontramos que os indivíduos dominantes tendem a monopolizar os recursos. A monopolização, contudo, não parece ter interferido negativamente na AS de aprimoramentos de técnicas. É possível que a grande tolerância que os macacos-prego têm com seus coespecíficos compense a influência negativa que a monopolização dos recursos poderia gerar. Não encontramos evidências de que os outros fatores sociais influenciaram negativamente a AS, e com isso, o desenvolvimento da CC. Em relação aos fatores cognitivos, não encontramos evidências de ensino, prossocialidade ou comunicação significativa e não pudemos avaliar a ocorrência de emulação ou imitação. Podemos concluir que esses fatores não são necessários para a AS de aprimoramentos de técnicas. Para aprender socialmente um aprimoramento de técnica que está além da capacidade de inovação individual, contudo, é provável que mecanismos com maior fidelidade de AS, como a emulação, sejam necessários. Acreditamos que caso a emulação seja suficiente para o desenvolvimento de uma CC simples em animais não humanos, os macacos-prego tem o potencial para desenvolvê-la. Já que (i) eles possuem a capacidade de reconhecer um comportamento mais eficiente e a flexibilidade de mudança de comportamento, (ii) evidências em cativeiro apontam que macacos-prego podem emular um comportamento e (iii) as populações tendem a ser tolerantes / Social learning (SL) is learning that is facilitated by the observation of, or interaction with, another individual or its products. When learning socially, animals, both human and non-human, employ strategies to access and use (or not) socially provided information. These strategies define when and from whom to copy a behaviour. A topic that is currently being discussed is the occurrence of cumulative culture (CC) in nonhuman animals: the population capacity to accumulate technical/behavioural improvements over time through SL. The objectives of this study were to investigate (1) whether monkeys are able to socially learn improvements of established techniques; (2) which social transmission biases and SL strategies were used by the capuchin monkeys; (3) the influence of 4 cognitive factors (learning, language, imitation and prosociality) and 4 social factors (scrounging, tendency of dominant individuals to monopolize resources, lack of attention to low-status inventors and conservative behaviour) in the diffusion of new behaviours and then argue how these factors would affect the development of a simple CC. We presented a group of capuchin monkeys with two puzzle boxes, one with three progressively complex stages (food-box) and other with two stages (juice-box). These puzzle boxes were developed to introduce new behaviours into the repertory of the group and induce improvements of established techniques. Regarding our first goal (1), by using the Network-based diffusion analysis we identified the occurrence of SL by close observation of the most complex stage of the juice-box. Thereby we infer that capuchin monkeys can acquire, through SL, more complex and efficient techniques of tool use. This, together with observational learning, allows us to affirm that these monkeys have the capacity to recognize that a behaviour performed by another individual is more efficient than their own, and the flexibility to change to this alternative behaviour. About our second objective (2), the social transmission biases, we found that individuals tend to observe more the most proficient individuals and subordinate individuals and that subordinate males observe more than dominant males. Lastly (3), regarding the social factors, we found that dominant individuals tend to monopolize the resources. Monopolization, however, does not seem to have negatively interfered with the SL of technical improvements. It is possible that the increased tolerance that capuchin monkeys have regarding their coespecifics compensates the negative influence that the monopolization could generate. We found no evidence that the other social factors influenced negatively the diffusion of information, and thus the development of CC. Regarding the cognitive factors, we did not find evidence of teaching, prosociality or significant communication. We could not evaluate the occurrence of emulation or imitation. Thus, we can conclude that these factors are not necessary for the SL of simple technical improvements. Observational learning is enough for this learning to occur. To socially learn a technical improvement that is beyond the capacity of individual innovation, however, it is likely that mechanisms with higher SL fidelity, such as emulation, are necessary. Considering that capuchin monkeys can (i) recognize that a behaviour is more efficient than their own and the flexibility change to that behaviour, (ii) that there is evidence, in captivity, that capuchin monkeys can emulate behaviours and (iii) that populations tend to be tolerant. If emulation is sufficient for the development of a simple CC in non-human animals, we believe that capuchin monkeys have the potential to develop it

A aprendizagem social (AS) é a aprendizagem facilitada pela observação ou interação com outro indivíduo ou com produtos produzidos pelo mesmo. Para aprender socialmente, animais, humanos e não-humanos, possuem estratégias para utilizar ou não informações socialmente disponíveis, definindo quando e de quem copiar o comportamento. Um tema discutido atualmente é cultura cumulativa (CC) em animais não-humanos: a capacidade de uma população acumular aperfeiçoamentos de técnicas ao longo do tempo por meio da AS. Este estudo teve como objetivos investigar (1) se os macacos-prego são capazes de aprender socialmente aprimoramentos de técnicas já estabelecidas; (2) quais vieses de transmissão social e estratégias de AS são utilizadas pelos macacos-prego; e (3) examinar a influência de 4 fatores cognitivos (ensino, linguagem, imitação e prossocialidade) e 4 fatores sociais (scrounging, monopolização do recurso pelos dominantes, falta de atenção para o comportamento de inovadores de baixo status social e conservadorismo comportamental) na difusão de novos comportamentos e argumentar como esses fatores afetariam o desenvolvimento de uma CC simples. Para atingir estes objetivos apresentamos duas caixas-problema para um grupo de macacos-prego selvagens: uma com três estágios de dificuldade progressivos (caixa-problema de alimentos) e a outra com dois (caixa-problema de suco). Estas caixas-problema tinham como finalidade introduzir novos comportamentos no grupo e induzir aprimoramentos de técnicas já estabelecidas. Com relação ao primeiro objetivo (1), utilizando a Networkbased diffusion analysis nós identificamos a AS por observação próxima do estágio mais complexo da caixa-problema de suco. Com isso inferimos que os macacos-prego são capazes de adquirir, através da AS, técnicas mais complexas e eficientes de uso de ferramentas. Isso somado com o aprendizado observacional, nos permite afirmar que estes macacos-prego possuem a capacidade de reconhecer que um comportamento sendo produzido por outro indivíduo é mais eficiente que o próprio, e a flexibilidade para mudar para este comportamento alternativo. A respeito do segundo objetivo (2), ao analisar os viéses de transmissão social nós encontramos que os indivíduos tendem a observar preferencialmente os indivíduos mais proficientes e os indivíduos subordinados e que machos subordinados observam mais os coespecíficos que machos dominantes. Por fim (3), a respeito dos fatores sociais que afetam o desenvolvimento da CC, encontramos que os indivíduos dominantes tendem a monopolizar os recursos. A monopolização, contudo, não parece ter interferido negativamente na AS de aprimoramentos de técnicas. É possível que a grande tolerância que os macacos-prego têm com seus coespecíficos compense a influência negativa que a monopolização dos recursos poderia gerar. Não encontramos evidências de que os outros fatores sociais influenciaram negativamente a AS, e com isso, o desenvolvimento da CC. Em relação aos fatores cognitivos, não encontramos evidências de ensino, prossocialidade ou comunicação significativa e não pudemos avaliar a ocorrência de emulação ou imitação. Podemos concluir que esses fatores não são necessários para a AS de aprimoramentos de técnicas. Para aprender socialmente um aprimoramento de técnica que está além da capacidade de inovação individual, contudo, é provável que mecanismos com maior fidelidade de AS, como a emulação, sejam necessários. Acreditamos que caso a emulação seja suficiente para o desenvolvimento de uma CC simples em animais não humanos, os macacos-prego tem o potencial para desenvolvê-la. Já que (i) eles possuem a capacidade de reconhecer um comportamento mais eficiente e a flexibilidade de mudança de comportamento, (ii) evidências em cativeiro apontam que macacos-prego podem emular um comportamento e (iii) as populações tendem a ser tolerantes / Social learning (SL) is learning that is facilitated by the observation of, or interaction with, another individual or its products. When learning socially, animals, both human and non-human, employ strategies to access and use (or not) socially provided information. These strategies define when and from whom to copy a behaviour. A topic that is currently being discussed is the occurrence of cumulative culture (CC) in nonhuman animals: the population capacity to accumulate technical/behavioural improvements over time through SL. The objectives of this study were to investigate (1) whether monkeys are able to socially learn improvements of established techniques; (2) which social transmission biases and SL strategies were used by the capuchin monkeys; (3) the influence of 4 cognitive factors (learning, language, imitation and prosociality) and 4 social factors (scrounging, tendency of dominant individuals to monopolize resources, lack of attention to low-status inventors and conservative behaviour) in the diffusion of new behaviours and then argue how these factors would affect the development of a simple CC. We presented a group of capuchin monkeys with two puzzle boxes, one with three progressively complex stages (food-box) and other with two stages (juice-box). These puzzle boxes were developed to introduce new behaviours into the repertory of the group and induce improvements of established techniques. Regarding our first goal (1), by using the Network-based diffusion analysis we identified the occurrence of SL by close observation of the most complex stage of the juice-box. Thereby we infer that capuchin monkeys can acquire, through SL, more complex and efficient techniques of tool use. This, together with observational learning, allows us to affirm that these monkeys have the capacity to recognize that a behaviour performed by another individual is more efficient than their own, and the flexibility to change to this alternative behaviour. About our second objective (2), the social transmission biases, we found that individuals tend to observe more the most proficient individuals and subordinate individuals and that subordinate males observe more than dominant males. Lastly (3), regarding the social factors, we found that dominant individuals tend to monopolize the resources. Monopolization, however, does not seem to have negatively interfered with the SL of technical improvements. It is possible that the increased tolerance that capuchin monkeys have regarding their coespecifics compensates the negative influence that the monopolization could generate. We found no evidence that the other social factors influenced negatively the diffusion of information, and thus the development of CC. Regarding the cognitive factors, we did not find evidence of teaching, prosociality or significant communication. We could not evaluate the occurrence of emulation or imitation. Thus, we can conclude that these factors are not necessary for the SL of simple technical improvements. Observational learning is enough for this learning to occur. To socially learn a technical improvement that is beyond the capacity of individual innovation, however, it is likely that mechanisms with higher SL fidelity, such as emulation, are necessary. Considering that capuchin monkeys can (i) recognize that a behaviour is more efficient than their own and the flexibility change to that behaviour, (ii) that there is evidence, in captivity, that capuchin monkeys can emulate behaviours and (iii) that populations tend to be tolerant. If emulation is sufficient for the development of a simple CC in non-human animals, we believe that capuchin monkeys have the potential to develop it